全 文 ：中国栎属（壳斗科）基于叶表皮及叶结构
特征的分支分析!
普春霞，周浙昆!!，罗 艳!!!
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !#$#%）
摘要：以三棱栎为外类群，基于叶表皮及叶结构特征对中国栎属进行初步的分支分析。结果
显示了栎属内稳定的“支”结构及其种间关系。栎亚属可划分为 个组，分别为巴东栎组、
高山栎组、 子栎组、麻栎组和槲栎组。 子栎组是栎亚属常绿栎类与落叶栎类之间的过渡
类群；高山栎组应为栎亚属常绿栎类中的特化类群，而非最原始类群。个组中，仅巴东栎
组不是单系类群，而是一个多系类群。青冈亚属较栎亚属早分支，可划分为 &大类：无毛
类、简单被毛类和复杂被毛类；无毛类最原始，复杂被毛类与栎亚属关系最近。因此，叶表
皮及叶结构特征对解决栎亚属组间亲缘关系有重要的分类学意义。
关键词：栎属；叶表皮及叶结构；分支分析
中图分类号：’ (%( 文献标识码：) 文章编号：#$& * $+##（$##$）#! * #!,( * -#
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云 南 植 物 研 究 $##$，<=（!）：!,( W !(,
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!!! 现为中国科学院植物研究所在读博士研究生
收稿日期：$##$ * #$ * #!，$##$ * #+ * $%接受发表
作者简介：普春霞（-(++ *）女，硕士，主要从事植物系统学和植物地理学研究，现在云南中医学院工作。
通讯作者（)2E1GL HGL AGLL;DKG3C;3A;）
基金项目：国家自然科学基金资助（&#-+##++）
栎属 （ !#$%& !） 包 括 栎 亚 属 （ #$%& !#$%& ） 和 青 冈 亚 属 （ #$%&
’(%)*+,),-*.&/&），是壳斗科中最大的属，约 ’()种（*+,-./01 2 3+/456，)778），也有资料认
为约 9’:种（;5<<1，)7=(），中国约有 )>8种（陈焕镛和黄成就，)778；?$-6&等，)777）。
栎属植物广泛分布于北半球的热带、亚热带及温带森林，许多种类是群落中的优势种或建
群种。栎属植物在地史上也有极其广泛的分布，是北半球第三纪植物区系中的主要成分
（!-@+00.，)7’>；中国新生代植物编写组，)7=8；AB+$，)77(）。在系统演化的研究中，栎
属至今尚未有一个完善的属内系统，其中青冈类植物是否从栎属的一个亚属独立成属仍是
分类学中一个长期争论的问题；同时也由于其在分类学、生态学、古植物学以及系统演化
中的重要作用，栎属一直作为研究热点之一而倍受关注（C$DE./，)7=9；F,-D.E 2 ;-<0B./，
)787；G5H+6 2 I/.J.0，)787-；KL$6+,-等，)77=；M-6+1等，)777；M-6+1等，>::)）。
叶表皮及叶结构特征作为一个重要的分类和系统演化的性状已用于多个类群的研究并
取得较好的效果（潘开玉等，)77:；;5
?5DE.N，)78=）。叶表皮及叶结构特征在栎属的分类和系统的研究中更是显得重要，其一栎
属在北半球各地层自第三纪以来的大量丰富叶化石被发现和报道（!-@+00.，)7’>；中国新
生代植物编写组，)7=8；周浙昆，)77(；陶君容等，>:::），叶表皮和叶结构性状的研究对
叶化石的鉴定十分重要。其二由于栎属植物的花较小，有时生殖结构对栎属的分类没有太
大的帮助，这使得叶表皮和叶结构性状，特别是毛被的性质在区分和鉴定种类方面是十分
重要的（G5H+6，)77=），因而在栎属叶表皮和叶结构性状研究方面的论文较多（?-/456，
)7=O，)7=7-，)7=7%； P+6.1，)78O；#-Q+$ 2 #-560RM-/0056，)787；梁红平，)77:；M-6+1，
)77(）。周浙昆（)77’）及罗艳和周浙昆（>::)-）分别对中国栎亚属和青冈亚属的叶表皮
及叶结构特征进行了研究，并根据实验结果用系统发育的方法对栎属的分类及系统演化做
出了一些推测。为了进一步验证叶表皮和叶结构在栎属分类和系统演化中的作用，以期得
到更为客观合理的结论，本文对选择叶表皮及叶结构特征对中国栎属进行分支分析，并对
叶表皮及叶结构特征在栎属分类学中的意义作进一步探讨。
! 材料和方法
!! 材料
本文所用的性状资料主要来自于周浙昆（AB+$等，)77’），罗艳和周浙昆（>::)-）并参考了周浙昆
（)77:）及罗艳（>:::）的学位论文，以及结合笔者的野外实地考察及标本馆标本查阅对上述性状进行校
正，个别性状参考了中国植物志第 >(卷（陈焕镛和黄成就，)778）。
!# 方法
)S>S) 外类群的确定 传统上认为栎属（!#$%& !，包括 #$%& !#$%& 和 #$%& ’(%)*+,),-*.&/&）属于
栎亚科（T$./D+54.-.），本亚科还包括 0$/1-*+,),-&（3-/@-6，)7O9；?$0DB561+6，)7O=），也有作者将后者
置于水青冈亚科（3-&+54.-.） （M.
