全 文 ：转座子插入宿主基因在稻属中的分布式样
及其适应意义的初探*
樊亚宇1,2, 高立志1**
(1 中国科学院昆明植物研究所植物种质资源与基因组学研究中心, 云南 昆明摇 650204;
2 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 转座子在各类真核生物基因组中都占有很高的比例, 它们对宿主基因组特别是关联的基因在结构、
功能和进化上都起着重要的作用。 基于生物信息学分析, 本研究选择了水稻基因组中 2 个被转座子插入的
宿主基因, 通过 PCR扩增和琼脂糖凝胶电泳分析, 获得了转座子在稻属 16 个代表物种 94 份材料中的插
入式样。 结果表明, 这 2 个转座子在稻属中的分布式样与插入时间不同, 基因 LOC_Os02g26349 中的转座
子在 AA鄄基因组的物种中全部存在, 基因 LOC_Os02g45130 中的转座子则插入稻属 AA鄄基因组的部分物种
中, 与 AA鄄基因组的物种的系统发育关系相吻合。 转座子在宿主基因组中不同的分布与保留式样以及插入
后已经固定在不同地理来源的群体中, 暗示了它们在物种进化过程中对宿主基因可能存在适应性意义。
关键词: 转座子; 稻属; AA鄄基因组; 插入
中图分类号: Q 78摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)02-201-08
A Preliminary Study on Patterns of TE鄄gene Associations
in Oryza (Poaceae) and Adaptive Significance
FAN Ya鄄Yu1,2, GAO Li鄄Zhi1**
(1 Plant Germplasm and Genomics Center, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming
650204, China; 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Transposable elements (TEs) have been found to be significant fractions of eukaryotic genomes. Moreover,
they make great contributions to the structure, function and evolution of host genomes and associated genes in particu鄄
lar. Starting from bioinformatics searches, this study investigated the distribution of two TE鄄gene associations in 94
strains belonging to 16 Oryza species through PCR and agarose gel electrophoresis. We found that TE鄄insertions in the
gene LOC_Os02g26349 distributed in AA鄄genome species while TE inserted into the gene LOC_Os02g45130 in part of
AA鄄genome species. The result is obviously in agreement with the phylogeny of AA鄄genome species. The observed pat鄄
terns of TE鄄gene associations in Oryza species and the fixation of TE鄄insertions within populations of different geo鄄
graphic origins together imply adaptive significance of TEs in the evolution of their host genes and genomes.
Key words: Transposable element; Oryza; AA鄄genome group; Insertion
摇 摇 转座子 (transposable elements或 transposons)
是一类可以移动的 DNA 片段, 它们可以通过自
我复制或自我剪切的方式插入到新的位点 (Kid鄄
well和 Lisch, 1997)。 根据转座子转座机制的不
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (2): 201 ~ 208
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10183
*
