全 文 ：黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和遗传分化*
蒋志敏, 陈玉霞**, 包摇 颖***
(曲阜师范大学生命科学学院, 山东 曲阜摇 273165)
摘要: 作为黄河三角洲关键建群物种之一, 柽柳 (Tamarix chinensis) 在维持当地湿地生态系统平衡中起
着重要作用。 为更好地了解黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和分化水平, 本文利用 10 个 ISSR 分子标记,
对来自三个柽柳居群的 90 个个体的遗传多样性进行了对比分析, 结果表明: 黄河三角洲的柽柳在物种水
平存在较高的遗传多样性, 总的多态位点百分率 (P) 达 85% , Nei忆s基因多样度 (H) 和 Shannon忆s多样
性指数 ( I) 分别为 0. 276 和 0. 419; 遗传变异主要存在于居群之内, 居群间遗传分化程度低 (Gst=0. 077,
椎st=0. 072)。 这种遗传结构和分化格局的形成除了和柽柳的生活型、 交配体系以及种子传播模式紧密相
关外, 可能还与其生境, 特别是土壤的含盐量具有一定的关系。
关键词: 柽柳; ISSR; 遗传多样性; 全盐含量
中图分类号: Q 16摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)04-403-06
Genetic Structure and Population Differentiation of
Tamarix chinensis in Yellow Rive Delta, China
JIANG Zhi鄄Min, CHEN Yu鄄Xia**, BAO Ying***
(School of Life Science, Qufu Normal University, Qufu 273165, China)
Abstract: As one of leading constructive species in Yellow River Delta, Tamarix chinensis plays an important role
on maintaining wetland ecological balance. To better understand the genetic structure and population differentiation
of local T. chinensis, 90 individual in 3 populations of T. chinensis in Yellow River Delta, China were investigated u鄄
sing 10 inter鄄simple sequence repeat (ISSR) markers. A high level of genetic diversity (P=85% , H=0. 276, and
I=0. 419) in T. chinensis at the species level and a lower level genetic differentiation (Gst = 0. 077, 椎st = 0.
072) among populations were detected. Except the species life form, breeding system and seeds dispersal mode,
this population structure and genetic differentiation pattern for T. chinensis in the Yellow River Delta are possible re鄄
lated with their habitats, especially with soil salinity.
Key words: Tamarix chinensis; ISSR; Genetic diversity; Soil salinity
摇 黄河三角洲是全国最大的三角洲, 地处渤
海之滨的黄河入海口, 是黄河入海时携带的大量
泥沙淤积而成的新生湿地系统。 由于盐碱度重、
潜水位高、 海水易倒灌等原因, 容易形成次生盐
渍化, 生态系统相对脆弱 (刘富强等, 2009)。
自然分布的植物种类较少, 以盐地碱蓬 (Suaeda
salsa (Linn. ) Pall. )、 芦苇 (Phragmites communis
