全 文 ：西双版纳热带季节雨林145个树种繁殖体特征*
杨小飞1,2,唐暋勇1
**,曹暋敏1
(1中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,云南 勐腊暋666303;
2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:分析了西双版纳热带季节雨林20公顷动态监测样地中145个树种的繁殖体特征。结果表明:雨季
散布的种类最多 (71灡03%),在雾凉季及干热季散布的种类相对较少;果实类型以核果,蒴果,浆果居
多,黑色、黄色、褐色果实最为常见;动物散布的种类最多 (56灡55%),其次为机械散布,独立散布,风
力散布;大种子树种 (种子最大长度>10mm)较占优势 (53灡10%);树种单粒种子重量从2灡3暳10灢5~
22灡29g不等,但76灡55%的种子的重量集中在0灡01~10g之间;干热季散布的种子平均重量显著高于雨
季和雾凉季;独立散布的种子重量最大,风力散布的种子重量最小,而机械弹射的种子重量和动物散布的
种子重量之间差异不显著;树种的成年个体最大胸径与种子重量之间存在显著正相关。
关键词:果实;种子;繁殖体特征;热带季节雨林
中图分类号:Q948暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋 暋暋文章编号:0253灢2700(2010)04灢367灢11
DiasporeTraitsof145TreeSpeciesfromaTropicalSeasonal
RainforestinXishuangbanna,SWChina
YANGXiao灢Fei1,2,TANGYong1** ,CAO Min1
(1KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,
Mengla666303,China;2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Inthispaper,wedescribedfruitandseedtraitsof145treespeciesfroma20hatropicalseasonal
rainforestdynamicsplot.Thefruitingofmosttreespeciesoccurredinrainyseason (71灡03%).Fewerspe灢
cieshadfruitindryseason.Fleshfruits,suchasdrupes,capsulesandberries,wereverycommonintheplot
and,fruitsweremainlyblack,yelowandbrowncolored.Mostspecieswereanimaldispersed (56灡55%).
Specieswithlargeseeds (maximumseedlength>10mm)werepredominate(53灡10%),folowedbymedium灢
sizedseeds (2-10mm),andsmalseeds (<2mminlength).Seedmassvariedfrom2灡3暳10灢5to22灡29
g,themajorityofspecies (76灡55%)producedseedswithamassrangedfrom0灡01to10g.Themassof
seedscolectedexhibitedasignificantseasonalchanges.Seedscolectedinrainyseasonwereheaverthanseeds
colectedindryseason.Unassisteddispersalspeciestendedtohavelargeseed,andspeciesdispersedbywind
tendedtohavesmalseeds.Asignificantpositivecorrelationwasfoundbetweentheseedmassandmaximum
DBHofthespecies.
Keywords:Fruits;Seeds;Diasporetraits;Tropicalseasonalrainforest
暋 在长期的自然选择过程中,植物发展了多
种多样的繁殖体特征,主要包括果实类型、果实
颜色、种子散布模式,种子大小和形状以及种子
重量等 (Primack,1987;Cornelissen等,2003)。这
云 南 植 物 研 究暋2010,32(4):367~377
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10064
*
**
基金项目:国家科技支撑计划 (2008BAC39B02)和中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2灢YW灢430)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:Tangy@xtbg灡ac灡cn
收稿日期:2010灢03灢23,2010灢05灢27接受发表
作者简介:杨小飞 (1984- )男,硕士研究生,主要从事植物生态学研究。
些繁殖体特征在植物的生活史过程中起着重要的作
用并深刻地影响着许多复杂的生态学过程,如种子
散布 (WilsonandTraveset,1992;Westoby等,
1996;Butler等,2007)、种子在土壤种子库的存留
(Moles等,2000;Funes等,2007;Yu等,2007)、
种子萌发 (Bu等,2007;Norden等,2009)及幼苗
定居 (Leishmanand Westoby,1994b;Jakobsson
andEriksson,2000)。植物群落中种子数量-种子
重量的权衡普遍存在,大种子树种通常产生少量具
有丰富营养物质的大种子,能够发展出具有较强竞
争力的健壮幼苗,而小种子树种则采取数量取胜的
策略产生大量的小种子,增加种子到达合适生境的
机会 (Venable,1992)。不同种类的植物采取多样
的散布模式到达新的生境,从而维持种群的延续
并形成多样化的分布格局 (Carlquist,1967;
VenableandBrown,1988;NathanandMuler灢
Landau,2000;WangandSmith,2002)。
在植物的繁殖体特征中,种子重量受关注最
多 (Westoby等,1992;Leishman等,2000;Moles
等,2005)。种子重量范围10灢6~105g不等,横跨
11个数量级,不仅在不同种群之间存在差异,在
种群内部个体之间也不同 (Harper等,1970)。
Moles等 (2004)的研究表明,种子重量与植株
高度之间存在显著正相关,同时还与植物生活型
有关:乔木和藤本植物的种子重量比灌木大,而
灌木的种子重量又比草本植物大 (Leishmanand
Westoby,1994a;Leishman等,1995)。环境异质性
(如光照、水分、土壤因子、干扰程度等)对植
物的种子重量也有较大的影响 (FosterandJan灢
son,1985;MetcalfeandGrubb,1995)。
国内关于植物繁殖体特征的研究大多集中在
种子大小变异理论及相关研究的综述 (张世挺
等,2003;武高林等,2006;于顺利等,2007;武
高林和杜国祯,2008)。如仲延凯等 (2001)在
内蒙古草原对120种植物种子的大小和重量的研
究表明,种子数量和重量之间存在显著的相关
性。刘志明等 (2003;2004)在科尔沁沙地区域
对70种植物的种子大小和形状的比较也显示种
子的大小、形状和重量等特征与植物繁殖策略密
切相关。部分学者还探讨了种子大小与种子萌
发、幼苗建立的关系 (刘振恒等,2006)。
西双版纳地处热带北缘,季节性明显,有着
发育完好的热带季节雨林,生物多样性极其丰富
(朱华,2007)。尽管许多学者对该地区的热带雨
林有着大量研究,但对植物繁殖体特征的报道极
少 (Chen等,2004)。本研究拟以西双版纳20
公顷热带季节雨林动态监测样地为对象,分析样
地内145个乔木树种的繁殖体特征,并初步探讨
种子重量的变异与种子散布模式,散布季节,以
及与成年个体大小之间的关系。
1暋材料与方法
1灡1暋样地概况
西双版纳20公顷热带季节雨林动态监测样地位于
西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村南贡山东部斑马山脚
(101曘34曚26曞~47曞E,21曘36曚42曞~58曞N)。该区域年平均气
温为21灡5曟,年平均降雨量约1400mm,全年可分为
雾凉季 (11月~翌年2月),干热季 (3月~4月)和雨
季 (5月~10月)(李晓亮等,2009)。样地东西长500
m,南北长400m,海拔高度为709灡27~869灡14m。样
地内地形变化比较复杂,3条溪流平缓流经样地的沟谷,
沟谷两侧坡度较大。样地主要森林类型是以龙脑香科的
望天树 (Parashoreachinensis)为优势树种的热带季节
雨林。样地内共记录了胸径曒1cm 的乔木95834株,
乔木种类468种,隶属于213属和70科。主要优势种为
望天树 (Parashoreachinensis)、假海桐 (Pittosporop灢
siskerri )、毛 猴 欢 喜 (Sloaneatomentosa)、云 树
(Garciniacowa)、蚁花 (Mezzettiopsiscreaghi)和短刺
椎 (Castanopsisechidnocarpa)等 (兰国玉等,2008)。
1灡2暋果实和种子的采集和参数的测定
本次研究的种子采集于西双版纳热带季节雨林20
公顷样地中。从2008年12月至2009年11月,于各树
种的果熟期进入样地采摘成年个体植株上的成熟果实或
收集散落至地面的成熟果实或种子。将采集的样品带回
室内进行处理,剥离果肉并清洗,筛选完好干净的种