**
基金项目: 中国科学院引进国外杰出人才计划 (CAS), 云南省引进高端人才项目 (20080A009), 中国科学院知识创新工程方向
性重点项目 (KSCX2鄄YW鄄N鄄029), 国家 “973冶 重大项目子专题 (973 Program 2007CB815703) 及中国科学院昆明植
物研究所人才引进启动项目 (to L. Z. GAO)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: lgao@ mail. kib. ac. cn; Tel / Fax: +86鄄871鄄5223277
收稿日期: 2010-10-24, 2011-01-05 接受发表
作者简介: 樊亚宇 (1984-) 男, 在读硕士研究生, 主要从事植物基因组学研究。
同, 可以将转座子分为第一类转座子 ( class 1,
反转座子) 和第二类转座子 ( class 2, DNA 转
座子)。 反转座子主要是由 RNA 介导, 通过
“复制鄄粘贴冶 的方式插入到新的位点 (Kumar 和
Bennetzen, 1999); DNA 转座子则是通过 “剪切
-粘贴冶 的方式实现这一过程的 ( Kazazian,
2004)。 初期的研究认为, 转座子是一类 “自
私冶 的 “垃圾冶 DNA, 它对宿主基因组没有什
么实质贡献, 只是通过不断地繁殖来增加自己的
拷贝数 (Kidwell 和 Lisch, 2001)。 随着对转座
子研究的深入发现, 转座子已经摆脱了 “垃圾冶
DNA的命运。 在过去的几十年里, 越来越多的
研究表明, 转座子对真核生物基因及基因组进化
起着重要的作用。 首先, 转座子与基因组大小的
变异与进化有着密切的关系。 在真核生物的基因
组中, 转座子占有很高的比例。 例如, 转座子占
果蝇基因组的比例超过了 20% ( Kaminker,
2002; Kapitonov和 Jurka, 2003), 在玉米基因组
中约为 60% (Bi佴mont 和 Vieira, 2006)。 同时,
转座子的活动也会导致染色体重排、 基因重复
等, 进而促进基因组结构的变异与新基因的产生
(Hughes和 Coffin, 2001; Kazazian, 2004); 其次,
转座子插入到基因的上、 下游区域和基因中, 在
表达水平上实现对基因的调控 ( Walser 等,
2006; Naito 等, 2009); 最后, 一部分转座子在
插入基因非编码区后, 由于携带的潜在剪切位点
使得宿主基因产生了新的剪切方式 (Nekrutenko
和 Li, 2001; Lipatov 等, 2005)。 在有花植物中,
已见一些转座子插入宿主基因在基因组中的分布
与保留式样的报道 (Bureau 和 Wessler, 1992;
Casacuberta 等, 1998; Park 等, 2003; Xiao 等,
2008; Xu 和 Ramakrishna, 2008)。 例如, 在番茄
(Solanum lycopersicum) 中发现, 与控制果实形
状有关的基因 ( sun) 中含有一个 LTR 反转座子
(Rider), 而在其近缘野生种 ( S. lycopersicum)
中并不存在这个转座子 (Xiao等, 2008)。 最近,
Xu和 Ramakrishna (2008) 也报道了 6 个反转座
子在稻属部分物种中的插入多态性、 保留式样与
进化历史。 然而, 在物种的分化过程中, 对转座
子插入事件发生后在不同物种中的分布与保留式
样, 尤其是对植物宿主基因和基因组的功能与进
化适应意义的认识目前尚为不足。
摇 摇 作为世界上最重要的粮食作物, 水稻隶属于
禾本科 (Gramineae) 之稻属 (Oryza), 目前认
为属内有 20 ~ 25 个物种。 根据细胞遗传学的研
究, 稻属可以分为 10 个不同的基因组 (又称染
色体组) 类型, 即 AA, BB, BBCC, CC, CCDD,
EE, FF, GG, HHJJ 和 HHKK (Khush, 1997)。
稻属共有 2 个栽培种, 即普通栽培稻 (O. sativa
L. ) 或称亚洲栽培稻和非洲栽培稻 (O. glaberri鄄
ma Steud. ), 都属于 AA鄄基因组物种。 前者在全
球各地广泛分布, 而后者只限于西非一带。 亚洲
栽培稻包含两个亚种: 籼稻 (O. sativa ssp. indi鄄
ca) 和粳稻 (O. sativa ssp. japonica) (Oka, 1988)。
目前的研究认为, 多年生的普通野生稻 (O. rufi鄄
pogon) 和一年生的尼瓦拉野生稻 (O. nivara)
是亚洲栽培稻公认的祖先种 (Khush, 1997; Ge
等, 1999; Nishikawa 等, 2005), 而分布于非洲
的一年生的 O. barthii 则被认为是非洲栽培稻的
野生祖先种 (Ge 等, 1999)。 除了上述物种外,
AA鄄基因组物种还包括分布于南美的多年生 O.
