全 文 ：杨树和葡萄 ＵＢＸ蛋白质家族分析∗
刘德团１∗∗ꎬ 曹 军２∗∗ꎬ 许 琨１∗∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所丽江森林生态系统定位研究站ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ
２ 江苏大学生命科学学院ꎬ 江苏 ２１２０１３)
摘要: ＵＢＸ (泛素调控 Ｘ因子) 蛋白质家族在泛素化相关的过程中起着重要的作用ꎬ 如细胞周期调控、
转录调控、 信号转导、 发育、 胁迫响应、 细胞程序性死亡、 内吞作用和 ＤＮＡ 修复ꎮ 然而ꎬ 到目前为止ꎬ
ＵＢＸ家族在杨树和葡萄中还没有被研究过ꎮ 为了更好的弄清这两个植物的 ＵＢＸ家族ꎬ 我们对 ＵＢＸ的基因
结构、 染色体位置、 基因重复、 系统发育关系作了分析ꎮ 该研究对葡萄和杨树的 ＵＢＸ 蛋白质家族作了第
一个系统的分析ꎮ 基因的外显子 /内含子结构和蛋白质基序组成在同一个组里相对比较保守ꎮ 基因重复分
析表明ꎬ 串联重复和片段重复对于杨树和葡萄的 ＵＢＸ基因家族的扩张有一定贡献ꎬ 基因缺失在 ＵＢＸ基因
家族的扩张过程中也发生了作用ꎮ 本研究为 ＵＢＸ蛋白质功能的研究奠定了基础ꎮ
关键词: 泛素调控 Ｘ因子ꎻ 基因结构ꎻ 基因重复ꎻ 系统发育
中图分类号: Ｑ ７５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０３－３４９－０９
Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ
ＬＩＵ Ｄｅ￣Ｔｕａｎ１∗∗ꎬ ＣＡＯ Ｊｕｎ２∗∗ꎬ ＸＵ Ｋｕｎ１∗∗∗
(１ Ｌｉｊｉａｎｇ Ａｌｐｉｎｅ Ｂｏｔａｎｉｃ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉａｎｇｓｕ ２１２０１３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ＵＢＸ (Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｘ) ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｐｌａｙｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ￣
ｃｌｕｄｉｎｇ ｃｅｌｌ￣ｃｙｃｌｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｐｒｏ￣
ｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈꎬ ｅｎｄｏｃｙｔｏｓｉｓ ａｎｄ ＤＮＡ ｒｅｐａｉｒ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｉｓ ｆａｍｉｌｙ ｈａｓ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｏ ｄａｔｅ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ
Ｖｉｔｉｓ. Ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ＵＢＸ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｐｌａｎｔｓꎬ ｒｅｌｅｖａｎｔ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｂｏｕｔ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａ￣
ｔｉｏｎꎬ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｖｉｔｉｓ ａｎｄ Ｐｏｐｕｌｕｓ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ. Ｔｈｅ ｅｘｏｎ / ｉｎｔｒｏｎ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｔｉｆ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｕｐ. Ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ
ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ ＵＢＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｓｏｍｅ ｇｅｎｅ ｌｏｓｓ ｈａｓ ａｌｓｏ ｏｃｃｕｒｒｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂａｓｉｃ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｓｈｏｗ ａ ｓｃａｆｆｏｌｄ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｆａｍｉｌｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ＵＢＸꎻ Ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｇｅｎｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎꎻ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
Ａｓ ｓｅｓｓｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｓｍｓꎬ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅ ｏｆｔｅｎ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｓｉｇｎａｌｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｌａｎｔ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ. Ｏｎ ｔｈｅ ｏｎｅ ｈａｎｄꎬ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｓｔｉｍｕｌｉꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｌｄꎬ ｈｅａｔꎬ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ
ａｎｄ ｄａｍａｇｅ ｓｔｉｍｕｌｕｓꎬ ｃａｎ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ (Ｂｏｙｅｒꎬ １９８２).
Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄꎬ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｅ
ａｕｘｉｎꎬ ｔｈｅ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ (ＧＡｓ)ꎬ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ (ＡＢＡ)ꎬ
ａｎｄ ｓｏ ｏｎꎬ ａｌｓｏ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (３): ３４９~３５７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１４６
∗
∗∗
∗∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ “Ｓｔｒａｔｅｇｉｃ Ｐｒｉｏｒｉｔｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ” ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (ＸＤＡ０５０５０２０６)
Ｔｈｅ ｃｏ￣ｆｉｒｓｔ ａｕｔｈｏｒ
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｕｋｕｎ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０７－０２ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０８－２０
作者简介: 刘德团 (１９８４－) 男ꎬ 主要从事植物学相关研究ꎮ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ (Ｇｒａｙꎬ ２００４).
Ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｃｅｌｌｓ ｋｅｅｐ ｉｎ ａ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｐｄａｔｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｅｓ￣
ｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｌｉｆｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ. Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｉｓ ａｎ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｍａｌｌ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｗｈｉｃｈ
ｐｌａｙｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｃａｓｃａｄｅｓ ｐｒｏｃｅｓｓ ( Ｄｒｅｈｅｒ ａｎｄ Ｃａｌｌｉｓꎬ
２００７). Ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｓｙｓｔｅｍ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｎｙ ｓｈｏｒｔ￣ｌｉｖｅｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ
ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｃｅｌｌｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ
ｃｅｌｌ￣ｃｙｃｌｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ ｔｒａｆｆｉｃꎬ ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ＤＮＡ ｒｅｐａｉｒꎬ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ａｎｄ
ｓｏ ｏｎ (Ｈｅｒｓｈｋｏ ａｎｄ Ｃｉｅｃｈａｎｏｖｅｒꎬ １９９８). Ｔｈｅ ｐｉｖｏｔ￣
ａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ
ｂｙ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｈａｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｇａｉｎｅｄ ｔｈｅ ａｔ￣
ｔｅｎｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ. Ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｉｎ
ｓｕｃｈ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｒｅｌｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｆ￣
ｆｅｃｔｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ. Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｍｏｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｕｂｉｑ￣
ｕｉｔｉｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｔｈａｔ ｃｏｎｔａｉｎ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｂｉｎｄ￣
ｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ( Ｂｕｃｈｂｅｒｇｅｒꎬ
２００２).
ＵＢＸ ｄｏｍａｉｎ (ＰＦ００７８９ꎬ ｐｆａｍ) ｉｓ ａｎ ８０ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ ｒｅｓｉｄｕｅ ｍｏｄｕｌｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ｐｒｅｓｅｎｔ
ｔｙｐｉｃａｌｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｘｙｌ ｔｅｒｍｉｎｕｓ ｏｆ ｍａｎｙ ｋｉｎｄｓ ｏｆ
ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ( ｈｔｔｐ: / / ｐｆａｍ ｓａｎｇｅｒ ａｃ ｕｋ / ) .