3-/@-6）的 (个种提升的 (个单型属（’*)*3+*+,-&，2*$3,*4#-4$*- 和 0$/1-*+,),-&），花粉证据支持了这
一提升处理（王萍莉等，)778）。有研究表明栎属和水青冈属与三棱栎属亲缘关系最近，栎属的卵圆形果
实由三棱栎（ 0$/1*-*+,),-& 4*/%5,-1#-&/&（U I-@$1）3-/@-6， 2*$3,*4#-4$*- 4*/%5,-1#-&/&（U I-@$1）
G5H+6 .0 I/.J.0）的三棱形果实愈合而成，水青冈属的三棱形果与三棱栎类似（G5H+6，)787；G5H+6 2
:7O 云 南 植 物 研 究 >9卷
!#$#%，&’(’)）；孢粉证据（王萍莉等，&’’(）也支持这一结论。近年来的分子系统学研究提出一些新的
观点，认为三棱栎属应为栗亚科（!*+%*,#-./#*#）和栎属的姐妹群（0*,-+等，122&）。上述观点存在一定
的分歧和争议，但均认为栎属与三棱栎属有紧密的亲缘关系并将三棱栎作为栎属分支分析的外类群，本
文从之。
&3131 性状极性的确定和编码 本文选取 14个性状，其中 11个为叶表皮及叶结构特征，进行性状编
码。在 14个性状中，性状 &、1、5、4、6、(、’、&2、&5、&4、1&、14的极性确定依据外类群比较原则；
但由于被子植物平行演化极为普遍，外类群不可能在所有性状上均处于原始状态，因此，我们还需依据
其它证据进行极性确定。古生物学的化石证据也是较为可靠的极性确定原则，性状 7、8、&&、&1依据此
原则确定极性；当外类群比较原则与古生物学的化石证据发生矛盾时，依据后者确定极性。毛被特征依
据植物演变的一般规律，由简单到复杂，并认为叶表皮被毛是对干旱、寒冷环境的生态适应，辅以普遍
性原则，确定两个性状演变系列（包括性状 &7 9 12、1& 9 11）的极性。在性状编码中，（2）为祖征，
（&）、（1）为衍征；性状演变系列采用非加性二态编码（:.;#<等，&’’&）（性状编码见表 &）。根据表 &进
行编码获得的数据矩阵包括 14个性状和 66个分类群（表 1）。
表 ! 性状及性状编码
=*);# & !>**?%#+ *,/ ?>**?%# ?-/.,@
& A 叶缘（;#*B C*@.,）：全缘（#,%.#）（2） 半锯齿（+#C.D+#*%#）（&） 锯齿（+#*%#）（1）
1A 质地（%#E%F#）：革质（?-.*?#-F+）（2） 纸质（?>*%*?#-F+）（&）
5A 叶先端（;#*B *$#E）：圆钝（-)%F+#）（2） 渐尖（*?FC.,*%#）（&）
4A 叶基部（;#*B )*+#）：楔形（?F,#*%#）（2） 圆形（?.?F;*）（&） 心形（?-/*%#）（1）
7A 中脉（C*., G#.,）：弯曲（?FG*%#）（2） 直行（+%*.@>%）（&）
8A 中脉（C*., G#.,）：分叉（/.G#@#,%）（2） 不分叉（,-,D/.G#@#,%）（&）