glumaepatula, 分布于非洲的多年生 O. longistam鄄
inata和分布于澳洲北部的多年生 O. meridionalis。
物种形成较近, 基因组之间分化程度较低而向全
球各个大洲辐射进化较快的 8 个物种共同组成了
AA鄄基因组分支。 由于与栽培稻较近的亲缘关
系, 它们不仅作为野生稻新基因的重要来源倍受
水稻育种家青睐, 而且, 无疑是稻属中开展进化
与比较功能基因组学研究的理想模式。
水稻全基因组测序的完成 (Goff 等, 2002;
Yu等, 2002), 为我们提供了研究转座子对植物
基因功能、 表达与进化不可多得的理想模式。 转
座子在水稻基因组中大约占 35% , 几乎包含了
所有类型的转座子。 其中, 反转座子占 19. 4% ,
DNA转座子占 14. 0% (Enome 和 Roject, 2005)。
迄今对稻属的系统发育与进化取得了较为全面的
认识 (Khush, 1997; Ge 等, 1999), 为以稻属,
特别是 AA鄄基因组物种为对象探讨在物种的分化
过程中, 转座子插入对植物宿主基因和基因组的
功能与进化适应意义奠定了基础。 本研究中, 我
们基于对水稻基因组中注释的转座子数据库的生
物信息学分析, 选择了 2 个新近发生在水稻基因
组宿主基因的转座子插入事件, 揭示了它们在稻
属物种不同群体中的分布式样和插入宿主基因的
202摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
时间, 初步探讨了它们在进化上的适应意义。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
本研究选用的材料包括稻属 9 个基因组类型的 16 个
代表种, 共 94 份材料。 其中, 40 份为栽培稻; 54 份为
野生稻 (表 1)。 种子均来自菲律宾马尼拉的国际水稻研
究所。
1. 2摇 生物信息学分析与转座子插入基因选择
通过 BLAST搜索将水稻转座子数据库 (TIGR_Oryza
_Repeats. v3. 3: ftp: / / ftp. tigr. org / pub / data / TIGR_Plant _
Repeats / )与水稻全基因组数据 (the fifth release of japoni鄄
ca: ftp: / / ftp. tigr. org / pub / data / Eukaryotic_Projects / O_sati鄄
va / annotation_dbs / pseudomolecules / version_5. 0 / all. chrs / )
进行比对分析 (序列相似性大于 85% , E鄄值小于 e鄄 6 0)。
根据插入转座子的类型不同 (反转座子, DNA转座子),
转座子插入片段长短 (200 ~ 1 500 bp), 以及宿主基因
在植物发育及生理生化过程中功能的重要程度, 分别选
择一个含有反转座子插入的基因 (LOC_Os02g26349) 与
一个含有 DNA 转座子插入的基因 ( LOC_ Os02g45130)
作为研究对象。 候选基因与转座子详细信息见表 2。
1. 3摇 PCR引物设计与扩增
总 DNA提取采用改良的 CTAB 法 (Doyle 和 Doyle,
1987)。 PCR反应采用 25 滋L的体系。 包括 5 ~ 25 ng模板
DNA, 0. 2 滋mol·L-1正反向引物, 200 滋mol·L-1 dNTPs,
10 mmol·L-1 Tris鄄HCl (Ph8. 3), 1. 5 mmol·L-1 MgCl2, 以
及 0. 2 U的 DNA聚合酶 (TaKaRa, 日本)。 所有反应均
在 Thermorcycle T1 (Biometra) 型 PCR 仪上进行。 反应
程序为: 97益预变性 4 min; 94益变性 1 min; 52益退火 1
min; 72益延伸 1 min; 32 个循环后 72益延伸 10 min。
PCR产物经浓度为 1%的琼脂糖凝胶电泳检测。 对于每
一个转座子, 我们通过两个 PCR反应对每一份材料进行
验证。 在基因 LOC_Os02g26349 中, 两个 PCR 反应中的
扩增引物都分别位于转座子片段和插入片段周围的基因
区域中。 如果两个反应同时获得预期长度的扩增产物,
表明转座子插入该位点; 如果两个反应都没有获得扩增
产物, 则表明转座子没有插入该位点。 对于基因 LOC
_Os02g45130, 第一个 PCR 反应中的扩增引物分别位于
转座子插入位点两端的基因区域中; 第二个 PCR反应中
的扩增引物一条位于转座子区域中, 另一条来自第一个
PCR反应。 如果两个反应都获得预期长度的扩增产物,
则表明转座子插入该位点; 如果第一个 PCR反应获得的
扩增产物长度为不含转座子插入片段的长度, 同时第二
个 PCR反应没有获得扩增产物则说明转座子没有插入该
位点 (图 1)。
图 1摇 PCR引物设计示意图
图中灰色方框表示插入的转座子片段, 白色方框表示转座
子插入位点两端基因区域。 G ( f) 与 G ( r) 分别为位于
转座子插入位点两端基因区域中的 PCR扩增引物; T ( f)
与 T (r) 为位于转座子区域中的 PCR扩增引物
Fig. 1摇 Schematic of primer design
Gray box represents TE fragment insertion into a gene, while