Trin. )、 白茅 (Imperate cylindrical Beauv. var. ma鄄
jor (Nees) C. E. Hubb. ) 和黄花蒿 (Artemisia an鄄
nua L. ) 等几种主要植物构成草甸层; 木本植物
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (4): 403 ~ 408
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10209
*
**
***
基金项目: 山东省博士基金 (2007BS08020)
与第一作者同等贡献 (The author contributed equally to this work)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: baoyingus@ 126. com
收稿日期: 2010-11-26, 2011-02-14 接受发表
作者简介: 蒋志敏 (1984-) 女, 在读硕士生, 研究方向: 植物学。 E鄄mail: jzm1126@ 163. com
摇 摇 摇 摇 陈玉霞 (1984-) 女, 硕士, 研究方向: 植物学。 E鄄mail: chenyuxia1030@ 163. com
仅有草麻黄 (Ephedra sinica)、 柳 ( Salix matsu鄄
dana Koidz. )、 杞柳 ( S. integra Stapf )、 柽柳
(Tamarix chinensis Lour. ) 和单叶蔓荆 (Vitex tri鄄
folia Linn. var. simplicifolia Cham. ) 等少数几个
物种 (邵秋玲等, 2002), 它们和草甸植物一起
成为维持新生湿地的重要初级生产者。 其中, 柽
柳 (T. chinensis) 作为关键的木本植物建群物
种, 在黄河三角洲滨海沿岸盐碱地以及内陆低洼
盐渍区构成大面积天然林带, 形成了黄河三角洲
最大的灌木群落和山东最大的天然灌丛 (田家
怡等, 1999), 在维持湿地生态平衡中起着重要
的作用。
柽柳 (T. chinensis) 隶属于柽柳科 (Tamari鄄
caceae)、 柽柳属 (Tamarix Linn. ), 喜生于河流
冲积平原, 海滨、 滩头、 潮湿盐碱地和沙漠地,
野生居群仅见于我国辽宁、 河北、 河南、 山东、
江苏 (北部)、 安徽 (北部) 等省区 (张鹏云和
张耀甲, 1990)。 由于其具有高耐盐碱、 耐干旱、
耐水湿、 耐寒冷、 抗风蚀沙埋等生物学特性, 已
经成为盐碱地土壤改良和沙漠地绿化造林的重要
树种 (王景志等, 2002), 在我国东部至西南各
省区、 以及日本和美国都有栽培 ( 张鹏云和张
耀甲, 1990)。 作为柽柳的自然基因宝库, 黄河
三角洲野生柽柳居群在黄河三角洲自身的生态维
护以及植物资源的种质保护上都具有极其重要的
价值。 为了深入了解黄河三角洲柽柳的遗传结构
和居群分化水平, 本文利用 ISSR 分子标记, 对
来自三个居群的 90 个个体的遗传多样性进行了
对比分析并深入探讨了黄河三角洲居群结构和遗
传分化格局的成因, 其研究成果为深入了解黄河
三角洲柽柳的种质资源和制定合理有效的湿地生
态系统保护策略提供了必要的理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 植物材料
90 个柽柳个体的健康幼枝分别取自黄河三角洲地区
的三个自然居群 (表 1)。 大汶流居群 DWL 分布在海水
潮间带, 受周期性海水潮汐影响, 土壤盐渍化程度最
高; 保护站西居群 BHZ 与野大豆保护地居群 YDD 均分
布在黄河水灌沟渠边, 由于黄河水频繁倒灌, 土壤盐渍
化相对 DWL 要低。 三个居群的采样地、 地理坐标和生
境详列于表 2。 取样间隔至少 5 m, 在每个居群内随机选
取 30 个植株的健康幼枝, 分装在含有变色硅胶的密封
采集袋中, 带回实验室备用。
1. 2摇 DNA提取和 PCR扩增
利用 CTAB (Doyle, 1991) 法提取总 DNA。 从 100
条 ISSR引物中筛选出 10 条扩增后可产生清晰稳定扩增
产物且重复性好的引物: (GA) 8C、 (CT) 8、 (GACA) 4、
(GA) 8T、 (CA) 8G、 (TC) 8C、 (TC) 8G、 (AG) 8YT 和
(CT) 8RC 和 (GGAGA) 3用于三个居群 90 个个体的 PCR
扩增。
摇 摇 PCR 扩增的反应体系 (25 滋L) 组成如下: 模板
DNA 25 ng, 引物 0. 6 pmol·mL-1, dNTP 0. 2 mmol·L-1,