Ｔｈｅ ＵＢＸ ｆａｍｉｌｙ ｉｓ ｍｏｒｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｌｙ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｔｏ
ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｃｌａｎ
( Ｂｕｃｈｂｅｒｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１). Ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅ￣
ｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ＡＡＡ ＡＴＰａｓｅ ｐ９７
ｉｎ ｙｅａｓｔ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｒｏｔｅｏｌｙ￣
ｓｉｓ (Ｇｈｉｓｌａｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６). Ｐ９７ ｗａｓ ｔｈｏｕｇｈｔ ｔｏ ｂｅ ａ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｐｅｒｏｎｅ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａ ｋｅｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｎ
ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ ｓｙｓｔｅｍ. Ｔｈｉｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｓ ｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｃｏｆａｃｔｏｒｓ ( Ｓｃｈｕｂｅｒｔｈ
ａｎｄ Ｂｕｃｈｂｅｒｇｅｒꎬ ２００８ꎻ Ｋｌｏｐｐｓｔｅｃｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
ＵＢＸ ｄｏｍａｉｎ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｔｈｅ ｃｏ￣
ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｐ９７ (Ｓｃｈｕｂｅｒｔｈ ａｎｄ Ｂｕｃｈｂｅｒｇｅｒꎬ ２００８).
Ｕｂｘ２ꎬ ａ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｄ ｉｎ Ｅｎ￣
ｄｏｐｌａｓｍｉｃ Ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ (ＥＲＡＤ)
ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｌｙ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｓ ｔｈｅ ｍｉｓｆｏｌｄｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ｔｏ ｔｈｅ ｃｙｔｏ￣
ｐｌａｓｍ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｂｉｑｕｉｔｙｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
(Ｒöｍｉｓｃｈꎬ ２００６) (Ｓｃｈｕｂｅｒｔｈ ａｎｄ Ｂｕｃｈｂｅｒｇｅｒꎬ ２００５).
ＳＡＫＳ１ꎬ ａ ＵＢＸ ｄｏｍａｉｎ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ａｄａｐｔｏｒ ｆｏｒ ｐ９７ꎬ
ｃａｎ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｍｏｄｕｌａｔｅ ＥＲＡＤ ａｎｄ ｐ９７￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ (ＬａＬｏｎｄｅ ａｎｄ Ｂｒｅｔｓｃｈｅｒꎬ ２０１１). Ｕｂｘ２ /
Ｕｂｘｄ８ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｌｉｐｉｄ ｄｒｏｐｌｅｔ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ( Ｗａｎｇ
ａｎｄ Ｌｅｅꎬ ２０１２). Ａｎｏｔｈｅｒ ＵＢＸ ｄｏｍａｉｎ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ＴＵＧ ｃａｎ ａｌｓｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｐ９７ ＡＴＰａｓｅ
(Ｏｒｍｅ ａｎｄ Ｂｏｇａｎꎬ ２０１２). Ａｌｌ ａｂｏｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ａｎ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｏｆ ＵＢＸ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎꎬ ｅｎｄｏｃｙｔｏｓｉｓ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ (Ｂｕｃｈ￣
ｂｅｒｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｏｎｌｙ ｖｅｒｙ ｆｅｗ ＵＢＸ ｄｏｍａｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｐ ｔｏ ｎｏｗ. Ａ ｌｏｔ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ
ｈａｖｅ ｔｈｏｒｏｕｇｈｌｙ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ Ｐｏｐｕ￣
ｌｕｓ ｏｒ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ. Ｂｕｔ ｔｈｅｙ ｈａｖｅ ｎｏｔ ｓｔｕｄｉｅｄ ＵＢＸ ｆａｍｉｌｙ
ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｏｒ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ. Ｆｅｗ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ＵＢＸ
ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏ￣
ｃａｒｐａ (ｐｏｐｌａｒ) ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (ｇｒａｐｅ) ｈａｖｅ ｂｅｅｎ
ｃｏｍｍｅｎｄｅｄ.
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ
ｉｎ ｓｉｌｉｃｏ ｆｏｒ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎꎬ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｍｏｔｉｆｓꎬ
ｇｅｎｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ. Ｗｅ ａｉｍｅｄ ｔｏ
ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＵＢＸ ｉｎ ｔｈｅｓｅ
ｐｌａｎｔｓ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｍｏｔｉｆ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｇｒｏｕｐꎬ ａｎｄ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉ￣
ｔｉｓ ＵＢＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｓｏｍｅ ｇｅｎｅ ｌｏｓｓ ｈａｓ ａｌｓｏ
ｏｃｃｕｒｒｅｄ. Ｔｈｅｓｅ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ
ｆｕｒｔｈｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ.
１ Ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｔｒｉｅｖａｌ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓꎬ ｗｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｍｕｌｔｉ￣
ｐｌｅ ｄａｔａｂａｓｅ ｓｅａｒｃｈｅｓ. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ＴＡＩＲ ｄａｔａｂａｓｅ ( ｈｔｔｐ: / /
ｗｗｗ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｏｒｇ / ) Ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ ｎｕｍｂｅｒ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｗａｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｂｅ １５
０５３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
(Ｂｅｄｎａｒｅｋꎬ ２００９). Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｓｅａｒｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｋｅｙｗｏｒｄ “ ＵＢＸ”ꎬ “ Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｘ”. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅ ｒｅｔｒｉｅｖｅｄ ａｎｄ ｕｓｅｄ ａｓ ｑｕｅｒｉｅｓ ｉｎ ｂｌａｓｔｐ ｓｅａｒｃｈｅｓ
ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ Ｐｏｐｌａｒ Ｇｅｎｏｍｅ ｄａｔａｂａｓｅ (ｈｔｔｐ: / / ｇｅｎｏｍｅ
ｊｇｊ￣ｐｓｆ ｏｒｇ) ａｎｄ ｔｈｅ Ｇｅｎｏｓｃｏｐｅ Ｇｒａｐｅ Ｇｅｎｏｍｅ ｄａｔａ￣
ｂａｓｅ ( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ ｃｎｓ ｆｒ) . Ｂｌａｓｔｐ ｓｅａｒｃｈｅｓ ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ Ｐｏｐｌａｒ ａｎｄ Ｇｒａｐｅ ｇｅｎｏｍｅｓ
ａｔ Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ ７ ０ (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ ｎｅｔ). Ｔｏ
ｐｅｒｆｏｒｍ ａ ｔｈｏｒｏｕｇｈ ｓｅａｒｃｈ ｏｆ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＨＭＭＥＲ
ｖｅｒｓｉｏｎ ３ ０ (ｈｔｔｐ: / / ｈｍｍｅｒ ｊａｎｅｌｉａ ｏｒｇ / ) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ
ｐｅｒｆｏｒｍ ｓｅａｒｃｈｅｓ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｔ.