white boxes indicate flanking sequences of the TE insertion
within the host gene. Primer pairs G (f) and G (r) were loca鄄
ted in flanking sequences of the TE insertion, while primer
pairs T (f) and T (r) were located in the inserted TE fragment
2摇 结果
2. 1摇 转座子插入基因选择
在所选择的 2 个转座子插入基因中, 基因
LOC_Os02g26349 中插入的转座子为 LTR鄄反转座
子, 插入基因 LOC_ Os02g45130 的为 DNA 转座
子。 两个基因都被插入在内含子区域 (表 2)。
2. 2摇 转座子在稻属各个物种及亚种中的插入式样
PCR扩增和琼脂糖电泳分析 (图 2) 发现, 2
个转座子在稻属各个物种中的插入分布式样表现
出明显不同 (表 3)。 对于基因 LOC_Os02g26349,
转座子的插入存在于 AA鄄基因组的各个物种中,
在 AA鄄基因组以外其它基因组类型的物种中没有
分布; 而对于基因 LOC_Os02g45130, 插入的转座
子则分布在除 O. longistaminata 和 O. meridionalis
以外的 AA鄄基因组诸物种中, 在 AA鄄基因组以外
的物种中也没有分布。 此外, 我们还发现, 对两
个基因而言, 转座子插入事件发生在所有检测的
不同生态地理来源的群体中。
3摇 讨论
3. 1摇 转座子在稻属中的插入时间与分布式样
在本研究所选的 2 个转座子插入基因中, 转
座子在稻属各物种的插入式样表现出明显的不
同。 基因 LOC_ Os02g26349 中, 转座子存在于
AA鄄基因组的各个物种中, 依此可以推断, 基因
LOC_Os02g26349中的转座子插入事件发生在 AA鄄
3022 期摇 摇 摇 摇 摇 樊亚宇和高立志: 转座子插入宿主基因在稻属中的分布式样及其适应意义的初探摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 本研究所用的实验材料
Table 1摇 Plant materials used in this study
编号
No.
基因组
类型
Genome
Type
摇 摇 摇 物种
摇 摇 摇 Species
种质库
登录号
Accession
No.
来源地
Origins
编号
No.
基因组
类型
Genome
Type
摇 摇 物种
摇 摇 Species
种质库
登录号
Accession
No.
来源地
Origins
1 AA Oryza sativa ssp. indica 2540 日本 48 AA O. rufipogon 8839 印度
2 AA O. sativa ssp. indica 5803 泰国 49 AA O. rufipogon 12386 菲律宾
3 AA O. sativa ssp. indica 6087 马达加斯加 50 AA O. rufipogon 32399 泰国
4 AA O. sativa ssp. indica 6590 孟加拉国 51 AA O. rufipogon 80774 泰国
5 AA O. sativa ssp. indica 7919 印度 52 AA O. rufipogon 105214 越南
6 AA O. sativa ssp. indica 8268 中国台湾 53 AA O. rufipogon 105567 越南
7 AA O. sativa ssp. indica 30416 菲律宾 54 AA O. nivara 105726 印度
8 AA O. sativa ssp. indica 46531 印度 55 AA O. nivara 106508 缅甸
9 AA O. sativa ssp. indica 33131 缅甸 56 AA O. nivara 80433 孟加拉国
10 AA O. sativa ssp. indica 105 中国台湾 57 AA O. nivara 105481 尼泊尔
11 AA O. sativa ssp. indica 9147 印度尼西亚 58 AA O. nivara 106117 柬埔寨
12 AA O. sativa ssp. indica 51400 中国 59 AA O. nivara 105568 印度
13 AA O. sativa ssp. indica 80824 中国 60 AA O. nivara 81969 老挝
14 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 27630 尼泊尔 61 AA O. nivara 104734 泰国
15 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 27716 泰国 62 AA O. glaberrima 81993 冈比亚
16 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 8191 日本 63 AA O. glaberrima 99562 象牙海岸
17 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 8194 中国 64 AA O. glaberrima 106045 塞内加尔