子,并鉴定到种的水平。
本研究测定的各项繁殖体特征见表1。各树种成年
植株大小通过样地内该树种最大胸径 (maximumDBH)
个体来代表 (Chave等,2003;Kraft等,2008);种子大
小以种子最大长度来表示,使用电子游标卡尺 (适于
大、中粒)和带标尺的显微镜 (适于小粒)进行测量;
种子重量指一个种的平均种子干重 (单位:g),将处理
完好的种子置于80曟烘箱中48h后,用精度为0灡01g
的SA210 型电子天平 (ScientechBoulder,Colorado,
USA)测定;根据果实或种子的形态结构、外观及其附
属结构,已发表的文献资料和野外的直接观察来判断各
个树种主要的种子散布模式 (Cornelissen等,2003)。
863暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
表1暋本研究测定的各项参数描述
Table1暋Definitionsandcategoriesofparametersinthisstudy
参数Parameters 特征Characteristics
季节 (season)
雾凉季 (Cooldryseason):11月~翌年2月;干热季 (Hotdryseason):3~4月;雨季 (Rainy
season):5~10月。
果实类型 (Fruittype)
肉质果 (Fleshyfruit):核果 (Drupe),浆果 (Berry),聚花果 (Sycarp);干果 (Dryfruit):蒴果
(Capsule),荚果 (Pod),蓇葖果 (Folicle),翅果 (Samara),坚果 (Nut)。
果实颜色 (Fruitcolour)
红色 (Red),黄色 (Yelow),褐色 (Brown),绿色 (Green),蓝色 (Blue),紫色 (Purple),黑色
(Black),白色 (White)。
散布模式 (Dispersalmode)
(1)动物散布 (Animaldispersal):种子表面具有刺、芒、钩等附属结构和粘性物质的种子可以附
着在动物体表从而被传播到远离母体植株的地方;一些具有鲜艳颜色的肉质果、浆果、营养
物质丰富的大种子可以被动物、鸟类、蝙蝠等取食,但种子不消化并被排泄出来。
(2)独立散布 (Unassisteddispersal):种子或果实没有明显能够帮助长距离散布的结构,也不具
有吸引食果动物的可食部分或者营养物质,仅仅被动散落在成年个体周围的散布方式。
(3)风力散布 (Winddispersal):种子极小或者具有冠毛、长毛、簇毛、具翅,从而能够借助风
力传播到远处。
(4)机械弹射 (Balisticdispersal):当果实成熟时果皮开裂,种子弹射出去,如蒴果或者蓇葖果
果实。
种子大小 (Seedsize)
种子大小以种子最大长度 (Seedlength)为标准:小粒 (Smal)<2mm;中粒 (Medium):2~
10mm;大粒 (Large)>10mm。
种子重量 (Seedmass)
种子重量以重量级分为7级,SM代表种子平均重量.(1:SM<10灢4g;2:10灢4曑SM<10灢3g;3:
10灢3曑SM<10灢2g;4:10灢2曑SM<10灢1g:5:10灢1曑SM<1g;6:1曑SM<10g;7:SM>10g)。
1灡3暋统计分析
在物种水平上,不同季节、不同散布模式之间的树
种种子重量用方差分析 (ANOVA)和多重比较 (LSD)
方法。各树种按照散布模式分为动物散布和非动物散布
两种类型,成年植株个体大小与种子重量之间的关系用
简单线性回归 (simplelinearregression)方法,显著性水
平取0灡05。为满足正态性,种子重量和成年个体最大胸
径数据进行了对数转换,采用SPSS16灡0和SigmaPlot进
行数据的统计分析和作图。
2暋结果
2灡1暋科属组成
截止2009年11月底,共收集到145种乔木
的果实或者种子,分属于104个属和46个科
(表2),其中雨季收集到103种,雾凉季和干热
季分别收集到22种和20种。主要的优势科为樟
科 (Lauraceae)13种,楝科 (Meliaceae)和桑
科 (Moraceae)各12种,豆科 (Leguminosae)
10种,有21个科只收集到一个种。在一年的采
集期内,样地内的优势树种如望天树、假海桐、
木奶果 (Baccaurearamiflora)、云树和短刺椎
等均大量结实。
2灡2暋果实类型和颜色
在收集到的145个种中,92种的果实为肉
质果,占种类数的63灡45%。其中核果类55种
(占肉质果类型59灡78%),如优势种假海桐、蚁
花;浆果类25种 (占肉质果类型27灡17%),如云
树、木奶果;聚花果类12种 (占肉质果类型
13灡04%),主要为青藤公 (Ficuslangkokensis)、
水同木 (Ficusfistulosa)等占优势的桑科植物。
干果类53种,占种类数的36灡55%。其中蒴果类
32种 (占干果类型60灡38%),如红光树 (Knema
furfuracea),荚 果 类 10 种 (占 干 果 类 型
18灡87%),全部为豆科种类;蓇葖果类5种,如
假苹婆 (Sterculialanceolata);坚果类3种,为
壳斗科的短刺锥、红锥 (Castanopsishystrix)和
杯丝锥 (Castanopsiscalathiformis);翅果类只收
集到3种 (占干果类型5灡66%),包括望天树
(图1:A)。
果实颜色丰富多样,本研究中分别将紫红
色、紫黑色、橙黄色三种颜色各自归并到红色、
黑色、黄色类型。从图1:B来看,具有黑色、
黄色、褐色果实类型的树种最为常见,分别占收
集种类数的25灡52%;25灡52%;21灡38%,且大
部分为肉质果。其次为红色果实类型的树种 (占
17灡93%)。本研究中绿色、蓝色、白色果实类型
的树种十分少见,均为肉质果,唯一的白色果实
9633期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋杨小飞等:西双版纳热带季节雨林145个树种繁殖体特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表2暋西双版纳热带季节雨林20公顷样地内145个树种名录
Table2暋Listof145treespeciesinXishuangbannaTropcialSeasonalRainforestDynamicsPlot
种名species 所属科Family 种名species 所属科Family
傣槭Acergarretti Aceraceae 尖叶厚壳桂Cryptocaryaacutifolia
水东哥Saurauiatristyla Actinidiaceae 云南厚壳桂C灡yunnanensis
毛八角枫Alangiumkurzi Alangiaceae 网叶山胡椒Linderametcalfianavar灡dictyophyla
大果人面子Dracontomelonmacrocarpum Anacardiaceae 五桠果叶木姜子Litseadilenifolia
林生杧果Mangiferasylvatica 滇南木姜子L灡garretti
南酸枣Choerospondiasaxilaris 香花木姜子L灡panamanja
野漆Toxicodendronsuccedaneum 思茅木姜子L灡pierreivar灡szemois
腺叶暗罗Polyalthiasimiarum Annonaceae 垂穗金刀木Barringtoniapendula Lecythidaceae
楔叶密榴木Miliusacuneata 顶果木Acrocarpusfraxinifolius Leguminosae
蚁花Mezzettiopsiscreaghi 海红豆Adenantherapavoninavar灡microsperma
银钩花Mitrephorathoreli 楹树Albiziachinensis
云南银钩花M灡wangi 白花合欢A灡crassiramea
中华野独活Miliusasinensis 光叶合欢A灡lucidior
糖胶树Alstoniascholaris Apocynaceae 香合欢A灡odoratissima
短序鹅掌柴Schefflerabodinieri Araliaceae 云南棋子豆Cylindrokeluphayunnanensis
鹅掌柴S灡octophyla 黑黄檀Dalbergiafusca
幌伞枫Heteropanaxfragrans 云南红豆Ormosiayunnanensis
文山鹅掌柴Schefflerafengi 猴耳环Pithecelobiumclypearia
中华鹅掌柴S灡chinensis 绒毛紫薇Lagerstroemiatomentosa Lythraceae
火烧花Mayodendronigneum Bignoniaceae 大叶玉兰Magnoliahenryi Magnoliaceae
木蝴蝶Oroxylumindicum 滇桂木莲Manglietiaforresti
小萼菜豆树Radermacheramirocalyx 合果木Paramicheliabailoni
羽叶楸Stereospermumcolais 缩序米仔兰Aglaiaabbreviata Meliaceae
破布木Cordiadichotoma Boraginaceae 多蕊崖摩Amooraduodecimantha
多花白头树Garugafloribundavar灡gamblei Burseraceae 滇南溪桫Chisochetonsiamensis
橄榄Canariumtonkinense 毛麻楝Chukrasiatabularisvar灡velutina
毗黎勒Terminaliabelirica Combretaceae 灰毛浆果楝Cipadessacinerascens
千果榄仁T灡myriocarpa 红果坚木Dysoxylumbinectariferum