6A 脉序（G#,*%.-,）：环结（?*C$%-/-C-F+）（2） 直行（?*+$#/-/-C-F+）（&）
(A 侧脉的排列（**,@C#,% -B +#?-,/ G#.,）：不整齐（.#@F;*）（2） 整齐（#@F;*）（&）
’A 三级脉类型（$*%%#, -B %#%.*< G#.,）：弱贯穿（H#*I $#?F#,%）（2） 贯穿（$#?F#,%）（&）
&2 A 盲脉（G#.,;#%+）：分叉（)*,?>#/）（2） 不分叉（,-,D)*,?>#/）（&）
&& A 蜡被（H*E）：无（,-,#）（2） 有（>*G#）（&）
&1 A 被毛（>*.#/）：无（,-,#）（2） 有（>*G#）（&）
&5 A 上表皮细胞壁（*/*E.*; #$./#C*; ?#;; H*;;）：直（+%*.@>%）（2） 波状（F,/F;*%#）（&）
&4 A 下表皮细胞壁（*)*E.*; #$./#C*; ?#;; H*;;）：直（+%*.@>%）（2） 波状（F,/F;*%#）（&）
&7 9 12A 非腺毛性状演变系列
（* )*,?>.,@ %*,+B-C*%.-, +#.#+ -B ,-, @;*,/F;* >*.+）：
星状毛（+%#;;*%#）（&&&2&&）
!
具柄簇生毛（+%.$.%*%# B*+?.?F;*%#）（&&&2&2）
多出毛（CF;%.*/.*%#）（&&&&22）!
簇生毛（B*+?.?F;*%#）（&&&222）
#
单毛（+-;.%*<）（&&2222）
#
乳突（$*$$.;*#）（&22222）
#
无毛（,-,#）（222222）
1& A 生长习性（>*).%）：常绿（#G#@##,）（2）$半落叶（+#C.D/#?./F-F+）（&）$落叶（/#?./F-F+）（1）
11 9 15A 腺毛性状演变系列（* ;.,#* %*,+B-C*%.-, +#.#+ -B @;*,/F;* >*.+）：无腺毛（,-,#）（22）
$单列毛（+.C$;# F,.+#.*%#）（&2）$分叉毛（)*,?>#/）（&&）
14 A 苞片排列（**,@#C#,% -B )*?%）：鳞片状（+?*;#D+>*$#/）（2）$同心环状（?-,?#,%.? .,@#/）（&）
&’88期 普春霞等：中国栎属（壳斗科）基于叶表皮及叶结构特征的分支分析
!#$ 分支分析 用 %&’% ()*+软件进行分支分析，分析时选择启发式搜索（,-./01203 1-4/3,-1）搜索简
约树（54605.5 74/1058908.1 2/--1），:;<枝长交换，每步保留 !)) 个简约树，用 ,-./01203 *88212/47 检测法
（!)))次重复）评价简约树中各分支的可信度，每次重复保留 !))个树。
表 ! 分类群及编码性状的数据矩阵
:4*=- # >42/06 8? 24689 49@ 38@-@ 3,4/432-/1 ?8
!!