ＳＭＡＲＴ (Ｓｉｍｐｌｅ Ｍｏｄｕｌａｒ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｔｏｏｌꎬ ｈｔｔｐ: / / ｓｍａｒｔ ｅｍｂｌ￣ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ ｄｅ / ) ａｎｄ Ｐｆａｍ
(ｈｔｔｐ: / / ｐｆａｍ ｓａｎｇｅｒ ａｃ ｕｋ / ) ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ
ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ＵＢＸ ｄｏｍａｉｎ (Ｐｕｎｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
Ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ (ｐＩ) ａｎｄ ｇｒａｎｄ ａｖ￣
ｅｒａｇｅ ｈｙｄｒｏｐａｔｈｙ (ＧＲＡＶＹ) ｖａｌｕｅｓꎬ ＰｒｏｔＰａｒａｍ ｔｏｏｌ
ｆｒｏｍ ＥｘＰＡＳｙ (ｈｔｔｐ: / / ｕｓ ｅｘｐａｓｙ ｏｒｇ / ｔｏｏｌｓ / ｐｒｏｔｐａｒａｍ
ｈｔｍｌ) ｗａｓ ｕｓｅｄ.
１ ２ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｆａｍｉｌｙ
Ｔｈｅ ｓｏｆｔｗａｒｅ ＭＥＧＡ ５ (Ｔａｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)
ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ. Ｔｈｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ fiｒｓｔ ａｌｉｇｎｅｄ
ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＭＵＳＣＬＥ ｐｒｏｇｒａｍ ｗｉｔｈ ｄｅｆａｕｌｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｏｆｔｗａｒｅꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｍａｎｕａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ
ａｎｄ ｒｅｆｉｎｅｍｅｎｔ. Ｇａｐｓ ａｎｄ ａｍｂｉｇｕｏｕｓｌｙ ａｌｉｇｎｅｄ ｒｅ￣
ｇｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｒｅｍｏｖｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ. Ａ
ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａ￣
ｌｉｇｎｍｅｎｔ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｂｏｖｅ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐ￣ｄｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｐａｉｒｗｉｓｅ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｆ
ｇａｐｓ. Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ (１０００) ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｖａ￣
ｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｎｏｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ. Ｏｔｈｅｒ
ｏｐｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｅｆａｕｌｔ. Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｗａｓ ｄｉｓ￣
ｐｌａｙｅｄ ｕｓｉｎｇ ＭＥＧＡ ｓｏｆｔｗａｒｅ.
１ ３ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｇｅｎｏｍｅ ｂｒｏｗｓｅｒ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ ｎｅｔ / ｐｏｐｌａｒ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ ｇｅｎｏｍｅ
ｂｒｏｗｓｅｒ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ ｇｅｎｏｓｃｏｐｅ ｃｎｓ ｆｒ / ｓｐｉｐ / Ｖｉｔｉｓ￣
ｖｉｎｉｆｅｒａ￣ｅ ｈｔｍｌ. Ｆｉｇ ２ ａｎｄ Ｆｉｇ ３ ｗｅｒｅ ｄｒａｗｎ ａｃｃｏｒｄ￣
ｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ＵＢＸ
ｇｅｎｅｓ. Ｗｅ ｊｕｓｔ ｕｓｅｄ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｓｏ
ｗｅ ｃａｎ ｅａｓｉｌｙ ｓｅｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ＵＢＸ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｓｅｇｍｅｎ￣
ｔａｌ ｂｌｏｃｋｓ (Ｊａｉｌｌｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｌｉｃａｕｓｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ
Ｔｕｓｋａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｎ / ｅｘｔｒｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｎｏｔａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ ｆｒｏｍ ＮＣＢＩ ａｎｄ Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ
ｄａｔａｂａｓｅｓ (７ ０ꎬ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ ｎｅｔ). Ｇｅｎｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｉｓｐｌａｙ ｓｅｒｖｅｒ ｐｒｏｇｒａｍ (ＧＳＤＳꎬ ｈｔｔｐ: / / ｇｓ￣
ｄｓ ｃｂｉ ｐｋｕ ｅｄｕ ｃｎ / ｉｎｄｅｘ ｐｈｐ) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｉｓｐｌａｙ
ｔｈｅ ＵＢＸ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｂｙ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｌｌ￣
ｌｅｎｇｔｈ ｃＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｇｅ￣
ｎｏｍｉｃ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ (Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｂｅｃａｕｓｅ
ｃＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄ￣
ｉｎｇ ｄａｔａｂａｓｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ａｌｒｅａｄｙ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｃＤＮＡ.
１ ４ Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
Ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ
ＣｌｕｓｔａｌＷ (ｃｏｄｏｎｓ) ｉｎ Ｍｅｇａ ５. Ｋ￣Ｅｓｔｉｍａｔｏｒ ６ ０ ｗａｓ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ Ｋａ ａｎｄ Ｋｓ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｌｏ￣
ｇｏｕｓ ｇｅｎｅｓ. Ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ Ｋｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ
ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｄａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ. Ｔｈａｔ ｉｓ
Ｔ ＝Ｋｓ / ２λꎬ ｗｈｅｒｅ λ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｃｌｏｃｋ￣ｌｉｋｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｓｙｎ￣
ｏｎｙｍｏｕｓ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ. Ｆｏｒ Ｐｏｐｕｌｕｓꎬ λ＝９ １×１０－９ ｗａｓ
ｕｓｅｄ (Ｌｙｎｃｈ ａｎｄ Ｃｏｎｅｒｙꎬ ２０００)ꎬ ａｎｄ ６ ５×１０－９ ｆｏｒ
Ｖｉｔｉｓ (Ｇａｕｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６).