18 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 8227 越南 65 AA O. glaberrima 81941 马里
19 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 8264 中国 66 AA O. glaberrima 102463 喀麦隆
20 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 33808 缅甸 67 AA O. barthii 101958 塞内加尔
21 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 33888 缅甸 68 AA O. barthii 106294 乍得
22 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 55530 韩国 69 AA O. barthii 101248 塞拉利昂
23 AA O. sativa ssp. japonica (temperate) 58286 阿富汗 70 AA O. barthii 101252 布基纳法索
24 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 24225 泰国 71 AA O. glumaepatula 100969 苏里南
25 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 1715 美国 72 AA O. glumaepatula 105662 巴西
26 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 3297 巴西 73 AA O. glumaepatula 100184 古巴
27 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 3782 菲律宾 74 AA O. longistaminata 105061 尼日利亚
28 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 6264 印度 75 AA O. longistaminata 105119 埃塞俄比亚
29 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 25901 孟加拉国 76 AA O. longistaminata 81967 博茨瓦纳
30 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 27869 巴基斯坦 77 AA O. longistaminata 92661 喀麦隆
31 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 29119 孟加拉国 78 AA O. meridionalis 104085 澳大利亚
32 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 43325 印度尼西亚 79 AA O. meridionalis 105598 澳大利亚
33 AA O. sativa ssp. japonica (tropical) 43372 印度尼西亚 80 AA O. meridionalis 86541 澳大利亚
34 AA O. sativa ssp. aromatic 10658 古巴 81 BB O. punctata 104974 肯尼亚
35 AA O. sativa ssp. aromatic 12883 伊朗 82 BB O. punctata 106292 乍得
36 AA O. sativa ssp. aromatic 38994 巴西 83 BB O. punctata 100937 加纳
37 AA O. sativa ssp. aromatic 53637 印度 84 BBCC O. minuta 101089 菲律宾
38 AA O. sativa ssp. aus 8839 孟加拉国 85 BBCC O. minuta 104674 菲律宾
39 AA O. sativa ssp. aus 12386 印度 86 CC O. officinalis 100957 印度
40 AA O. sativa ssp. aus 32399 不丹 87 CC O. officinalis 80760 缅甸
41 AA O. rufipogon 29119 菲律宾 88 CCDD O. alta 101395 苏里南
42 AA O. rufipogon 43325 斯里兰卡 89 CCDD O. alta 105138 苏里南
43 AA O. rufipogon 43372 印度尼西亚 90 CCDD O. alta 105143 圭亚那
44 AA O. rufipogon 10658 柬埔寨 91 EE O. australiensis 100882 澳大利亚
45 AA O. rufipogon 12883 缅甸 92 FF O. brachyantha 100115 几内亚
46 AA O. rufipogon 38994 印度 93 HHJJ O. longiglumis 105147 印度尼西亚
