全 文 ：中甸角蒿光合作用对生长光强的响应*
席暋雪1,2,李树云1,严暋宁1,胡暋虹1
**
(1中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明暋650204;2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:在原生地和引种地对高山花卉中甸角蒿 (1ncarvileazhongdianensis)光合作用和叶片性状对生长
光强的响应进行研究。结果表明:在香格里拉,光合速率 (Pn)、类胡萝卜素 (Car)、色素比 (Chla/b)
均随光强的降低而下降;而比叶面积 (SLA)、叶绿素b (Chlb)、叶氮含量 (LNCa)随光强的降低而上
升。中甸角蒿主要是通过叶片形态、生化效率和叶片氮分配来响应生长光强的变化,对生长光强的适应表
现出较大可塑性,使得其相对比较容易引种驯化。中甸角蒿在香格里拉对光照具有较广的适应幅,从香格
里拉移栽到昆明后,虽然Pn下降约10%,但RGR增加约30%,表明其可以在昆明较好生长。
关键词:中甸角蒿;光强;光合速率;叶片性状
中图分类号:Q945暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)06灢519灢09
PhotosyntheticResponseofIncarvileazhongdianensis
(Bignoniaceae)SubjecttoGrowthIrradiance
XIXue1,2,LIShu灢Yun1,YANNing1,HU Hong1**
(1KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Kunming650204,China;
2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:PhotosynthesisandleaftraitsofIncarvileazhongdianensisgrownindifferentgrowthirradiances
wereinvestigatedinShangri灢LaandKunming.Theresultsshowedthatthephotosyhtheticrate (Pn),con灢
tentofcarotenoids (Car),ratioofchlorophylatob (Chla/b)inI灡zhongdianensisdecreasedwiththede灢
creasingirradianceinShangri灢La,whilespecificleafarea (SLA),chlorophylb (Chlb),leafnitrogencon灢
tentperunitarea (LNCa)increased.ThephotosyntheticacclimationofI灡zhongdianensistogrowthirradi灢
ancewasmainlydependentontheadjustmentofleafanatomy,biochemicalefficiencyandleafnitrogenparti灢
tioningintodifferentphotosyntheticcomponents.Thisspeciesshowedalargeplasticityinphotosyntheticre灢
sponsetolightintensity,whichwascontributivetoitsintroductionanddomestication.I灡zhongdianensishad
wideadaptionforirradianceinShangri灢La,aftertransplantedtoKunming,Pndecreasedabout10%,butrela灢
tivegrowthrate(RGR)increased30%,whichindicatedthatitcouldgrowwelundertheirradiancecondi灢
tionofKunming.
Keywords:Incarvileazhongdianensis;Irradiance;Photosyntheticrate;Leaftraits
暋 云南是野生观赏植物的荟萃之地,其中高
山野生花卉在云南的花卉资源中最具特色,主要
分布于滇西北海拔2500m以上的高山地区,充足
的光照、强烈的紫外辐射和冷凉的气候条件使得这
里的高山花卉花型独特,花大色艳,独具特色 (冯
国楣,1981)。中甸角蒿 (Incarvileazhongdianensis