１ ５ Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏ
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ Ｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｍｏｔｉｆ
Ｅｌｉｃｉｔａｔｉｏｎ (ＭＥＭＥꎬ Ｖｅｒｓｉｏｎ ４ ９ ０ꎬ ｈｔｔｐ: / / ｍｅｍｅ
ｓｄｓｃ ｅｄｕ) ｔｏｏｌ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｍｏｔｉｆｓ ｃｏｎｓｔｉｔｕ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
(Ｂａｉｌｅｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). ＭＥＭＥ ｗａｓ ｒｕｎ ｌｏｃａｌｌｙ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ: Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｔｉｆ ｏｃｃｕｒ￣
ｒｅｎｃｅｓ: Ａｎｙ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎｓꎻ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔ ｍｏｔｉｆｓ: ３０ꎻ Ｍｉｎｉｍｕｍ ｍｏｔｉｆ ｗｉｄｔｈ: ６ꎻ Ｍａｘｉ￣
ｍｕｍ ｍｏｔｉｆ ｗｉｄｔｈ: ２００.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
２ １ Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ
Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ
Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＵＢＸ
１５３３期 ＬＩＵ Ｄｅ￣Ｔｕａｎ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ
ｐｒｔｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｑｕｅｒｉｅｓ ｉｎ ｂｌａｓｔｐ ｓｅａｒｃｈｅｓ ａ￣
ｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ Ｇｅｎｏｍｅ ｄａｔａｂａｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｖｉｔｉｓ
Ｇｅｎｏｍｅ ｄａｔａｂａｓｅ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉ￣
ｆｉｅｄ ｗｉｔｈ ＳＭＡＲＴ ａｎｄ Ｐｆａｍ ｔｏｏｌｓ. Ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｎｕｍｂｅｒ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｗａｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｂｅ
１５ ( Ｂｅｄｎａｒｅｋꎬ ２００９). Ｔｗｅｎｔｙ￣ｔｈｒｅｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ (Ｔａｂｌｅ １) ａｎｄ １０ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ
(Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ａｎｄ Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｒａｎｇｅ ｆｒｏｍ １６５ ｔｏ ７３８ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ. Ｔｈｅ ｉｓｏ￣
ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ ( ｐＩ) ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ４ ５８ ｔｏ
９ ７８ꎬ ａｎｄ ４ ８１ ｔｏ ６ ２２ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ. Ｔｈｅ ｇｒａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ
ｈｙｄｒｏｐａｔｈｙ (ＧＲＡＶＹ) ｖａｌｕｅ ｉｓ －０ ８０７ ｔｏ －０ ２４５ ｉｎ
Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ －０ ７３９ ｔｏ －０ ４３６ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｌｏｗｅｒ ＧＲＡＶＹ ｖａｌｕｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｓｏｌｕｂｌｅ.
２ ２ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ
Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ Ｐｏｐｕｌｕｓ
Ｔａｂｌｅ １ ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ
Ｇｅｎｅ ｎａｍｅ Ｇｅｎｅ ＩＤ Ｌｏｃａｔｉｏｎ: ｃｈｒ: ｓｔａｒｔ￣ｅｎｄ (ｓｔｒａｎｄ) Ｌｏｃｕｓ ｎａｍｅ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ＰＩ ＧＲＡＶＹ
ｐｏｐＵＢＸ１ ７４７９３４２ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１: ６７５２６５０－６７５７１２４ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００１ｓ０８８４０ ５９２ ４ ７６ －０ ７５３
ｐｏｐＵＢＸ２ ７４６７０４９ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１: ８６８８２７９－８６９１６７０ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００１ｓ１１２００ ４７３ ５ ０４ －０ ２６４
ｐｏｐＵＢＸ３ ７４５６２０２ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１: ２３０４３６２６－２３０４４６７０ (＋) ＰＵＢＸＲＤＲＡＦＴ＿８４４９８９ １６５ ９ ７８ －０ ２４５
ｐｏｐＵＢＸ４ ７４８００６９ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１: ２６０９７８０４－２６０９９５２０ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００１ｓ２７１７０ ２２９ ６ ４６ －０ ５７５
ｐｏｐＵＢＸ５ ７４９４２１１ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１: ３４６５３５３７－３４６５４６４９ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００１ｓ３６１５０ １７６ ９ ５１ －０ ３１９
ｐｏｐＵＢＸ６ ７４９６８９１ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿２: １８１１９４５１－１８１２１８６９ (－) ＰＵＢＸＲ＿０００２ｓ２１６００ ４２９ ５ ２ －０ ６９４
ｐｏｐＵＢＸ７ ７４８９８８２ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿２: １９０６０６５５－１９０６２９５２ (＋) ＰＵＢＸＲＤＲＡＦＴ＿７１１４０１ ２５４ ５ ５７ －０ ４７１
ｐｏｐＵＢＸ８ ７４６５８３７ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿３: １２８７９６３６－１２８８４００９ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００３ｓ１２２３０ ５８９ ４ ５８ －０ ７７９
ｐｏｐＵＢＸ９ ７４９７５１０ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿３: １４５８１２０７－１４５８４７７４ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００３ｓ１４５１０ ４７４ ５ ０６ －０ ２９
ｐｏｐＵＢＸ１０ ７４９２５６８ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿４: ２２２２６４－２２６９８４ (－) ＰＵＢＸＲ＿０００４ｓ００５９０ ３０５ ５ ５２ －０ ６４
ｐｏｐＵＢＸ１１ ７４９２５６８ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿４: ２３６１８２－２３８３２６ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００４ｓ００６２０ ２１８ ５ ２４ －０ ６１６
ｐｏｐＵＢＸ１２ ７４９１７８１ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿７: １４１６６１０－１４２１００４ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００７ｓ０２４１０ ５２０ ５ ６ －０ ５８６
ｐｏｐＵＢＸ１３ ７４８２９０８ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿８: ８７４６９０６－８７５１００６ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００８ｓ１３３２０ ４８０ ６ ２８ －０ ５７
ｐｏｐＵＢＸ１４ ７４５７８３９ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿８: ９４１４５９３－９４２２３７５ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００８ｓ１４２３０ ４５５ ４ ８９ －０ ５２６
ｐｏｐＵＢＸ１５ ７４８２２９１ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿９: ６２０３５７８－６２０５２０２ (＋) ＰＵＢＸＲ＿０００９ｓ０６４２０ ２５０ ６ ６１ －０ ４７２
ｐｏｐＵＢＸ１６ ７４６２６３１ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１０: １１２８４９４８－１１２９２７７２ (－) ＰＵＢＸＲ＿００１０ｓ１０９１０ ４５１ ４ ９８ －０ ５２５
ｐｏｐＵＢＸ１７ ７４８４５０９ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１１: ３５７５９７－３５８９８１ (＋) ＰＵＢＸＲ＿００２１ｓ００５６０ ２５３ ５ ３６ －０ ４０６
ｐｏｐＵＢＸ１８ ７４８４５４６ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１１: １１３５７４１－１１３８５８０ (－) ＰＵＢＸＲ＿００１１ｓ０１６２０ ３０５ ５ ３２ －０ ５８１