望天树Parashoreachinensis Dipterocarpaceae 密花坚木D灡densiflorum
野柿Diospyroskakivar灡silvestris Ebenaceae 皮孔坚木D灡lenticelatum
长芒杜英Elaeocarpusapiculatus Elaeocarpaceae 川楝Meliatoosendan
滇南杜英E灡austroyunnanensis 红椿Toonaciliata
毛猴欢喜Sloaneatomentosa 鹧鸪花Trichiliaconnaroides
木奶果Baccaurearamiflora Euphorbiaceae 割舌树Walsurarobusta
秋枫Bischofiajavanica 见血封喉Antiaristoxicaria Moraceae
棒柄花Cleidionbrevipetiolatum 猴子瘿袋Artocarpuspithecogalus
白楸Malotuspaniculatus 胭脂A灡tonkinensis
浆果乌桕Sapiumbaccatum 构树Broussonetiapapyrifera
杯丝锥Castanopsiscalathiformis Fagaceae 高山榕Ficusaltissima
短刺锥C灡echidnocarpa 大果榕F灡auriculata
红锥Castanopsishystrix 垂叶榕F灡benjamina
云树Garciniacowa Guttiferae 水同木F灡fistulosa
大叶藤黄G灡xanthochymus 对叶榕F灡hispida
版纳藤黄G灡xipshuanbannaensis 青藤公F灡langkokensis
假海桐Pittosporopsiskerri Icacinaceae 鸡嗉子榕F灡semicordata
长柄油丹Alseodaphnepetiolaris Lauraceae 棒果榕F灡subincisa
紫叶琼楠Beilschmiediapurpurascens 风吹楠Horsfieldiaglabra Myristicaceae
钝叶桂Cinnamomumbejolghota 琴叶风吹楠H灡pandurifolia
坚叶樟C灡chartophylum 滇南风吹楠H灡tetratepala
云南樟C灡glanduliferum 红光树Knemafurfuracea
细毛樟C灡tenuipilis 小叶红光树K灡globularia
073暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
续表2
种名species 所属科Family 种名species 所属科Family
云南肉豆蔻Myristicayunnanensis 野荔枝Litchichinensisvar灡euspontanea
密花树Myrsineseguini Myrsinaceae 韶子Nepheliumchryseum
短序蒲桃Syzygiumbrachythyrsum Myrtaceae 绒毛番龙眼Pometiatomentosa
乌墨S灡cumini 龙果Pouteriagrandifolia Sapotaceae
阔叶蒲桃S灡latilimbum 绒毛肉实树Sarcospermakachinense
高檐蒲桃S灡oblatum 光序肉实树S灡kachinensevar灡simondi
小果山龙眼Heliciacochinchinensis Proteaceae 八宝树Duabangagrandiflora Sonneratiaceae
滇刺枣Ziziphusmauritiana Rhamnaceae 云南瘿槭树Tapisciayunnanensis Staphyleaceae
竹节树Caraliabrachiata Rhizophoraceae 大果山香圆Turpiniapomifera
大果臀果木Pygeum macrocarpum Rosaceae 窄叶半枫荷Pterospermumlanceaefolium Sterculiaceae
臀果木P灡topengi 假苹婆Sterculialanceolata
团花Anthocephaluschinesis Rubiaceae 越南山矾Symplocoscochinchinensis Symplocaceae
铁屎米Canthiumparvifolium 四数木Tetramelesnudiflora Tetramelaceae
截萼粗叶木Lasianthusverticilatus 西南木荷Schimawalichi Theaceae
染木树Saprosmaternata 厚皮香Ternstroemiagymnanthera
尖叶木Urophylumchinense 破布叶Microcospaniculata Tiliaceae
华南吴萸Evodiaaustrosinensis Rutaceae 糙叶树Aphanantheaspera Ulmaceae
楝叶吴萸E灡glabrifolia 山黄麻Tremaorientalis
山小橘Glycosmispentaphyla 云南石梓Gmelinaarborea Verbenaceae
小芸木Micromelumintegerrimum 黄毛豆腐柴Premnafulva
滨木患Aryteralittoralis Sapindaceae 密花火筒树Leeacompactiflora Vitaceae
山木患Harpuliacupanioides
种类是常见于样地沟谷溪流岸边的水东哥
(Saurauiatristyla)。
2灡3暋散布模式
收集到的145种中82种的果实或种子 (占
种类数56灡55%)为动物散布。动物散布的果实
类型主要为具有丰富营养物质的核果和浆果,如
木奶果和大叶藤黄等;以机械弹射方式散布的树
种占20灡69%,主要果实类型为蒴果、荚果和蓇
葖果,如 海 红 豆;独 立 散 布 类 型 的 树 种 占
12灡41%,如垂穗金刀木、紫叶琼楠;风力传播
的种类最少,占10灡35%,如毛麻楝、四数木等
树种果实成熟开裂之后,具有膜质翅的大量微小
质轻种子随风四处散布 (图1:C)。
2灡4暋种子大小、种子重量
种子长度10 mm 以上的大种子树种较多
(77种),占种类总数的53灡10%,如垂穗金刀木
种子为梭形,其平均长度为81灡37mm。中等大
小 (2~10mm)的种子占种类总数的33灡11%。
种子长度<2mm的小种子种类占13灡79%,种
子长度最小的为尖叶木,不足0灡1mm (图1:
D)。尽管多数桑科植物的果实较大,却产生大
量的小种子。本研究大部分小种子树种的果实普
遍较小,如千果榄仁、四数木果实,都聚集成穗
状果穗。
种子重量分为7级。收集到的树种种子单粒
重量从2灡3暳10灢5~22灡29g不等,76灡55%的树
种种子重量集中在0灡01~10g之间 (111种),
其中5级 (0灡1~1g)最多。种子重量最大的为
垂穗金刀木,其种子干重达22灡29g;种子重量
最小的为四数木,单粒重量不足3暳10灢5g(图1:
E)。
2灡5暋种子重量与季节、散布模式及成年植株大
小的关系
不同季节收集到的种子重量存在显著差异。
在干热季收集到的所有种类的平均种子重量显著
高于雨季 (P<0灡001)和雾凉季 (P <0灡05)。
例如干热季成熟的林生芒果、紫叶琼楠及云南肉
豆蔻等树种均产生较大的果实和种子。尽管在雨
季和雾凉季期间散布的果实和种子较多,但在这
两个季节树种的平均种子重量之间没有显著差异
(P >0灡05,图2:A)。
独立散布模式的种子重量显著地高于其它三
类散布模式 (P <0灡001),如分布在样地陡坡
上的长柄油丹、紫叶琼楠和垂穗金刀木,由于自
1733期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋杨小飞等:西双版纳热带季节雨林145个树种繁殖体特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
身的种子重量很大,从母体植株上掉落之后,可
以沿陡坡散布到距母树很远的距离。由风力传播
的种子重量显著小于其它3种散布模式 (P <
0灡05),例如四树木、八宝树、红椿等树种为了
适应长距离散布而产生大量细小质轻的种子。动
物散布类型和机械弹射类型之间的种子重量差异
不显著 (P >0灡05,图2:B)。
本研究中145个树种的成年个体最大胸径范
围从12~2277灡1mm不等。样地内截萼粗叶木、
尖叶木等树种胸径很小,其成年个体产生小粒、
质轻的种子,随着树种成年个体的增大,果实或
种子重量变异范围变大,样地内既有紫叶琼楠、
多蕊崖摩等冠层树种产生大粒、较重的果实和种
子,也有如高山榕、望天树等冠层树种产生大量
小粒质轻的种子。物种水平上的相关分析结果表
明 (图3),145个树种的成年个体植株最大胸径
与各树种的种子重量存在显著正相关 (P <
0灡05)。就散布模式而言,动物散布类型的树种
其成年个体最大胸径与其种子重量之间存在显著
正相关 (P<0灡05);而非生物散布模式的树种
其成年个体最大胸径与种子重量之间则不存在相
关关系 (P>0灡05)。
273暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图2暋不同季节、不同散布模式对种子重量的影响 (A,B).(不同小写字母表示差异显著P<0灡05)
Fig灡2暋Seedmassoftreespeciesasafunctionof(A)theirripeningseason;(B)differentdispersalmode
(TreatmentswithdifferentlettersaresignificantlydifferentatP<0灡05)
图3暋145个树种成年个体最大胸径与种子重量的关系
曫非动物散布方式;曬动物散布方式
Fig灡3暋CorrelationbetweenmaximumadultDBH
andseedmassof145treespecies
曫abioticdispersal;曬animaldispersal
3暋讨论
西双版纳地区地处热带北缘,气候具有明显