TaqDNA聚合酶 1 U (TaKaRa), 10 伊PCR Buffer 2. 5 滋L
(含有 MgCl2: 2 mmol·L-1 )。 扩增反应循环条件为:
94. 0益预变性 10 min, 40 个循环的 94. 0益变性 1 min,
48益 (退火温度依各引物而定) 退火 1 min, 72. 0益延
伸 2 min, 和 72. 0益延伸 10 min。 所有扩增反应均在
TGRADIENT96 (Biometra) PCR仪上完成。
1. 3摇 土壤全盐含量测定
利用 GPS定位作图并将每个居群分别划分成 4 个亚
区域, 在每个亚区域中心点收集植物根际表层至地下 15
cm的土样 1 份, 空气干燥后, 按每 10 g土样: 50 mL超
纯水的比例充分溶解土样, 用 1 mm 筛孔筛子过滤; 然
后依照国家环境保护总局对水质全盐量的测定标准
(HJ / T51鄄1999) 对全盐含量进行测定, 每实验重复 5 次
取其平均值。
表 1摇 用于本研究的三个柽柳居群
Table 1摇 Three populations of T. chinensis used in this study
居群
Population
采样地
Location
地理坐标
Geographical coordinates
生境
Habitat
采样数
Sample number
BHZ 保护站西West of protection station
37毅45. 71忆
118毅58. 98忆
黄河水渠边
Beside the channel of Yellow River water 30
DWL 大汶流保护站DWL protection station
37毅43. 18忆
119毅13. 75忆
潮间带
Intertidal zone 30
YDD 野大豆保护基地Wide soybean protection base
37毅44. 73忆
119毅09. 16忆
黄河水渠边
Beside the channel of Yellow River water 30
404摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
1. 4摇 数据处理
对电泳中能稳定出现的扩增条带记为 1, 无扩增条
带的记为 0, 得到一个二元数据表征矩阵。 以此矩阵为
基础, 利用 POPGENE1. 31 软件 (Yeh等, 2000) 计算多
态位点百分比率 (P)、 Nei忆s 基因多样度 (H) 和 Shan鄄
non忆s信息指数 ( I) 以估算柽柳居群的遗传多样性水平;
同时计算居群总遗传多样性 (HT)、 居群内遗传多样性
(HS) 和居群间遗传分化指数 Gst (Gst = (HT -HS) / HT);
采用 AMOVA1. 5 软件 (Excoffier 等, 1992) 进行分子方
差分析, 计算居群内和居群间的变异方差分布及遗传分
化值 椎st。 依照公式 Nm = (1-椎st) / 4椎st (Wright, 1951)
对居群间的基因流 (Nm) 进行估算。 利用 PAUP4. 0
(Swofford, 1999) 软件分别构建柽柳居群的遗传距离和
地理距离的 UPGMA (Unweighted Pair Group Method with
Arithmetic Mean) 分支图来对比分析居群遗传距离和地
理距离之间的关系。
2摇 实验结果
2. 1摇 居群遗传多样性
利用筛选出的 10 个 ISSR 引物对 90 个个体
进行了 PCR 扩增, 共得到 80 条清晰可重复条
带, 其中多态位点为 68 个, 多态位点比率 (P)
为 85% , Nei忆s遗传多样性指数 (H) 为 0. 276,
Shannon忆s指数 ( I) 为 0. 419, 在物种水平上显
示了黄河三角洲地区柽柳较为丰富的遗传多样
性。 其中居群 YDD 的多态位点比率最高, 为
76. 3% , 居群 BHZ 次之, 为 73.8% , 而居群
DWL最小, 为 61. 3% 。 Nei忆s 遗传多样性指数
(H) 与 Shannon忆s 指数 ( I) 显示出与多态位点
一致的分布规律 (表 2), 但没有发现居群特异
的扩增条带。
2. 2摇 居群遗传分化
利用 AMOVA1. 55 进行的分子方差分析显示
柽柳居群间的遗传变异仅占总遗传变异的 7. 2%
(P<0. 001) (表 3), 这个结果表明黄河三角洲地
区柽柳的遗传变异主要存在于居群内 (92. 8%)。
同时, 由居群间遗传分化的 椎st 值 (0. 072, P<
0. 001) 估算的基因流高达 3. 222, 表明黄河三
角洲柽柳居群间可能存在频繁的基因交流。
摇 摇 利用 POPGENE计算的柽柳三个自然居群的
总的遗传多样度 (HT) 为 0. 276, 居群内遗传多
样度 (Hs) 为 0. 255, Gst分化系数为 0. 077, 和
AMOVA分析得到的结果 (椎st = 0. 072) 基本一
致。 由 Shannon 多样性指数计算的居群分化比率
[(Hsp鄄Hpop) / Hsp]为 0. 096, 即居群间变异占
居群总遗传变异的 9. 6% , 比 Gst 和 椎st 值略高
(表 4)。
2. 3摇 土壤全盐含量
通过对每个居群四个取样点的土壤全盐含量
测定 (表 5), 位于潮间带的 DWL居群具有最高
的土壤含盐量, 高达 5. 65% , 而 YDD和 BHZ居
群由于同样分布在能够接触淡水的黄河水渠岸
边, 因此土壤含盐量也比较相近, 分别为 0. 55%
和 0. 39% 。
表 2摇 柽柳居群的遗传多样性
Table 2摇 Genetic diversity for T. chinensis populations
居群
Population
多态位点数
Polymorphic
loci
多态位点百分率 / %
The percentage of
polymorphic loci (P)
Nei忆s指数
Nei忆s gene diversity
(H)
Shannon忆s指数
Shannon忆s information
index ( I)
BHZ 59 73. 8% 0. 257 (0. 195) 0. 383 (0. 274)
DWL 49 61. 3 0. 228 (0. 206) 0. 337 (0. 293)
YDD 61 76. 3 0. 280 (0. 191) 0. 415 (0. 267)
物种水平 Species level 68 85 0. 276 (0. 177) 0. 419 (0. 240)
表 3摇 柽柳居群的 AMOVA分析
Table 3摇 Analysis of molecular variance (AMOVA) for T. chinensis populations
变异来源
Source of variation
自由度
Degree of
freedom
平方和
SSD
方差
Mean
square
变异组分
Variance
component
变异所占比率 / %
Percentage
of variation
椎st
Phist
coefficient
居群间 Among populations 2 57. 501 28. 751 0. 680 7. 16* 0. 072*
居群内 Within population 85 749. 419 8. 817 8. 817 92. 84
*P<0. 001
5044 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋志敏等: 黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和遗传分化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 柽柳居群的遗传分化
Table 4摇 Genetic differentiation for T. chinensis populations
Shannon 信息指数摇 Shannon index ( I) Nei忆s多样性指数摇 Nei忆s index (H)
居群内遗传多样性(Hpop)
Genetic diversity within population 0. 378
居群间遗传多样性 Hs
Gene diversity within population 0. 255
居群总的遗传多样性(Hsp)
Total genetic diversity 0. 419
居群内总的遗传多样性 Ht
Total gene diversity 0. 276
居群内遗传多样性比率(Hpop / Hsp)
Ratio of genetic diversity within population 0. 904
居群内遗传多样性比率(Hs / Ht)
Ratio of gene diversity within population 0. 924
居群间遗传多样性比率(Hsp-Hpop) / Hsp
Ratio of gene diversity among populations 0. 096
遗传分化系数(Gst)
Coefficient of gene differentiation(Gst) 0. 077
表 5摇 三居群的土壤全盐含量
Table 5摇 The soil salinity of 3 populaitons for T. chinensis
居群
Population
土壤含盐量 Soil Salinity / %
取样点 1
Sample Site 1
取样点 2
Sample Site 2
取样点 3
Sample Site 3
取样点 4
Sample Site 4
平均
Mean
BHZ 0. 37 0. 41 0. 39 0. 41 0. 39
DWL 5. 56 5. 19 5. 92 5. 91 5. 65
YDD 0. 51 0. 55 0. 60 0. 53 0. 55
2. 4摇 遗传距离与地理距离
利用 POPGENE软件计算得到柽柳三个居群
间的平均遗传距离是 0. 043。 其中 DWL 居群与
YDD居群遗传距离最远为 0. 059, BHZ 和 YDD
居群的遗传距离最近为 0. 028 (表 6)。 从三个
居群遗传距离和地理距离的聚类关系 (图 1) 可
以看出, 从遗传距离的角度, YDD 和 BHZ 关系
最近, 首先聚在一起, 但从地理距离的角度, 则
是 DWL和 YDD聚在一起 (表 6)。
图 1摇 柽柳居群基于遗传距离 (左) 和地理距离 (右)
的 UPGMA聚类分支图
Fig. 1摇 UPGMA dendrograms based on genetic distance ( left)
and geographical distance (right) for T. chinensis populations
表 6摇 柽柳居群遗传距离 (左下) 与居群间
地理距离(km)(右上)
Table 6摇 Estimates Nei忆s (1972) genetic distance (below diagonal)
and geographical distance among populations
(above diagonal) of T. chinensis
居群 Population BHZ DWL YDD
BHZ **** 25. 575 17. 458
DWL 0. 043 **** 8. 340
YDD 0. 028 0. 059 ****
3摇 讨论
3. 1摇 黄河三角洲柽柳居群的遗传多样性
从物种水平上来看, 黄河三角洲柽柳居群的
遗传多样性水平较高。 多态位点比率 (P)、 Nei忆s
遗传多样性指数 (H) 和 Shannon 指数 ( I) 均
达到 85% , 0. 276 和 0. 419, 这些数值与 ISSR估
计的同样隶属柽柳科的另外一种灌木红砂 Reau鄄
muria soongorica (Pall. ) Maxim. (P=100% , H=
0. 252, I=0. 400) 的遗传多样性水平相当 (Xu
等, 2003)。 由于物种的遗传多样性水平和物种
本身的生活型及其繁育系统密切相关, 因此黄河
604摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
三角洲柽柳具有相对丰富的遗传多样性可能与其
多年生的习性和复杂的交配体系有关。 王仲礼等
(2005) 的研究表明柽柳繁育系统为兼性异交。
由于柽柳没有无融合生殖现象, 虽然自交亲和,
但缺乏自花传粉机制, 必须通过传粉媒介 (蝇
类和蜜蜂等) 为其授粉, 这就大大增加了异交
的机会, 因此有可能提高柽柳遗传多样性的丰
度。 另外, 黄河三角洲地区人口密度小, 人为活
动对柽柳居群遗传多样性的影响较小, 而且该地
区已建有多个自然保护区 (三个柽柳居群都位
于自然保护区内或保护站旁), 对柽柳资源的保
护较好, 从而使该地区较高水平的柽柳遗传多样
性得以维持。
就居群水平来看, 柽柳遗传多样性水平 (P
=70. 4% , H = 0. 255, I = 0. 378) 高于 Nybom
(2004) 统计的基于 RAPD、 RFLP、 ISSR等显性
标记检测到的多种植物居群水平的遗传多样性平
均值 (H=0. 22 或 0. 23), 同样表明黄河三角洲
地区柽柳具有较高的遗传多样性。 但三个柽柳居
群内部的遗传多样性水平高低不等, DWL 居群
(P=61. 3% , H=0. 228, I=0. 337) 比 BHZ居群
(P=73. 8% , H = 0. 257, I = 0. 383) 和 YDD 居
群 (P= 76. 3% , H = 0. 280, I = 0. 415) 的遗传
多样性水平都低。 Xu 等 (2003) 在对新疆阜康