ｐｏｐＵＢＸ１９ ７４９６９２４ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１４: ５４２２９４０－５４２８２２２ (＋) ＰＵＢＸＲ＿００１４ｓ０７１７０ ４６４ ５ ６２ －０ ７１３
ｐｏｐＵＢＸ２０ ７４６２０７５ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１４: １１５８５９５７－１１５８８０５２ (－) ＰＵＢＸＲ＿００１４ｓ１５５６０ ４０８ ５ １１ －０ ６５９
ｐｏｐＵＢＸ２１ ７４５３７８２ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１５: １０４６０５７９－１０４６３００３ (－) ＰＵＢＸＲ＿００１５ｓ０９１８０ ４０１ ８ ０７ －０ ５０５
ｐｏｐＵＢＸ２２ ７４６３２９３ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿１７: ４９２６０６８－４９３２４５０ (＋) ＰＵＢＸＲ＿００１７ｓ０６４３０ ５４３ ５ ６９ －０ ５９２
ｐｏｐＵＢＸ２３ ７４５７０４７ ｓｃａｆｆｏｌｄ＿Ｕｎ: ２５７１－４８７８ (－) ＰＵＢＸＲＤＲＡＦＴ＿７９２３９８ ４０９ ５ ３３ －０ ８０７
Ｔａｂｌｅ ２ ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ
Ｇｅｎｅ ｎａｍｅ Ｇｅｎｅ ＩＤ Ｌｏｃａｔｉｏｎ: ｃｈｒ: ｓｔａｒｔ￣ｅｎｄ (ｓｔｒａｎｄ) Ｌｏｃｕｓ ｎａｍｅ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ＰＩ ＧＲＡＶＹ
ｖｉｔＵＢＸ１ １００２４７７４０ ｃｈｒ１: ２２４４７９４－２２９４７９３ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１０１０２７６００１ ４５６ ４ ８１ －０ ５２５
ｖｉｔＵＢＸ２ １００２５７８３９ ｃｈｒ１: ５２９５１４３－５３０１０９６ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１０１１６７８００１ ４７４ ６ ２２ －０ ４３８
ｖｉｔＵＢＸ３ １００２６３３７５ ｃｈｒ２: ２０７９８１８－２０９１０１５ (＋) ＧＳＶＩＶＧ０１０１９６２９００１ ３５４ ５ ２４ －０ ４８２
ｖｉｔＵＢＸ４ １００２５１３２３ ｃｈｒ２: ３５５８０６５－３５６６４５２ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１０１９８１５００１ ７３８ ４ ８４ －０ ７３９
ｖｉｔＵＢＸ５ １００２４４６９１ ｃｈｒ５: ２１０１７１０８－２１０４２７９９ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１０１３５６７００１ ５４２ ５ ２５ －０ ５９９
ｖｉｔＵＢＸ６ １００２６２３１５ ｃｈｒ１０: １１１７９６－１１７１８４ (＋) ＧＳＶＩＶＧ０１００４８１２００１ ２９９ ５ ４７ －０ ６３６
ｖｉｔＵＢＸ７ １００２６１９３８ ｃｈｒ１０: １２０５２７－１３７３６１ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１００４８１５００１ ４２８ ５ ７９ －０ ５５９
ｖｉｔＵＢＸ８ １００２４３０３１ ｃｈｒ１２: ６１２８６６０－６１３５３３３ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１０３０４８９００１ ３６６ ４ ９７ －０ ４７７
ｖｉｔＵＢＸ９ １００２４９１５５ ｃｈｒ１４: ２６２９３４６８－２６２９７９３９ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１００１８５０００１ ２３１ ５ ７７ －０ ５３３
ｖｉｔＵＢＸ１０ １００２４１５１２ ｃｈｒ１７: １０３０９３８１－１０３１１０３０ (－) ＧＳＶＩＶＧ０１００７６９４００１ ３３５ ５ ８６ －０ ４３６
２５３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ａｎｄ Ｖｉｔｉｓꎬ ｗｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ａ ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｆｒｏｍ ａ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ
ｆｕｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｕｓｉｎｇ Ｍｅｇａ ５. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓꎬ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏ￣
ｔｉｆꎬ ｗｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｉｖｉｄｅｄ ｔｈｅｍ ｉｎｔｏ ｓｅｖｅｎ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓꎬ
ｎａｍｅｌｙ Ｇｒｏｕｐｓ １－７ (Ｆｉｇ １).
Ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ｃｏｎｔａｉｎｓ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ ａｎｃｅｓｔｏｒ ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ｈａｄ
ｂｒａｎｃｈｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｏｌｖｅｄ ｉｎｔｏ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｌｉｎｅａｇｅｓ. Ｉｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｈｏｍｏｌｏｇｓꎬ ｗｈｉｃｈ
ｃａｎ ｂｅ ｃａｌｌｅｄ ａｓ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓꎬ ｍｏｓｔ Ｐｏｐｕｌｕｓ ＵＢＸｓ
ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ (Ｐｏｐｕｌｕｓ
－Ｐｏｐｕｌｕｓ)ꎬ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ａ ｇｒａｐｅ
ＵＢＸ (Ｐｏｐｕｌｕｓ－Ｖｉｔｉｓ)ꎬ ｂｕｔ ｎｅｖｅｒ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ
Ｆｉｇ １ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆ ｏｆ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ (ａｔ)ꎬ Ｐｏｐｕｌｕｓ (ｐｏｐ) ａｎｄ Ｖｉ￣
ｔｉｓ (ｖｉｔ) . Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ( ｌｅｆｔ ｐａｎｅｌ) ｗａｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｆｕｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｎｕｍｂｅｒｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｓｈｏｗ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｓｕｐｐｏｒｔ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ (ＮＪ) ａｎａｌｙｓｅｓ. Ｔｈｅ ７ ｍａｊｏｒ ｇｒｏｕｐｓ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ
ｆｒｏｍ １ ｔｏ ７ ａｒｅ ｍａｒｋｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｓ. Ｅｘｏｎ / ｉｎｔｒｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｎｅｌ. Ｔｈｅ
ｌｏｎｇ ｉｎｔｒｏｎ ｗａｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ｂｙ “ / / ” . Ｇｒｅｅｎ ｂｏｘｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｅｘｏｎｓ ａｎｄ ｂｌａｃｋ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎｔｒｏｎｓ. Ａ ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ (ｏｂｔａｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ＭＥＭＥ) ｉｎ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｐａｎｅｌ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｏｘｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｔｉｆｓ
３５３３期 ＬＩＵ Ｄｅ￣Ｔｕａｎ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ
ｗｉｔｈ ａｎｙ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ (Ｐｏｐｕ￣
ｌｕｓ≠Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ). Ｉｔ’ｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｏ ｇｒａｐｅꎬ ｉｎ ａ ｓｉｎ￣
ｇｌｅ ｈｏｍｏｌｏｇｓꎬ ｇｒａｐｅ ＵＢＸｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ
ｇｒａｐｅ ＵＢＸｓ (Ｖｉｔｉｓ－Ｖｉｔｉｓ)ꎬ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏ￣
ｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ａ ｓｉｎｇｌｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｏｔｅｉｎ (Ｐｏｐｕｌｕｓ －Ｖｉ￣
ｔｉｓ)ꎬ ｂｕｔ ｎｅｖｅｒ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ａｎｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ( Ｐｏｐｕｌｕｓ ≠ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ). Ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｓｏｍｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｍａｙ ｈａｖｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ
ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｈｅｒｂｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ.