47 AA O. rufipogon 53637 印度 94 GG O. meyeriana 104989 马来西亚
402摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 2摇 转座子插入基因, 转座子插入片段大小与位置
Table 2摇 TE鄄associated genes, type of TEs, lengths of inserted fragments and location of insertions
基因编码
Gene accessions
基因信息
Description of genes
转座子
Transposable elements
转座子类型
Type of TEs
插入片段长度
Length of TE
fragments
插入基因位置
Insertion locations
in genes
LOC_Os02g26349 splicing factor, arginine /serine鄄rich 7 ORSiTERTOOT00296 osr4 retrotransposon 1 208 bp intron
LOC_Os02g45130 protein kinase ORSgTEMT01900052 MITE鄄adh, type H鄄like 335 bp intron
图 2摇 基因 LOC_Os02g45130 部分 PCR产物电泳图谱
O. nivara (54)、 O. glaberrima (62) 和 O. barthii (68) 中含有
转座子插入片段, PCR反应 1 获得的产物长度为 1 384 bp, PCR
反应 2 为 465 bp; O. meridionalis (80) 中没有插入片段, PCR反
应 1 获得的产物长度为 1 049 bp, PCR反应 2 没有获得扩增产物
Fig. 2摇 PCR products and electrophoresis to detect the presence or
absence of TE insertions in the gene LOC_Os02g45130
The products of the first PCR and the second PCR were 1 384 and 465
bp, respectively, showing TE insertion events occurred in O. nivara
(54), O. glaberrima (62) and O. barthii (68); product of the first
PCR was 1 049 bp but no product was obtained for the second PCR,
showing no TE insertion event occurred in O. meridionalis (80)
基因组现代所有物种的祖先种中, 随着 AA鄄基因
组这一分支的分化与物种形成而存在于各个种中
(图 3)。 对于基因 LOC_Os02g45130, 转座子的
插入事件发生在除 O. longistaminata 和 O. meridi鄄
onalis 以外的 AA鄄基因组物种中 (图 3)。 由于
O. meridionalis 是 AA鄄基因组分支的基部类群
(高立志等, 未发表结果), 这一结果说明转座
子的插入事件发生在 O. longistaminata 和 O. me鄄
ridionalis分化后, 从而支持迄今对于 AA鄄基因组
种间进化关系的认识, 即分布在非洲的 3 个物种
中, O. barthii是非洲栽培稻 O. glaberrima 的野生
祖先种, 它们与 O. longistaminata 亲缘关系较远
(Khush, 1997)。
3. 2摇 转座子在宿主基因中的保留及其对宿主基
因的适应意义
摇 摇 转座子是大多数真核生物基因组中重要的组
成部分, 对于基因组的进化起着重要的作用。 转
座子在基因组的分布式样反映了插入事件与阻碍
其在基因组中无限扩增的选择作用之间的相互平
衡 (Bartolome 等, 2002; Dolgin 和 Charlesworth,
2008)。 大多数转座子对宿主基因都是有害的,
它们会通过异位重组导致有害的染色体重排
( Kaplan 和 Brookfield, 1983; Montgomery 等,
1991; Charlesworth 和 Charlesworth, 2009; Mont鄄
gomery等, 2009)。 特别地, 当其插入基因或邻
近区域时会导致基因功能丧失, 表达水平改变。
图 3摇 在稻属 AA鄄基因组物种中转座子插入事件发生示意图
Fig. 3摇 Schematic of TE insertion events occurred in the phylogeny of AA鄄genome species of Oryza
5022 期摇 摇 摇 摇 摇 樊亚宇和高立志: 转座子插入宿主基因在稻属中的分布式样及其适应意义的初探摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 转座子在稻属物种群体中的插入统计
Table 3摇 Summary of TE insertions in different populations of Oryza species
编号
No.
物种
Species
基因 Genes
LOC_Os02
g26349
LOC_Os02
g45130
编号
No.
物种
Species
基因 Genes
LOC_Os02
g26349
LOC_Os02
g45130
1 O. sativa ssp. indica + + 48 O. rufipogon + +
2 O. sativa ssp. indica + + 49 O. rufipogon + +
3 O. sativa ssp. indica + + 50 O. rufipogon + +
4 O. sativa ssp. indica + + 51 O. rufipogon + +
5 O. sativa ssp. indica + + 52 O. rufipogon + +
6 O. sativa ssp. indica + + 53 O. rufipogon + +
7 O. sativa ssp. indica + + 54 O. nivara + +
8 O. sativa ssp. indica + + 55 O. nivara + +
9 O. sativa ssp. indica + + 56 O. nivara + +
10 O. sativa ssp. indica + + 57 O. nivara + +
11 O. sativa ssp. indica + + 58 O. nivara + +
12 O. sativa ssp. indica + + 59 O. nivara + +
13 O. sativa ssp. indica + + 60 O. nivara + +
14 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 61 O. nivara + +
15 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 62 O. glaberrima + +
16 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 63 O. glaberrima + +
17 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 64 O. glaberrima + +
18 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 65 O. glaberrima + +
19 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 66 O. glaberrima + +
20 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 67 O. barthii + +
21 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 68 O. barthii + +
22 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 69 O. barthii + +
23 O. sativa ssp. japonica (temperate) + + 70 O. barthii + +
24 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 71 O. glumaepatula + +
25 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 72 O. glumaepatula + +
26 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 73 O. glumaepatula + +
27 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 74 O. longistaminata + -
28 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 75 O. longistaminata + -
29 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 76 O. longistaminata + -
30 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 77 O. longistaminata + -
31 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 78 O. meridionalis + -
32 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 79 O. meridionalis + -
33 O. sativa ssp. japonica (tropical) + + 80 O. meridionalis + -
34 O. sativa ssp. aromatic + + 81 O. punctata - -
35 O. sativa ssp. aromatic + + 82 O. punctata - -
36 O. sativa ssp. aromatic + + 83 O. punctata - -
37 O. sativa ssp. aromatic + + 84 O. minuta - -
38 O. sativa ssp. aus + + 85 O. minuta - -
39 O. sativa ssp. aus + + 86 O. officinalis - -
40 O. sativa ssp. aus + + 87 O. officinalis - -
41 O. rufipogon + + 88 O. alta - -
42 O. rufipogon + + 89 O. alta - -
43 O. rufipogon + + 90 O. alta - -
44 O. rufipogon + + 91 O. australiensis - -
45 O. rufipogon + + 92 O. brachyantha - -
46 O. rufipogon + + 93 O. longiglumis - -
47 O. rufipogon + + 94 O. meyeriana - -
Notes: + 指含有转座子插入 (with TE insertions); - 指不含转座子插入 (without TE insertions)
602摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
因此, 转座子在群体中一般以低频率形式存在
(Charlesworth 和 Langley, 1989; Charlesworth 等,
1994; Gonz佗lez等, 2008)。 我们的研究发现, 转
座子插入事件发生在检测到物种的所有不同生态
地理来源的群体样品中, 说明了它们在群体中可
能已经固定下来。 有两种情况可能导致其在祖先
群体中固定下来从而高频率分布在随后分化出来
的各个种的群体中: 其一, 转座子插入作为一种
中性或轻微有害的突变位于基因组的低频率重组
区, 导致对于插入突变的负选择压力降低
(Felsenstein, 1974; Gordo 和 Charlesworth, 2001),
从而使转座子固定下来。 目前在果蝇、 玉米中都
发现了这样的例子 (Hey, 1989; SanMiguel 等,
1996); 其二, 转座子在插入基因组初期, 以中
性或轻微有害的突变形式低频率存在于群体中,
由于环境改变等历史事件的发生, 使得这类含有
插入突变的等位基因具有更强的适应性, 在自然
选择的作用下迅速在群体中固定下来 (Hermisson
和 Pennings, 2005; Przeworski等, 2005; Teshima等,
2006)。 在果蝇中已发现报道了这类例子 (Ami鄄
netzach等, 2005)。 本研究所选择的有转座子插
入的宿主基因在水稻中尚未进行功能验证, 但是
其在拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 中的同源基
因已进行较为透彻的研究, 它们在植物体发育及
生理生化过程中具有重要作用。 例如, LOC_
Os02g45130 编码一个蛋白激酶, 在拟南芥的同
源基因 (AT1G49160) 为 WNK 蛋白激酶家族成
员, 与开花时间调控相关 (Wang等, 2008)。
总之, 转座子的插入作为影响基因表达水平
与式样进而导致基因功能分化的重要方式, 对宿
主基因的适应意义正在被越来越多的研究工作所
揭示 (Nekrutenko 和 Li, 2001; Lipatov 等, 2005;
Walser等, 2006; Xiao 等, 2008; Naito 等, 2009),
本研究分析了候选转座子插入基因在稻属诸物种
中的分布式样, 为深入开展宿主基因的功能分
析, 揭示转座子插入对其表达水平或基因功能的
影响, 从而进一步探讨转座子插入对于水稻宿主
基因适应性进化上的意义奠定了基础。
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