荒漠红砂 (R. soongorica) 种群遗传结构及其与
生态因子的耦合关系进行研究时发现红砂的遗传
多样性与土壤中氯离子呈显著负相关, 与碳酸根
离子呈显著正相关, 从而推测红砂个体的分布可
能与土壤的某些易溶性盐分相关, 类似的研究还
见于梭梭 (Haloxylon ammodendron (C. A. Mey. )
Bunge) (Zhang 等, 2003) 和叉毛蓬 (Petrosimo鄄
nia sibirica (Pall. ) Bge. ) (王祎玲等, 2006) 等
植物中。 以上这些植物的共性都是能够在盐渍化
土壤上生活, 但是当土壤盐渍化程度改变时, 其
遗传多样性均会有所下降。 在本研究中, BHZ
和 YDD两个居群均分布在黄河水渠边, 土壤盐
分相对较低 (0. 39%和 0. 55% ); 而 DWL 居群
分布在海水浸润的潮间带地区, 土壤含盐量明显
高于上面的两个居群 (5. 65% ), 这种情况显
示, 为维持亚居群的稳定性, 黄河三角洲柽柳的
遗传多样性可能受所处的微环境的选择压力而发
生改变。
3. 2摇 黄河三角洲柽柳居群的遗传结构
三种不同的统计分析 (Gst = 0. 077; (Hsp-
Hpop) / Hsp=0. 096; 椎st = 0. 072) 均表明黄河三
角洲地区柽柳的遗传变异主要存在于居群内, 居
群间分化不明显。 柽柳属于多年生灌木或小乔
木, 目前的居群分化系数与 Hamrick 和 Godt
(1989) 统计的大多数寿命较长的木本植物的
Gst平均值 (0. 073) 基本一致, 说明柽柳的遗
传分化符合木本植物的进化规律。 王洪新和胡志
昂 (1996) 认为, 繁育系统除影响植物的遗传
多样性水平外, 也是导致群体遗传结构形成的主
要原因。 黄河三角洲柽柳居群间较低的遗传分化
可能与其虫媒传粉的特性及异交为主的混合交配
系统有关。 另外, 柽柳特殊的种子传播模式在减
少居群间遗传分化方面也起着举足轻重的作用。
柽柳的种子非常小, 千粒重不足一克, 而且种子
顶端具簇生毛, 极易随风飘散, 加之黄河三角洲
各居群间没有高山阻隔, 不能形成生殖隔离, 因
此容易在花粉和种子两个等级上同时形成远距离
扩散。 目前估算出较高的基因流 (Nm = 3. 222)
也证实了柽柳居群间存在着频繁的基因交流。 高
的基因流在丰富了各居群基因库的同时, 也降低
了居群间差异; 由于柽柳抗逆性非常强, 在黄河
三角洲地区占据较宽的生态位, 分布具有连续
性, 这些特点更有利于居群间的基因流动。 以上
各种因素共同作用造成了黄河三角洲柽柳居群之
间较低的分化。
但是, 黄河三角洲三个柽柳居群间的地理距
离与遗传距离并没有体现出典型异花传粉植物的
关联性, 即随着地理距离的加大, 遗传分化水平
也会逐渐增加。 居群 DWL和 YDD的地理距离最
近 (8. 340 km), 但非但没有出现类似的遗传结
构, 相反却存在最大的遗传差异 ( d = 0. 059),
其居群间的分化系数 椎st 达到 0. 107; 而地理距
离间隔大于 DWL和 YDD之间距离两倍多的居群
BHZ和 YDD (间隔 17. 458 km) (表 6) 之间却
存在较小的遗传距离和遗传分化 ( d = 0. 028,
椎st=0. 036), 这种情况说明对于黄河三角洲的
柽柳居群, 其繁育系统、 种子散布模式和地理分
布等还不能囊括其居群结构和遗传分化的全部成
因。 本研究的三居群中, BHZ 和 YDD 之所以能
够共享相似的遗传结构 (分化系数最小) 与其具
7044 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋志敏等: 黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和遗传分化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
有相类似的生境显然存在一定的关联性, 而其中
土壤全盐含量的显著差异可能在其中起到关键作
用。 目前的研究结果暗示着黄河三角洲柽柳居群
遗传结构的形成过程中, 土壤成分可能扮演着重
要的限制因子。 但是, 由于目前有限的取样和未
对土壤成分展开全方位的分析, 因此还不能具体
确定影响柽柳遗传结构和分化格局的主要限制因
子是哪些成分, 因此进一步扩大柽柳居群的研究
范围和综合开展土壤成分中各种离子和遗传多样
性的相关分析是十分必要的。
也参摇 考摇 文摇 献页
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