的季节性,大多数树种选择雨季开始散布成熟的
果实或种子以利于种子的萌发和幼苗的建立,体
现了植物的生活史对环境条件的适应 (于洋等,
2007)。本研究中在干热季进行种子散布的树种较
少,而在雨季散布的种类最多 (占71%),Funch
等 (2002)的研究也表明在雨季散布果实的树种
比例高达60%。雨季散布的种子能够很快萌发,
充足的水分条件有利于新生幼苗的建立,如优势
树种望天树在雨季大量散布种子,其幼苗可以迅
速占领有利生境。李晓亮等 (2009)的研究表明
旱季的水分胁迫对幼苗的死亡影响极大,不同物
种的幼苗对干旱胁迫的响应也不尽相同,如望天
树幼苗在旱季死亡率极高 (35灡87%)。因而多数
树种选择在雨季进行种子散布和幼苗建立应当是
树种对季节性气候的一种长期生态适应。
果实和种子是热带地区许多食果动物的重要
食物来源,果实类型和颜色、种子的大小和营养
物质等特征对动物的食物选择及随后的种子散布
具有较大影响 (Fleming等,1987;Wilson,1989;
VanderWal,1990;WilsonandTraveset,2000)。
许多热带森林具有较高比例的肉质果类型树种,
如哥斯达黎加 (Frankie等,1974),巴西 (Fun灢
ch等,2002),新喀里多尼亚 (Carpenter等,
2003)和印度 (SelwynandParthasarathy,2006)
等地的热带森林。Chen等 (2004)对西双版纳
地区的植物果实特征研究发现,66%的植物种所
结果实为肉质果,具有黑色、褐色、黄色等颜色
的果实较为丰富。本研究中肉质果类型所占比例
较高,黄色、黑色和褐色类型的果实较多,与其
结果类似 (图1:A,B)。许多学者认为热带森
林食果动物更倾向于取食颜色艳丽的果实或种
子,因为在绿色叶片的背景下颜色鲜艳的果实更
容易被发现 (Yasuda等,2005)。然而,Chen
等 (2004)则认为热带森林中不同比例的果实类
型和颜色可能是由该区域的植物科属组成、生活
型和区域环境决定。
3733期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋杨小飞等:西双版纳热带季节雨林145个树种繁殖体特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
对植物种子大小在长期地质历史进程中变异
的研究表明,暖湿与干冷气候的交替导致不同地
质历史时期的植被类型变化,使得种子大小呈现
出多样化的格局 (Eriksson等,2000)。本研究
对世界主要热带地区不同群落类型树种的种子重
量比较发现,尽管这些植物群落所处的区域不
同,物种成分也不一致,然而种子重量通常跨越
6、7个数量级,表现出较高的多样性 (表3)。
西双版纳季节雨林的太阳辐射呈现出季节变化,
干热季太阳辐射总量和有效辐射量较高,而在雨
季最低 (张一平等,2005)。本研究结果发现在
不同季节散布的树种种子重量存在显著差异,干
热季收集到的种子明显较重,这很可能是由于干
热季光温条件较好,昼夜温差大从而有利于干物
质的积累。
关于种子重量与散布模式之间的关系早已有
研究 (Harper 等,1970)。FosterandJanson
(1985)在玻利维亚热带森林中对203种木本植
物的散布模式和种子重量的关系研究表明,散布
模式是影响种子重量变异的重要因素。Ham灢
mondandBrown(1995)对圭亚那,秘鲁和巴
拿马3个热带地区森林几百个树种种子重量的研
究也认为,种子重量和散布模式之间存在重要的
关系。此外,Molesand Westoby(2006)的研
究认为,尽管种子大小与产量之间的权衡普遍存
在,种子大小还与植物成年个体大小、植物体寿
命、幼苗存活率等因素有关。本研究结果表明,
不同的散布模式种类在种子重量上表现出差异,
这可能是长期的自然选择导致不同的树种产生不
同重量的种子以适应相应的散布模式。群落中树
种成年植株的大小反映其获取光照、水分和土壤
养分等资源的能力,本研究发现树种的种子重量
与成年个体存在 正 相 关 关 系。Leishman 等
(2000)比较了8个温带地区不同植被类型下不
同生活型的植物种子重量,就生活型而言,乔木
和藤本植物的种子重量比灌木大,而灌木的种子
重量又比草本植物大,表明植株大小确实影响了
后代种子的重量,Moles等 (2004;2005)的研
究进一步证实了上述观点。ReesandVenable
(2007)研究认为,郁闭植物群落中植物之间争
夺光照、水分和养分等资源的竞争较为激烈,大
个体的树种产生大种子显然是有利于其后代幼苗
在竞争激烈的环境下存活和建立。进一步的分析
表明,动物散布类型树种的成年个体大小与种子
重量之间具有显著的正相关,而在非动物散布模
式类型的树种中却未发现相关关系。这表明树种
的散布模式也可能会影响树种成年个体大小与种
子重量的关系。
热带树种繁殖的年际间变化较大,许多种类
需要间隔多年才结实,同时由于样地中稀有种类
较多,本研究在一年的时间仅收集到约1/3种类