２ ３ Ｅｘｏｎ￣ｉｎｔｒｏｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｆａｍｉｌｙ
ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ
Ｔｈｅ ｅｘｏｎ / ｉｎｔｒｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｎｅｗ ｃｌｕｅｓ
ｆｏｒ ｏｕｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅｓ (Ｃｈｅｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｓｏ ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃＤＮＡ ａｎｄ
ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ
Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ. Ｆｉｇ １ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｏｎｓ / ｉｎｔｒｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ
ｇｅｎｅｓ. Ｇｅｎｅｒａｌｌｙꎬ ｉｎｔｒｏｎ ｌｏｓｓ / ｇａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ ａｒｅ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｙ ｂｅ ａ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ (Ｃａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｎ / ｉｎｔｒｏｎ
ｌｏｓｓ ｏｒ ｇａｉｎ ｅｖｅｎｔｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＵＢＸ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ. Ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｕｐ ｈａｖｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｅｘｏｎ / ｉｎｔｒｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ( ｉｎｃｌｕｄｅ ｉｎｔｒｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｒ ｅｘｏｎ ｌｅｎｇｔｈꎬ
Ｆｉｇ １)ꎻ ｗｈｉｃｈ ｂｅｔｔｅｒ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅｉｒ ｃｌｏｓｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ. Ｆｏｒ ｉｎｓｔａｎｃｅꎬ ｔｈｅ ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｅａｃｈ
ｇｒｏｕｐ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｗｏ ｉｎｔｒｏｎｓ ｗｉｔｈ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ
ａｔＵＢＸ５ ｉｎ ｇｒｏｕｐ ２ ａｎｄ ｐｏｐＵＢＸ４ꎬ ｐｏｐＵＢＸ１５ ｉｎ
ｇｒｏｕｐ ７ꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ｎｏ ｉｎｔｒｏｎｓ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ ｏｔｈｅｒ
ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ ｇｒｏｕｐ ７ꎬ ａ ｇｅｎｅ ｈａｖｉｎｇ ｓｉｍｐｌｅ ｇｅｎｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ａｎ ａｄｖａｎｃｅｄ
ｋｉｎｄ ｏｆ ｅｖｏｌｖｅｄ ｆｏｒｍ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ ｃａｎ ｂｅ ａ ｃｌｕｅ ｏｆ
ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ａｎｃｉｅｎｔ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ｏｒ ａ
ｃｌｕｅ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ａｎｃｅｓｔｒｙ.
２ ４ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
Ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ｗｅ ｍａｐｐｅｄ
ｔｈｅ ＵＢＸ ｇｅｎｅ ｏｎｔｏ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ. Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＵＢＸ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ａｓ Ｆｉｇ ２ (Ｐｏｐｕｌｕｓ) ａｎｄ
Ｆｉｇ ３ ( Ｖｉｔｉｓ). Ａｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ Ｆｉｇ ２ꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ
ｔｈｅｓｅ ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｕｎｅｖｅｎｌｙ ａｍｏｎｇ
ｔｗｅｌｖｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｇｅｎｏｍｅ. Ｃｈｒｏｍｏ￣
ｓｏｍｅｓ ５ꎬ ６ꎬ １２ꎬ １３ꎬ １６ꎬ １８ ａｎｄ １９ ｈａｄ ｎｏ ＵＢＸꎬ
ｗｈｉｌｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ＵＢＸｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｉ. ＰｏｐＵＢＸ２３ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｔｏ ｕｎｋｎｏｗｎ ｇｅ￣
ｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｃａｆｆｏｌｄｓ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ
ｍａｐｐｅｄ ｔｏ ａｎｙ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ.
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎꎬ ｔａｎｄｅｍ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｓｉｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ａｒｅ ｔｈｒｅｅ ｆａｃｔｏｒｓ
ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ( Ｃａｎｎｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００４ꎻ Ｋｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｔｕｓｋａｎ ｅｔ ａｌ.
(２００６) ｈａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅ￣
ｖｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ (ｓａｌｉｃｏｉｄ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ) ｃａｕｓｅｄ
ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕ￣
ｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｐｌｅｎｔｙ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ. Ｉｌｌｕｓ￣
ｔｒａｔｅｄ ａｓ Ｆｉｇ ２ꎬ ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ９５％ (２１ / ２２)
ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｂｌｏｃｋｓ ｅｘｃｅｐｔ
ｆｏｒ ｐｏｐＵＢＸ５. Ｔｗｏ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ｐａｉｒｓ
(ｐｏｐＵＢＸ￣１ / ８ ａｎｄ ｐｏｐＵＢＸ￣１４ / １６) ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ
ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ｓｅｇｍｅｎｔ ｂｌｏｃｋｓꎬ ｓｏ ｔｈｅｙ ｃａｎ ｂｅ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ. Ｔｗｏ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｅｄ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ｐａｉｒ ( ｐｏｐＵＢＸ ２￣９ꎬ ４￣１５ꎬ １７￣
１８) ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂｌｏｃｋｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒｒｅ￣
ｓｐｏｎｄｉｎｇ ｂｌｏｃｋ ｓｈｉｆｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｙｎａｍｉｃ
ｔｒａｎｓｐｏｓｉｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｍａｙ ｈａｖｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｅｇ￣
ｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ. Ｆｉｖｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ＵＢＸ (ｐｏｐＵＢＸ￣
１２ꎬ １３ꎬ １９ꎬ ２１ꎬ ２０) ａｌｓｏ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂｌｏｃｋｓꎬ
ｂｕｔ ｌａｃｋｅｄ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｐａｒｏｌｏｇｏｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎ￣
ｄｉｎｇ ｂｌｏｃｋꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｅｉｔｈｅｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｌｏｓｓｅｓ ｏｒ
ｔｒａｎｓｐｏｓｉｔｉｏｎ ｍａｙ ｈａｖｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｕｌｔꎬ ｓｅｖｅｒａｌ ｐａｉｒｓ ｏｆ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃａｎ ｂｅ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ( Ｆｉｇ １). Ｓｏ ｗｅ
ｃｏｍｐｕｔｅｄ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｋｓ. Ｔｈｅｓｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ＵＢＸ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ａｃｃｏｕｎｔ ｆｏｒ １７ ４％ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ＵＢＸ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ
Ｐｏｐｕｌｕｓ. Ａｓ ｔａｂｌｅ ３ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄꎬ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ
ｏｆ ｔｈｅｓｅ ＵＢＸ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｆｒｏｍ １０ ２Ｍａ ｔｏ
１４ ５９Ｍａ. Ｔｈｉｓ ｐｅｒｉｏｄ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ａｂｏｕｔ
４５３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
Ｆｉｇ ２ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ. Ｔｈｅ ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｄｉａｇｒａｍ ｓｈｏｗｓ ｔｈｅ ２２ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｍａｐｐｅｄ ｔｏ １２
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｏｎｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｇｅｎｅｓ (ｐｏｐＵＢＸ２３) ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｕｎａｓｓｅｍｂｌｅｄ ｓｃａｆｆｏｌｄｓ. Ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｂｌｏｃｋｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ
ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｒｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｔｕｓｋａｎ ｅｔ ａｌ. (２００６)
１３Ｍａ ａｇｏ ｗｈｅｎ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｇｅｎｏｍｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ
ｈａｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｌａｒｇｅ
ｓｃａｌｅ ｇｅｎｅ ｌｏｓｓ ｈａｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ. Ｆｏｒ Ｖｉｔｉｓꎬ ｔｈｅ
ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ ｏｆ ｖｉｔＵＢＸ６ / ７ ｗａｓ ｅｓｔｉ￣
ｍａｔｅｄ ｔｏ ｏｃｃｕｒ ｉｎ １１ ７８Ｍａ.