/ 2,- 3=4@01203 494=A101
!!:4689 B,4/432-/1 :4689 B,4/432-/1
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“ D”性状不清楚
#EF 云 南 植 物 研 究 #(卷
! 结果
保留的简约树（ !#$%& ’ ()*，+,#-.-%#+/ .#01（23） ’ )456)，7%#%.,# .#01（83） ’
)4*99）在属下和亚属下的大分支上主要表现为两种拓扑结构 ，各分支下的种间关系有一
定变动（图 (，图 5）。在简约树中，栎亚属与青冈亚属自然分开，栎亚属显示出 6个稳定
类群，分别为麻栎组（ :+% ; <$.!,=-）、槲栎组（ :+% ; >?7+?-）、高山栎组（ :+% ;
@7A+&/!=.0-）、 子栎组（:+% ; B+&.#,!=.0-）和巴东栎组（:+% ; B#$!7.A#A）。! 4 #$%&’’
（:+% ; B+&.#,!=.0-）在最简约树中如图 (所示位置高频出现（CDE）；而 ! 4 (%((’)*$%’+*, 和
! 4 *&-.*$$’#&#（:+% ; B#$!7.A#A）在系统树中位置的不确定，在图 ( 所示位置出现频率为
**E，在图 5所示位置出现频率为 (5E。在栎亚属中，巴东栎组出现在系统树的基部，高
山栎组则处于常绿栎类的演化顶端。青冈亚属以 9 个类群稳定出现，类群 3是复杂毛被
类，其毛被为星状毛、具柄簇生毛、簇生毛和多出毛；类群 33是简单毛被类，其毛被为
单毛和乳突；类群 333是无毛被类。类群 33在图 (所示位置出现频率为 C6E，在图 5所示
位置出现频率为 6E；类群 3与栎亚属亲缘关系最近。用 &?7.-%.+ F,,%-%7A=对分支系统树进
行检测，栎亚属中的麻栎组（:+% ; <$.!,=-）、槲栎组（:+% ; >?7+?-）及高山栎组（:+% ;
@7A+&/!=.0-）获得较高的支持率，分别为 D*E、DCE和 *5E。青冈亚属中 ! 4 .#/*..%,# 和
! 4 .%’’ 的支持率为 *6E，! 4 -.#0(# 和! 4 ,(1%223#&# 的支持率为 *GE。
为消除性状极性确定不当对分支图构建的影响，改变分支分析的命令设置，对性状作
“?#,707（HA#$7）”处理，其余设置不变，重复分析一次。所得最简约树的拓扑结构与前
相似，&?7.-%.+ F,,%-%7A=检测结果基本相同，但槲栎组未获支持。
讨论
青冈是否独立成属是分类学中一个长期争论的问题。在分支图中，青冈亚属和栎亚属
分成两个分支，但是这个分支的产生主要参考了壳斗小苞片是否形成环状这个区分青冈类
与栎类的传统性状，如果排除这一性状，仅凭叶结构和表皮特征无法获得这样的分支图
解。因此，在本文基于叶表皮和叶结构特征的分支分析中并不支持青冈独立成属。在
IA#,-等（5))(）依据 3J:序列对栎属的分支分析中，常绿栎类存在较青冈类早分支的可
能，两者间的相互关系不太确定，因而，分子生物学证据也不支持青冈独立成属的观点。
青冈亚属的分组也是一个悬而未解的问题。2AK?-（(C9G L (C6M）根据壳斗形态将青
冈分为长果和短果两个大类，之后又根据柱头形态分若干系列。I#.%-N/（(C*M）根据叶
形、果实、柱头和毛被等形状将青冈分为 *个组。罗艳（5)))）根据叶表皮和叶结构形状
将青冈分为 6个组。这些分组都未得到过广泛的支持（O,PA7%- Q R7,0.#，(CC*），新近出
版的《中国植物志》中英文版（陈焕镛和黄成就，(CC*；S?A#$等，(CCC）承认青冈独立
成属，但未涉及属下系统。此次分支分析获得稳定的 9个分类群：类群 3是复杂毛被类，
类群 33是简单毛被类，类群 333是无毛被类。这一结果与 I#.%-N.（(C*M）的分组有部分吻
合。由于这 9个分支未获 F,,%-%7A=检测支持，这一结果能否做为青冈分组的依据还有待进
一步的研究。目前在对壳斗科的分子系统学研究中，青冈类植物涉及较少，对青冈亚属的
分组问题尚不能提出一定观点。因此，此问题还有待研究的继续深入来解决。
2AK?-（(C9G L (C6M）将栎亚属分为 G个组，国产栎类属 9个组。徐永椿和任宪威
9CGG期 普春霞等：中国栎属（壳斗科）基于叶表皮及叶结构特征的分支分析
图 ! !个最简约树中的一个（步长 # !$，%& # ’()，*& # ’$++），加粗的分支表示在最大合意树中出现的节点。
靴带分析值位于分支上方。
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GHI 云 南 植 物 研 究 (G卷
图 ! ##个最简约树中的一个（步长 $ #%，&’ $ #(!)#，*’ $ #(%++），加粗的分支表示在最大合意树中出现的节点。
靴带分析值位于分支上方。
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)GHH期 普春霞等：中国栎属（壳斗科）基于叶表皮及叶结构特征的分支分析
（!#$）首先对国产栎亚属进行了系统的分类处理，将国产栎亚属分为 % 个组（&’() *
+’,-./01，&’() * 2/3’4，&’() * &53’4，678 &’() * 97,.’4-676）。周浙昆（!$）根据叶表皮及叶结
构特征对此系统作了部分调整，将国产栎亚属划分为 $ 个组。&’() * 2/3’4和 &’() * &53’4
依据命名法规分别更名为 &’() * :5’4(51和 &’() * ;46(<=.’0-8’1，&’() * 97,.’4-676分为 >个组，
即 &’() * 97,.’4-676 ，&’() * 9(<-7/.’0-8’1和 &’() * +(4/8/7。麻栎组（&’() * +’,-./01）在 ?6@51
（!>A B !$%）的处理中，包含在 &’() * ?’44-1 中，此组还含有 &’() * ;46(<=.’0-8’1 和 &’() *
97,.’4-676。分子系统学的研究显示 &’() * ;46(<=.’0-8’1 是一自然单系，作为 &531’() *
;46(<=.’0-8’1处理，&’() * 97,.’4-676不是一个自然单系，包含在 &’() * ?’44-1中，但未做组
下处理，&’() * +’,-./01包含在 &531’() * ?’44-1（C67/1等，DEE!）中。本文的分析也显示出
高山栎类为一自然单系，虽然具有一些原始特征，但并非是以往所认为的最原始类群，而
是一特化类群，从分支图出发，采用周浙昆（!$）的观点，仍将其作为高山栎组处理。
&’()* +(4/8/7 在系统树中没有体现，建议仍将其归入巴东栎组中。 ! F #$%&’#$(&) 和
! F &*+,&’’$-*- 位置不定，在图 D 所示位置低频出现，这提示了 ! F #$%&’#$(&) 和
! F &*+,&’’$-*- 与巴东栎组其他种关系不定，两者还可能与 ! F .-’#*$$ 有一定关系，这也表
明巴东栎组可能不是一个自然单系，而是一个多系，这一结果与细胞学证据相吻合（曹明
和周浙昆，DEEE）；最后，参照分子证据（C67/1等，DEE!）认为巴东栎组为中国栎亚属最
原始类群更为合理。在无进一步的研究结果之前，仍保留巴东栎组作为组的处理。
! F .-’#*$$ 在图 !所示位置高频出现，虽未获支持，但足以暗示其与落叶栎类可能有的较
近亲缘关系，它应为常绿栎类和落叶栎类之间的过渡类群，提议仍将其从巴东栎组中单独
提出作为一组处理，这与周浙昆（!$）的分类观点相吻合。在本文的分析中，麻栎组和
槲栎组构成姐妹群可能与两者的平行演化有关。结合分子系统学的结果认为，虽然栎属属
下各类群间的界限已相对明晰，但各类群间的系统发育关系还有待获取更多的资料来解
决。
分支图解对有些种类的划分也有些启示作用，在分支图中青冈（! F +,-/-）和滇青冈
（! F )0#112-*-）作为一个姐妹群获得了很高的支持。这是两个形态非常相似，地理分布有
一定隔离，在分类上也不易区分的种。C’7-)1G=（!#%）将滇青冈作为青冈的变种，这种
处理得到了分支分析的支持。
青冈亚属植物较栎亚属原始，主要分布于东亚和东南亚（罗艳和周浙昆，DEE!3），化
石资料表明其分布区自起源以来变化较小，青冈亚属植物在一个相对稳定的环境内演化，
因而青冈亚属植物在叶结构特征表现出相当的稳定性，虽然在叶表皮上表现出一定差异，
但对于解决本亚属的系统问题仍是不够的，需要获取更多性状资料。因此，叶表皮及叶结
构特征在青冈亚属系统发育重建上的作用有限。而栎亚属植物在起源后，分布区不断扩
大，适应于不同生境，其在叶表皮及叶结构特征有了较大变化，利用叶表皮及叶结构特征
对栎亚属的处理获得了较好结果。
〔参 考 文 献〕
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