Grey灢Wilson)隶属紫葳科 (Bignoniaceae)角蒿属
(Incarvilea)(王文采等,1990),生长在海拔2400
云 南 植 物 研 究暋2010,32(6):519~527
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10095
*
**
基金项目:国家自然科学基金 (30870239)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:Huhong@mail灡kib灡ac灡cn
收稿日期:2010灢05灢05,2010灢06灢28接受发表
作者简介:席雪 (1983-)女,在读硕士研究生,主要从事植物生理生态学方面的研究。
~3500m的高山草坡、流石滩等地,一般可获得
全光照,由于强光照和昼夜温差,积累了丰富的次
生代谢物质,故花朵大而艳丽,有白、黄、红、紫
等颜色。中甸角蒿花期6~8月,果期8~9月,不
仅具较高的园艺价值,其块根还具多种药用价值
(陈微等,2003)。然而它们在野外分布零散,野生
资源量有限,直接从原生地采集难以满足观赏及药
用的需求,规模化的人工栽培是可持续发展之策。
成功地引种栽培野生植物需要掌握其生长发
育的环境条件,然而目前国内外学者对角蒿属植
物的研究主要集中在化学成分的分离提取 (Na灢
kamara等,2000)、系统发生、核型和孢粉学研
究 (肖华等,2002;陈绍田等,2003;Chen等,
2004),而环境适应性的研究报道很少 (蔡艳飞
等,2008;雷鸣等,2009)。蔡艳飞等 (2008)推
测光照状况是影响角蒿属植物引种驯化的一个关
键因子,但是依然缺乏相关的研究证据支持。
光照是影响植物生长发育的重要环境因子。
植物对光强的适应可以表现在多个层面:在分子
水平,光照通过细胞内的一系列反应影响核基因
的表达 (Gray等,1997);二是生理水平,许多
植物种类通过改变它们光合机构的组分以提高光
合作用效率 (WaltersandHorton,1994;Kim
等,2005)。如在一定的辐射范围内,光合速率
随辐射增加而增加 (师生波等,2006),叶氮在
光合酶和叶绿体间的分配 (Brooks等,1996),
呼吸和羧化效率的提高 (PandeyandKushwa灢
ha,2005);在形态方面,植物可以通过改变叶
厚度 (Taizand Zeiger,1998)和 整 株 形 态
(Boardman,1977)来适应不同的光环境。不同
植物通常具有不同的光适应策略,但目前对角蒿
属植物如何适应光环境还缺乏研究。
为了探讨光照对中甸角蒿生理特性的影响,
本研究组在香格里拉进行了4个月不同光强的栽
培控制实验,同时在昆明设置一组对照。通过分
析中甸角蒿的光合特性及叶片性状在两个实验地
对光强的响应,为其成功地引种驯化并制定合理
的栽培策略提供理论基础。
1暋材料与方法
1灡1暋研究地区概况
实验在昆明及香格里拉两地进行。昆明实验点位于
昆明植物研究所 (E102曘41曚,N25曘01曚),海拔1900m,
属低纬高原山地季风气候,年均温14灡5曟,年均降雨量
约1035灡3mm,干湿季分明,5~10月为雨季,11~4
月为旱季。香格里拉实验点设在香格里拉格桑花卉公司
基地 (E99曘38曚,N27曘46曚),海拔3200m,属温带一寒
温带季风气候,年均温5灡4曟,年均降雨量约624灡8
mm,干湿季分明,5~10月为雨季,11~4月为旱季。
1灡2暋研究材料
昆明实验点:2009年5月15日,从香格里拉实验
基地挖取三年生中甸角蒿块根露天种植于中科院昆明植
物研究所试验基地。种植基质配比为腐叶土暶河沙暶红
土暶珍珠岩 (2暶3暶2暶3,V暶V暶V暶V)。栽培时间
为2009年5月15日至8月23日。
香格里拉实验点:2009年5月13日,从香格里拉
实验基地挖取三年生中甸角蒿块根,盆栽种植,用遮阳
网控制光照。种植基质配比为原生土暶草莓土 (2暶1,
V暶V)。在两地的试验过程中,均通过1/2Hoagland溶
液 (HoaglandandArnon,1938)来补充养分,使两地
栽培基质的水解氮含量类似。栽培时间为2009年5月
13日至9月19日。
1灡3暋研究方法
1灡3灡1暋实验设计暋设置3个梯度:全光照 (X100)、
40%光照 (X40)、10%光照 (X10),于2009年5~9月
在香格里拉花卉基地进行,使用遮阳网控制光强,每处
理30 株,共 90 株。同 时 在 昆 明 设 置 一 个 全 光 照
(K100)的对照处理30株。
1灡3灡2暋光合作用响应曲线 暋利用便携式气体交换系统
(LI灢6400,Li灢CorInc.Nebraska,USA)测定光合作用
的光、CO2 响 应 曲 线。光 源 由 LI灢6400 的 荧 光 叶 室
(6400灢40)提供,光谱比例为蓝光10%,红光90%,以
获得最大的气孔开度,CO2由内置钢瓶提供。测定前,
在自然光诱导的基础上,均需要用1200毺molm灢2s灢1的
光诱导10min左右使光合速率达到稳定状态。测定时,
叶室内保持20曟的叶温,相对湿度为45%~55%,平衡
2~3min记录读数,每个处理重复5次。光响应曲线测
定设置12个梯度 (2000、1600、1200、1000、800、
600、400、300、200、100、50、0毺molm灢2s灢1),叶室
内的 CO2浓度为370毺molmol灢1。利用光合助手软件
(PhotosynAssistant,V1灡1,DundeeScientific,UK)拟
合光响应曲线 (RothsteinandZak,2001),该软件利用
的是PrioulandChatier (1977)所描述的二次方程。通
过此方程可计算饱和光合速率 (Pmax )、表观量子效率
(AQE)。在测定CO2响应曲线时,设置12个梯度 (0、
50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500、
2000毺molmol灢1),叶室内光强为1200毺molm灢2s灢1。开
始时,先测定370毺molmol-1的光合速率,然后将CO2
025暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
浓度降低到0毺molmol灢1,再按照所设梯度由低到高测
定光合速率。通过光合助手软件 (PhotosynAssistant,
V1灡1,DundeeScientific,UK)的MechanisticA灢Cicurve
analysis拟合CO2响应曲线 (昆明气压为81KPa,香格
里拉气压为69KPa),并计算相关的参数:最大电子传递
速率 (Jmax)以及最大羧化效率 (Vcmax)。此方程利用的
是CaemmererandFarquhar等 (1981)的生化方程。
1灡3灡3暋叶片性状测定暋在光合响应曲线测定完成后,
将植株挖出进行叶性状及生物量分析。相对生长速率
RGR= (1nW2-lnW1)/ (t2-t1)(其中,W1为植株
在t1天的平均干重,即开始光照处理时的平均干重,W2
为植株在t2天的平均干重,t2-t1为两次测量的间隔天
数),每个处理重复5株。叶片的面积采用画叶法 (冯
冬霞和施生锦,2005)测定。然后将叶片和根放入烘箱
中以80曟烘烤48h,使其达到恒重。根据叶面积和干
重,计 算 比 叶 面 积 (SLA,mm2 mg灢1 )和 比 叶 重
(LMA,gm灢2)。将烘干的叶片磨碎,委托云南大学分
析测试中心测定单位面积叶片氮含量 (LNCa)。根据
NinemetsandTenhunen (1997)的方法,计算叶片氮在
Rubisco和生物能中的分配系数PR、PB。计算公式为:
PR=Vcmax/6灡25·Nm·Vcr·LMA
PB=Jmax/8灡06·Nm·Jmc·LMA
Jmc和 Vcr在20曟时的值分别为12灡6毺molCO2 (g
Rubisco)灢1s灢1和131灡9molelectron(molcytf)灢1s灢1,Nm
为单位干物质的叶片氮含量 (%)。
在测完光合响应曲线后,从对应的植株上用打孔器
(0灡2cm2/片)打取10个圆片,装入盛有二甲基甲酰胺
(N,N灢Diemethylformamide)的10ml容量瓶中,置于
黑暗中提取6~7d后用紫外分光光度计测定664灡5nm、
647nm、450nm 的 OD 值。按照InskeepandBloom
(1985)的方法计算叶绿素和类胡萝卜素含量,每个处
理重复5株。计算公式为:
Chla=12灡70A664灡5-2灡79A647
Chlb=20灡70A647-4灡62A664灡5
Chla+b=17灡90A647+8灡08A664灡5
Car=4灡07A450-0灡0435Chla-0灡367Chlb
数据采用Spss13灡0forWindows软件包进行统计分
析,不同光照处理间的比较用单因素方差分析 (ANO灢
VA)和LSD检验。各变量之间的关系通过Pearson相
关分析。所有统计图用SigmaPlot10灡0绘制。
2暋结果
2灡1暋不同生长光强下光合作用对光强和CO2浓
度的响应
除40天时 (图1:a)外,80、120天时香
格里拉三处理光合速率 (Pn)和光饱和点均随光
强的增加而增加;光合速率在随着胞间CO2浓
度 (Ci)的升高呈线性增加后,紧跟着一个拐向
较缓慢增长的响应阶段,且随着Ci的增加光合
速率没有降低。由于 X100和 X40数值非常接
近,所以图1:b只能拟合出三条曲线。培养80
天 (图1:e)后4个处理的光合速率仍有继续上
升趋势;120天时 (图1:c)K100处理光饱和
前的羧化效率 (CE)明显高于其它处理,但光
饱和点较低。总体来看,K100处理的光合速率
大部分介于X100、X40处理之间。
从表1中可以看出,随叶龄增加,光合速率
逐渐降低,但是香格里拉处理降低非常缓慢,而
昆明处理降低很快;X100和X40的饱和光合速
率 (Pmax)、最大羧化效率 (Vcmax)、最大电子传
递速率 (Jmax)没有显著差异,而X10与X100、
X40在以上3个参数上有显著差异;4个处理的
表观量子效率 (AQE)间也没有显著差异;香
格里拉的植株比昆明的具有更高的光合作用潜
能,表现在具有较高的Vcmax、Jmax。随栽培时间
延长,除AQE外,其他参数的差异在每个处理
中均不同程度增加。除80天时 K100、X100的
Vcmax、Jmax以外,4个处理的参数均随栽培时间
延长而下降。
2灡2暋不同光照处理下的叶片特性
从表2中可以看出,香格里拉3个处理的比
叶面积 (SLA)、叶绿素b (Chlb)、叶氮含量
(LNCa)随光强的增加而增加;类胡萝卜素
(Car)、Chla/b、光合氮利用效率 (NUE)随
光强的增加而减少;叶片氮在生物能中的分配系
数 (PB)在4个处理间没有显著性差异。全光
照处理 (K100和X100)都是40天时叶绿素含
量最高,然后下降,但是K100处理的下降速度
明显比较快,而在低光照下 (X40和X10),40
天时较低,80天时最高。随栽培时间延长,全
光照 处 理 (K100 和 X100)的 SLA、Chla、
Chlb、Chla+b差距逐渐减小,LNCa下降,PB
上升。随栽培时间延长,参数的差异在每个处理
中均不同程度增加;叶片氮在Rubisco中的分配
系数 (PR)在低光照下 (X40和 X10)逐渐下
降,而 PB变化不大;全光照处理 (K100 和
X100)的NUE差异增加,而低光照处理 (X40
1256期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋席雪等:中甸角蒿光合作用对生长光强的响应暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
和X10)的NUE差异不显著。两个全光照处理
与两个遮光处理在叶绿素方面的变化趋势相反。
2灡3暋不同光照处理下的生长和生物量分配
如图2:a所示,香格里拉三处理的复叶长
和小叶数随光强的增加而减少。前三个处理的复
叶长随时间延长变化趋势一致,都是第三次测量
时复叶长下降,X10处理却在第三期仍上升。
X40与X10处理的小叶数 (图2:b)变化趋势
相同。随栽培时间延长,不同处理间小叶数的差
异增加。
如图2:c所示,平均来看,K100处理有最
大的根冠比 (R/S),其次是X100,X40与X10
大小相当。前3个处理的相对生长速率 (RGR)
在第3次测量下降,而X10处理的却大幅增加。
K100处理的RGR (图2:d)在3次测量中均高
于其他3个处理,只有X10处理出现负值。
图1暋中甸角蒿光合作用的光响应曲线 (左列)和CO2响应曲线 (右列),图中数据为平均值暲标准误 (n=5),
a、b、c分别是处理40、80、120d光响应曲线,d、e、f分别是处理40、80、120dCO2响应曲线
Fig灡1暋Photosyntheticresponsesoflncarvileazhongdianensissubjecttolightregimes(leftrow,a灢40d,b灢80d
andc灢120d,respectively)andCO2concentration(rightrow,d灢40d,e灢80dandf灢120d,respectively)
225暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
表1暋不同光处理下中甸角蒿的光合参数在昆明 (KM)与香格里拉 (SL)的比较。表中数据为平均值暲标准误 (n=5),
数据小写字母为同一时期不同处理间横向差异比较,大写字母为不同时期纵向差异比较。
同一行数据有不同字母者表示处理间具有显著差异 (P<0灡05)
Table1暋ComparisonofphotosyntheticparametersoflncarvileazhongdianensissubjecttolightregimesinKunming (KM)and
Shangri灢La (SL).Valuesaremeans暲SE (n=5),thecapitallettersarelongtitudinalcomparisonbetweendifferentstages,
thelowercaselettersaretransversalcomparisonatthesamestage.Differentlettersindicatemeanvalues
statisticalydifferentatP<0灡05asdeterminedbyLSDtest
K100 (CK)
日均光强
800灢1000毺molm灢2s灢1
X100
日均光强
1000灢1200毺molm灢2s灢1
X40
日均光强
400灢480毺molm灢2s灢1
X10
日均光强
100灢120毺molm灢2s灢1
40d 21灡16暲1灡64aA 18灡20暲1灡47aA 18灡68暲2灡13aA 13灡36暲0灡93bA
Pmax 80d 13灡31暲3灡23aB 18灡05暲3灡08aA 17灡98暲0灡68aA 10灡69暲1灡21abA
120d 12灡46暲1灡45aB 17灡06暲1灡41aA 14灡75暲2灡50aB 7灡94暲0灡85abB
40d 0灡060暲0灡002aA 0灡059暲0灡006aA 0灡060暲0灡006aA 0灡054暲0灡004aA
AQE 80d 0灡050暲0灡008aA 0灡056暲0灡010aA 0灡074暲0灡010aA 0灡066暲0灡009aA
120d 0灡058暲0灡010aA 0灡056暲0灡009aA 0灡054暲0灡012aA 0灡044暲0灡009aA
40d 52灡08暲5灡79aA 59灡18暲2灡96aA 53灡58暲1灡74aA 30灡40暲2灡35bA
Vcmax 80d 43灡28暲6灡40bB 62灡88暲2灡98aA 45灡12暲3灡10aB 24灡48暲3灡16bcB
120d 41灡38暲2灡94aB 35灡48暲3灡20aB 34灡04暲4灡28aC 20灡84暲1灡95bB
40d 177灡01暲27灡41aA 222灡40暲40灡19aA 155灡40暲14灡03aA 80灡04暲7灡12bA
Jmax 80d 196灡62暲36灡11bB 318灡40暲44灡60aB 139灡40暲10灡39aB 66灡72暲7灡97bcB
120d 160灡61暲19灡93aC 139灡80暲18灡79aC 122灡94暲14灡51aC 69灡08暲8灡81bB
Pmax:大气CO2浓度下光饱和同化速率 (毺molm灢2s灢1);AQE:表观量子效率 (molCO2mol灢1photon);Vcmax:RuBP饱和的最大羧
化速率 (毺molm灢2s灢1);Jmax:光饱和最大电子传递速率 (毺molm灢2s灢1)
Pmax:light灢saturatedassimilationrateatambientCO2concentration(毺molm灢2s灢1);AQE:apparentquantumefficiency(molCO2mol灢1
photon);Vcmax:maximalrateofribulose灢1,5灢bisphosphatecarboxylase/oxygenasecarboxylation(毺molm灢2s灢1);Jmax:light灢saturated
rateofelectrontransportdrivingregenerationofRuBP(毺molm灢2s灢1)
3暋讨论
一个物种对环境的适应性直接或间接地与其
光合水平的适应有关。反过来,光合特性又影响
叶片的生理和生化过程 (Pearey,1977)。中甸
角蒿在 X100处理的高光下有很好的光合表现
(Pmax=17~18毺molm灢2s灢1),其对高光的适应性
与其生长于高海拔的高光环境有关。将中甸角蒿
从香格里拉引种到昆明后,由于生长环境的变
化,主要是海拔变化 (3200m 降至1900m)
引起的光强和温度变化 (从北温带到北亚热带)
影响了它的光合和叶片特性。本研究发现,
K100对照处理响应光强的光合速率 (Pn)和最
大同化速率 (Pmax)在移栽40天后大幅下降,
光合特性 (Vcmax,Jmax)和叶氮含量 (LNCa)
也有不同程度下降,其它叶片特性则多介于
X100和X40处理之间。香格里拉三处理的光合
速率随光强减弱而降低,X100和 X40的Pmax、
AQE、Vcmax、Jmax均无显著性差异,表明其对光
照的适应幅较广。
一些研究发现,在植物种类的适宜分布范围
内,CO2的同化速率随海拔的升高而增加 (Ra灢
watandPurohit,1991;Cordel,1999;卢存福
等,1995);也有研究表明,光合速率随着海拔
的增加而下降 (Cabrera等,1998)。中甸角蒿是
一种典型的高山植物,在其原生地香格里拉的最
适光合温度约为15~20曟,而昆明5月日均温
通常大于25曟,有时最高温度甚至达到35曟,
高温降低了空气相对湿度和气孔导度,从而限制
了CO2进出叶片,最终降低了中甸角蒿在昆明
的光合速率,表现为低海拔的K100光合速率低
于高海拔的X100约10%。
PS栻的光化学效率 (毤PS栻)的下降不仅反
映了PS栻功能的抑制,也反映了热能耗散的增
加,后者常被看作是光保护机制 (Demmig灢Ad灢
amsandAdams,1992)。3次测量均显示X100
处理的毤PS栻最大,高的光化学效率是其适应高
光环境的结果。光化学猝灭系数 (qP)反映了植
物光合活性的高低,非光化学猝灭系数 (NPQ)
3256期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋席雪等:中甸角蒿光合作用对生长光强的响应暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表2暋不同光处理下中甸角蒿的叶片特性
Table2暋LeaftraitsofIncarvileazhongdianensissubjecttolightregimesinKunming (KM)andShangri灢La (SL)
K100 (CK)
日均光强
800灢1000毺molm灢2s灢1
X100
日均光强
1000灢1200毺molm灢2s灢1
X40
日均光强
400灢480毺molm灢2s灢1
X10
日均光强
100灢120毺molm灢2s灢1
40d 29灡32暲2灡75aA 26灡03暲3灡79aA 30灡58暲1灡84aA 46灡19暲2灡24bA
SLA 80d 18灡78暲0灡45aB 15灡13暲0灡87aB 24灡09暲1灡19bB 39灡21暲2灡82bcB
120d 16灡78暲0灡55aB 16灡88暲1灡32aB 20灡00暲0灡93aC 32灡16暲7灡69bC
40d 47灡07暲3灡11aA 40灡73暲2灡61aA 43灡16暲1灡23aA 35灡87暲1灡02baA
Chla 80d 40灡28暲1灡23aB 36灡09暲3灡57aB 46灡23暲2灡19abB 48灡08暲2灡20bB
120d 35灡56暲3灡05aC 36灡67暲5灡87aB 44灡09暲4灡37aB 32灡15暲8灡59aBC
40d 16灡03暲1灡13aA 14灡05暲0灡70aA 15灡37暲0灡35aA 14灡09暲0灡28aA
Chlb 80d 14灡13暲0灡42aA 12灡75暲1灡14aA 16灡00暲0灡97abA 17灡78暲0灡83bB
120d 12灡39暲0灡97aB 13灡09暲1灡45aA 17灡32暲0灡51bB 18灡18暲0灡79bB
40d 63灡08暲4灡22aA 54灡75暲3灡30aA 58灡53暲1灡52baA 49灡95暲1灡28aA
Chla+b 80d 54灡39暲1灡61aB 48灡84暲4灡70aB 62灡21暲3灡15abB 65灡85暲3灡01bB
120d 47灡95暲4灡00aC 49灡38暲7灡42aB 64灡43暲1灡97aB 50灡33暲8灡42baAC
40d 11灡60暲0灡72aA 10灡52暲0灡82aA 9灡69暲0灡39baA 7灡05暲0灡30bA
Car 80d 9灡76暲0灡32aA 8灡90暲0灡72aA 10灡35暲0灡47aA 10灡17暲0灡53aB
120d 7灡88暲0灡88aB 10灡73暲1灡34aA 10灡43暲0灡24aA 7灡47暲1灡44aA
40d 2灡94暲0灡03aA 2灡89暲0灡05aA 2灡81暲0灡05aA 2灡55暲0灡04bA
Chla/b 80d 2灡85暲0灡04aA 2灡83暲0灡05aA 2灡90暲0灡05aA 2灡70暲0灡01bA
120d 2灡86暲0灡06aA 2灡76暲0灡15aA 2灡53暲0灡21aB 1灡78暲0灡48bB
40d 3灡96暲0灡11aA 4灡15暲0灡19aA 3灡73暲0灡24aA 4灡40暲0灡14abA
LNCa 80d 2灡07暲0灡11aB 3灡15暲0灡10bA 3灡24暲0灡21bA 3灡76暲0灡28bcB
120d 1灡59暲0灡06aB 1灡99暲0灡19bB 2灡74暲0灡10bcB 2灡74暲0灡18bcB
40d 0灡472暲4灡51暳10灢2aA 0灡431暲4灡12暳10灢2aA 0灡550暲5灡25暳10灢2abA 0灡402暲3灡84暳10灢2aA
PR 80d 0灡498暲4灡75暳10灢2aA 0灡379暲3灡62暳10灢2bA 0灡422暲4灡03暳10灢2abB 0灡317暲3灡03暳10灢2bB
120d 0灡552暲5灡27暳10灢2aB 0灡372暲3灡55暳10灢2bBA 0灡313暲2灡99暳10灢2bC 0灡268暲2灡56暳10灢2bcB
40d 1灡19暳10灢7暲3灡21暳10灢8aA 1灡20暳10灢7暲6灡72暳10灢8aA 1灡18暳10灢7暲9灡08暳10灢8aA 7灡83暳10灢8暲6灡23暳10灢9bA
PB 80d 1灡67暳10灢7暲5灡22暳10灢8aB 1灡42暳10灢7暲2灡33暳10灢8aA 9灡64暳10灢8暲7灡53暳10灢9bA 6灡41暳10灢8暲8灡71暳10灢9bcA
120d 1灡59暳10灢7暲3灡45暳10灢8aB 1灡09暳10灢7暲4灡12暳10灢8bAB 8灡37暳10灢8暲2灡56暳10灢9bcBA 6灡58暳10灢8暲5灡35暳10灢9bcdA
40d 5灡34暲0灡30aA 4灡39暲0灡55bA 5灡01暲0灡42aA 3灡04暲0灡36cA
NUE 80d 6灡43暲0灡29aB 5灡73暲0灡01bB 5灡55暲0灡38bA 2灡84暲0灡30cA
120d 7灡84暲0灡36bC 8灡57暲0灡28aC 5灡38暲0灡32cA 2灡90暲0灡12dA
SLA:比叶面积 (mm2mg灢1);Chla:单位叶面积叶绿素a含量 (毺gcm灢2);Chlb:单位叶面积叶绿素b含量 (毺gcm灢2);Chla+b:叶
绿素的总量 (毺gcm灢2);Car:单位叶面积类胡萝卜素含量 (毺gcm灢2);Chla/b:叶绿素a与b的比值;LNCa:单位叶面积氮含量 (g
m灢2);PR:叶片氮在Rubisco中的分配系数 (gNinRubiscog灢1N);PB:叶片氮在生物能中的分配系数 (gNinBioenergyg灢1N);
NUE:光合氮利用效率 (毺molCO2g灢1Ns灢1)
SLA:specificleafarea(mm2mg灢1);Chla:chlorophylacontentperunitarea(毺gcm灢2);Chlb:chlorophylbcontentperunitarea(毺g
cm灢2);Chla+b:totalcontentofchlorophyl (毺gcm灢2);Car:carotenoidscontentperunitarea(毺gcm灢2);Chla/b:theratioofChlato
Chlb;LNCa:leafnitrogencontentperunitarea(gm灢2);PR:partitioningcoefficientforleafnitrogeninRubisco(gNinRubiscog灢1N);
PB:partitioningcoefficientforleafnitrogeninbioenergy(gNinBioenergyg灢1N);NUE:photosyntheticnitrogenuseefficiency(毺mol
CO2g灢1Ns灢1)
表中数据为平均值暲标准误 (n=5),小写字母为不同处理间同一时期横向差异比较,大写字母为同一处理不同时期纵向差异比较。
同一行数据有不同字母者表示处理间具有显著差异 (P<0灡05)
Valuesaremeans暲SE (n=5),thelowercaselettersaretransversalcomparisonofdifferentregimesatthesamestage,thecapitalletters
arelongtitudinalcomparisonofthesameregimeatdifferentstages.DifferentlettersindicatemeanvaluesstatisticalydifferentatP <
0灡05asdeterminedbyLSDtest
425暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图2暋中甸角蒿的复叶长和小叶数、根冠比和相对生长速率对不同光照处理的响应
图中的值用平均值暲标准误表示 (n=5),相同字母表示没有显著性差异 (P>0灡05)
Fig灡2暋Theresponsesoflengthofcompoundleaf,numberoffolioles,R/SandRGRofIncarvileazhongdianensissubjecttolightregimes
Datarepresentmeans暲SE(n=5),thesamelettersindicatenosignificantdifferencebetweendifferentregimes (P>0灡05)
反映了植物耗散过剩光能为热的能力。低辐射下
以光化学猝灭为主,高辐射下以非光化学猝灭为
主。随栽培时间延长,遮光处理 (X40、X10)
的NPQ比例下降,因为遮光后辐射降低,对植
物的威胁也下降,所以起保护作用的非光化学猝
灭也相应减少,特别是X10处理,如此低的光
强已经使植株光能获得很不足了,不需要通过大
量非光化学猝灭来耗散能量。
叶片是植物进行光合作用的主要器官,叶片
性状 (如叶绿素、SLA、LNCa等)直接影响叶
片的基本行为和功能。从栽培时间的延长来看,
K100处理的叶绿素和叶氮含量下降要快于香格
里拉的三个处理,很可能与昆明光强 (800~1000
毺molm灢2s灢1)低于香格里拉 (1000~1200毺mol
m灢2s灢1)有关。
Chla/b的值与两个光合系统吸收能力的平
衡有关,较高的Chla/b表明具有较高的PS栻:
PS栺,而较高的PS栻:PS栺能够保证从PS栻
上供应的电子可跟上PS栺耗散的步伐,以保证
到达 PS栺 的光能可被有效利用 (Walters,
2005)。中甸角蒿在昆明的生长光强下具有和在
香格里拉全光照下非常接近的Chla/b (均为2灡8
~2灡9)值,说明它在昆明也能很充分地利用光
能。低光处理叶绿体主要成分含量下降,以避免
在它们的合成上不必要的投入,资源可用于植物
其它部分的生长 (Walters,2005)。类胡萝卜素
(Car)有收集光能的作用,并将收集的光能传
递给Chla分子,Car还在保护反应中心方面起
5256期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋席雪等:中甸角蒿光合作用对生长光强的响应暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
作用,能有效猝灭辐射期间出现的叶绿素三线态
和自由基 (Gilmore,1997)。本研究中两个全辐
射处理的Car含量高于两个遮阳处理的,与一些
研究结果一致 (Bj昳rkmanandDemmig灢Adams,
1995;DymovaandGolovko,2007)。
比叶面积 (SLA)反映了叶片捕获光照资源
的能力 (Roger等,1992),SLA越大表示叶片
越薄,在本研究中随光强的降低,SLA 增加,
一方面表明植株构建较薄的叶片以增加对光的利
用 (EvansandPoorter,2001;Semb,1996),
另一方面表明在低光下光合作用产生的干物质较
少,这可由相对生长速率 (RGR)随光强的降
低而降低来证明。
我们发现香格里拉3个处理的LNCa随光强
降低而增加,这是因为在低光胁迫下,叶片需捕
获更多光能用于生长发育,从而使单位叶面积的
叶绿素和蛋白质含量增加的结果 (LiuandStut灢
zel,2004),而LNCa与Pn呈相反趋势变化。有
研究 (Wang等,1998)表明,LNCa与Pn间的
正相关关系仅在氮是主要限制因子时才成立。本
研究中光强才是光合作用的主要限制因子,研究
结果与Boogaard等 (1995)的一致。除了叶氮
含量对光合速率有影响外,叶氮在光合器官中的
分配与光合速率的关系也很密切。两个全辐射处
理的PR在整个试验期间较稳定,并且 K100处
理的PR均大于X100处理,表明在昆明生长的中
甸角蒿将更多的氮向Rubisco中分配以增加对光
能的利用,而两个遮阳处理 (X40、X10)的PR
随辐射降低和栽培时间延长而下降,显示了辐射
和氮分配间的正相关关系。
从40~80d时Pmax与叶片色素的相关性显
著下降 (r2从0灡684到-0灡016),主要是因为该
次测量前后正是香格里拉的雨期,光强日累积量
大幅下降,影响了叶绿体发育和色素生成,从而
降低了 Pmax;120d时二者相关性下降 (r2从
0灡684到0灡485)是由于到了生长后期,叶片开
始衰老。整个实验期内,Pmax均与 NUE极显著
相关 (r2从0灡855到0灡957),这是因为大部分的
叶氮都分配到与光合有关的光合器官中 (Ev灢
ans,1989);与RGR的相关性逐期降低 (r2从
0灡742到0灡543再到-0灡112),也表明到了生长
后期,植株开始衰老,光合能力下降。
综上所述,中甸角蒿在香格里拉对光照具有
较广的适应幅,从香格里拉移栽到昆明后,虽然
Pn下降约10%,但RGR增加约30%,表明其可
以在昆明较好地生长。
﹝参暋考暋文暋献﹞
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