的种子,因而无法全面地探讨该区域植物种的繁
殖体特征。本研究仅对种子成熟的季节性、散布
模式和植株大小等因素对种子的重量变异作了初
步探讨,今后的相关研究应展开长期的种子收集
并测量植物的繁殖体特征,在此基础上系统分析
表3暋不同森林群落类型树种种子平均重量比较
Table3暋Comparisonofmeanseedmasswithotherforestscommunitytypes
森林群落类型
Forestcommunitytypes
物种数
No.of
species
种子重量Seedmass(g)
平均值 (标准误)
Mean(SD)
变异范围
(Range)
参考文献
Reference
湿润热带森林
Brazil,Amazonianwettropicalforests
319 7灡8(84灡7) 1灡5暳10灢4灢1500 (Norden等,2009)(Table1)
常绿林India,Karnatakaevengreenforests 90 1灡4 (3灡3) 2灡1暳10灢3灢20 (Norden等,2009)(Table1)
湿润林IvoryCoast,Africanwetforests 277 4灡8(13灡2) 2灡1暳10灢3灢100 (Norden等,2009)(Table1)
湿润林 Malaysia,Malaysiawetforests 114 2灡9(10灡2) 2灡0暳10灢4灢83 (Norden等,2009)(Table1)
低地湿性热带森林
Panama,BCIlowlandmoisttropicalforests
237 0灡6(2灡2) 3灡5暳10灢5灢20灡7 (Norden等,2009)(Table1)
热带森林Guyana,MaburaHiltropicalforests 134 4灡74(3灡38) -
(HammondandBrown,1995)
(Tabel1)
热带季节雨林
China,XishuangbannaTropicalseasonalrainforest
145 1灡2 (2灡8) 2灡3暳10灢5灢22灡29 暋暋暋暋暋本研究
473暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
种子植物功能特征的形成机制及其如何影响群落
中复杂的生态学过程,进而探讨群落物种共存的
可能机制。
总之,西双版纳热带季节雨林季节性非常明
显,有着长达6个月的雨季。本文研究的145个
树种的繁殖体特征丰富多样,大多数的树种集中
在雨季进行种子散布,而旱季进行种子散布的树
种较少;该群落树种的果实以肉质果类型为主,
且多为黑色、褐色、黄色等颜色;动物散布是该
森林群落树种的主要散布模式;大种子树种类型
较为常见;该样地常见树种的种子重量与果实成
熟季节、散布模式以及成年个体植株的大小等因
素有密切关系,群落中各树种丰富多样的繁殖体
特征应当是植物本身与环境长期适应的结果。
致谢暋西双版纳热带雨林生态系统研究站邓晓保、马玖
和张文富为本研究的野外种子采集工作提供了大力支
持,王洪、崔景云、周仕顺、谭运洪等4位老师鉴定了
部分种子,陈辉博士为本论文的撰写提出了宝贵意见。
暡参暋考暋文暋献暢
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《植物遗传资源学报》是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊,为全国中文核心期刊、
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影响因子达1灡015,5年影响因子1灡317。
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研究、应用研究方面的研究成果、创新性学术论文和高水平综述或评论。诸如,种质资源的考察、收集、保存、评价、利
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《遗传学报》(ISSN1673灢8527,CN11灢5450/R)为月刊,全年12期,国内邮发代号2灢819,国外发行代号:M63。
2011年定价50元,全年600元。http://www灡jgenetgenomics灡org
《遗传》(ISSN0253灢9772,CN11灢1913/R)为月刊,全年12期。国内邮发代号2灢810,国外发行代号:M62。
2011年定价50元,全年600元。http://www灡Chinagene灡cn
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7733期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋杨小飞等:西双版纳热带季节雨林145个树种繁殖体特征暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