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｌｓｏ ｃｏｎ￣
ｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ＵＢＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ (ｐｏｐＵＢＸ￣
１０ / １１). Ａｎｄ ｐｏｐＵＢＸ２２ ｗａｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ
ｄｕｐｌｉｃａｔｅ ｂｌｏｃｋｓ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔ ｐｏｐＵＢＸ２３ ｎｏｔ
ｍａｐｐｅｄ ｔｏ ａｎｙ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｙｅｔ. Ａｌｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｅｇ￣
ｍｅｎｔ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎꎬ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｙｂｅ
ｔｒａｎｓｐｏｓｉｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓꎬ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ
ＵＢＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ＵＢＸ ｇｅｎｏｍｅ.
Ａｎｄ ａｓ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｉｎ Ｆｉｇ ３ꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ＵＢＸ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｔｈｒｏｕｇｈ￣
ｏｕｔ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ Ｖｉｔｉｓ. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３ꎬ
４ꎬ ６ꎬ ７ꎬ ８ꎬ ９ꎬ １１ꎬ １３ꎬ １５ꎬ １６ꎬ １８ ａｎｄ １９ ｈａｄ ｎｏ
Ｆｉｇ. ３ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｖｉｔｉｓ ＵＢＸ ｆａｍｉｌｙ. Ｔｈｅ １０ ＵＢＸ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｍａｐｐｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ８ ｏｆ ｔｈｅ １９ ｇｒａｐｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ.
Ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｖｉｔｉｓ ｇｅｎｏｍｅ ａｒｅ ｄｅｐｉｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｌｏｒｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
Ｊａｉｌｌｏｎ ｅｔ ａｌ. (２００７) ａｎｄ Ｌｉｃａｕｓｉ ｅｔ ａｌ. (２０１０)
５５３３期 ＬＩＵ Ｄｅ￣Ｔｕａｎ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
Ｋａ Ｋｓ ｔｉｍｅ (Ｍａ)
ｐｏｐＵＢＸ１４ / １６ ０ ０５２２ ０ ２６５４６ １４ ５９
ｐｏｐＵＢＸ１ / ８ ０ ０８２１８ ０ １８５６２ １０ ２
ｖｉｔＵＢＸ６ / ７ ０ ０６８３１ ０ １５３０９ １１ ７８
ＵＢＸ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ
ｉｎ ｔａｎｄｅｍ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓꎻ ｅｘａｍｐｌｅｓ
ａｒｅ ｖｉｔＵＢＸ６￣７ ( Ｆｉｇ ３). Ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｍａｙ
ａｌｓｏ ｂｅ ａ ｆａｃｔｏｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｆａｍｉｌｙ
ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ.
２ ５ Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎｓ ａｎｄ ｍｏｔｉｆｓ ｉｎ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
Ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｄｏｍａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ Ｐｏ￣
ｐｕｌｕｓꎬ Ｖｉｔｉｓ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｗｅｒｅ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｐｆａｍ
ａｎｄ ＳＭＡＲＴ (Ｐｕｎｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｌｅｔｕｎｉｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｓｅ ｔｏｏｌｓ ａｒｅ ｕｎａｂｌｅ ｔｏ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅ
ｓｍａｌｌｅｒ ｏｒ ｍｏｒｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｍｏｔｉｆｓꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ＭＥＭＥ ｔｏ
ｄｉｓｃｅｒｎ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｍｏｔｉｆ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｉｒ￣
ｔｙ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｍｏｔｉｆｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
(ｒｉｇｈｔ ｐａｎｅｌ ｉｎ Ｆｉｇ １). Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｓｅｖｅｎ
ｇｒｏｕｐｓ ｈａｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｏｔｉｆ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎻ
ｔｈｅｓｅ ｍｏｔｉｆｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｕｐꎬ
ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｃｌｏｓｅｌｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｎｄ ｓｉｍ￣
ｉｌａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｇｒｏｕｐ ｍｅｍｂｅｒｓ.
Ｍｏｓｔ ＵＢＸ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｓｕｂｇｒｏｕｐ
ｓｈａｒｅｄ ｍｏｔｉｆ １ (Ｆｉｇ １)ꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｉｔｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ. Ｓｏ ｗｅ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｔｏｐ
ｏｎｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆ ( ｍｏｔｉｆ １) ｗｉｔｈ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏ
(Ｆｉｇ ４). Ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏꎬ ｗｅ ｃａｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ
ｂａｓｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ( ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ
ｂｉｔｓ) ａｔ ｅｖｅｒｙ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｉｔｅ (Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ ａｎｄ Ｓｔｅ￣
ｐｈｅｎｓꎬ １９９０). Ｔｈｅ ｌｏｇｏ ｄｉｓｐｌａｙｓ ｂｏｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｎｄ ｓｕｂｔｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ.
Ｆｉｇ ４ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏ ｐｌｏｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｎｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆ (ｍｏｔｉｆ １) ｉｄｅｎｔｉfiｅｄ ｂｙ ＭＥＭＥ ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ.
Ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ａ ｌｅｔｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｔ ｔｈｅ ｇｉｖｅｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎ (ｘ￣ａｘｉｓ) ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｔｉｆ. Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｘ￣ａｘｉｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｍｏｔｉｆｓ. Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏｓ ｗｅｒｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ＷｅｂＬｏｇｏ (Ｃｒｏｏｋｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)
３ Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｇｅｎｏｍｅ ａｎａｌ￣
ｙｓｉｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎꎬ
ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉ￣
ｔｉｓ. Ｔｈｅ ｅｘｏｎ / ｉｎｔｒｏｎ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｔｉｆ ｃｏｍｐｏ￣
ｓｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｕｐ.
Ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐａｎ￣
ｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ ＵＢＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ
ｓｏｍｅ ｇｅｎｅ ｌｏｓｓ ｈａｓ ａｌｓｏ ｏｃｃｕｒｒｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｅｓ￣
ｅｎｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ＵＢＸ
ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ｖａｌｕａｂｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｆｕｔｕｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｆａｍｉｌｙ.
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６５３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｔａｎｄｅｍ ｇｅｎｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｒｇｅ ｇｅｎｅ
ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [ Ｊ] . ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ４
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ａｔ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｅ Ａｄｈ ｐａｒａｌｌｅｌ ｒａｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ
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Ｇｕｏ ＡＹ (郭安源)ꎬ Ｚｈｕ ＱＨ (朱其慧)ꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ (陈新) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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ｐｈｙｌａ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４４９ (７１６１): ４６３—４６７
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ｉｎ ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ ｓｙｓｔｅｍ ｂｙ ｔｈｅ ＵＢＸ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｆａｍｉｌｙ
[ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ (ＢＢＡ) ￣Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｅｌｌ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ １８２３ (１): １２５—１２９
Ｋｏｎｇ Ｈꎬ Ｌａｎｄｈｅｒｒ ＬＬꎬ Ｆｒｏｈｌｉｃｈ ＭＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｇｅｎｅ
ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ＳＫＰ１ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ: ｅｖｉ￣
ｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｒａｐｉｄ ｇｅｎｅ ｂｉｒｔｈ [ Ｊ] . Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５０ (５): ８７３—８８５
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ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐ９７￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ
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Ｌｅｔｕｎｉｃ Ｉꎬ Ｄｏｅｒｋｓ Ｔꎬ Ｂｏｒｋ Ｐꎬ ２０１２. ＳＭＡＲＴ ７: ｒｅｃｅｎｔ ｕｐｄａｔｅｓ ｔｏ ｔｈｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｏｍａｉｎ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅ [ Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ
４０ (Ｄ１): ３０２—３０５
Ｌｉｃａｕｓｉ Ｆꎬ Ｇｉｏｒｇｉ ＦＭꎬ Ｚｅｎｏｎｉ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｇｅｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡＰ２ / ＥＲＦ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ [Ｊ] .
ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ １１ (１): ７１９—７３４
Ｌｙｎｃｈ Ｍꎬ Ｃｏｎｅｒｙ ＪＳꎬ ２０００. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｆａｔｅ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｏｆ ｄｕｐｌｉｃａｔｅ ｇｅｎｅｓ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２９０ (５４９４): １１５１—１１５５
Ｏｒｍｅ ＣＭꎬ Ｂｏｇａｎ ＪＳꎬ ２０１２. Ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｘ (ＵＢＸ) ｄｏ￣
ｍａｉｎ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ＴＵＧ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｐ９７ ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ ｒｅ￣
ｓｉｄｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ￣Ｇｏｌｇｉ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｃｏｍｐａｒｔ￣
ｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２８７ (９): ６６７９—
６６９２
Ｐｕｎｔａ Ｍꎬ Ｃｏｇｇｉｌｌ ＰＣꎬ Ｅｂｅｒｈａｒｄｔ ＲＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｔｈｅ Ｐｆａｍ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｆａｍｉｌｉｅｓ ｄａｔａｂａｓｅ [Ｊ]. Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ４０ (１): ２９０—３０１
Ｒöｍｉｓｃｈ Ｋꎬ ２００６. Ｃｄｃ４８ｐ ｉｓ ＵＢＸ￣ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ＥＲ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｌｉｇａｓｅｓ
[Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ３１ (１): ２４—２５
Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ ＴＤꎬ Ｓｔｅｐｈｅｎｓ ＲＭꎬ １９９０. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏｓ: ａ ｎｅｗ ｗａｙ ｔｏ
ｄｉｓｐｌａｙ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ [ Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １８
(２０): ６０９７—６１００
Ｓｃｈｕｂｅｒｔｈ Ｃꎬ Ｂｕｃｈｂｅｒｇｅｒ Ａꎬ ２００５. Ｍｅｍｂｒａｎｅ￣ｂｏｕｎｄ Ｕｂｘ２ ｒｅｃｒｕｉｔｓ
Ｃｄｃ４８ ｔｏ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｌｉｇａｓｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ＥＲ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ７
(１０): ９９９—１００６
Ｓｃｈｕｂｅｒｔｈ Ｃꎬ Ｂｕｃｈｂｅｒｇｅｒ Ａꎬ ２００８. ＵＢＸ ｄｏｍａｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ: ｍａｊｏｒ ｒｅｇ￣
ｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡＡＡ ＡＴＰａｓｅ Ｃｄｃ４８ / ｐ９７ [ Ｊ] . Ｃｅｌｌｕｌａｒ ａｎｄ Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ６５ (１５): ２３６０—２３７１
Ｔａｍｕｒａ Ｋꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｄꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. ＭＥＧＡ５: ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄꎬ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｍｅｔｈｏｄｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２８ (１０): ２７３１—２７３９
Ｔｕｓｋａｎ ＧＡꎬ Ｄｉｆａｚｉｏ Ｓꎬ Ｊａｎｓｓｏｎ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｂｌａｃｋ
ｃｏｔｔｏｎｗｏｏｄꎬ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ (Ｔｏｒｒ. ＆ Ｇｒａｙ) [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ
３１３ (５７９３): １５９６—１６０４
Ｗａｎｇ ＣＷꎬ Ｌｅｅ ＳＣꎬ ２０１２. Ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｌｉｋｅ (ＵＢＸ)￣ｄｏｍａｉｎ￣ｃｏｎｔａｉ￣
ｎｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｕｂｘ２ / Ｕｂｘｄ８ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｌｉｐｉｄ ｄｒｏｐｌｅｔ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １２５ (１２): ２９３０—２９３９
７５３３期 ＬＩＵ Ｄｅ￣Ｔｕａｎ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＢＸ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｖｉｔｉｓ