全 文 ：云南松与云南油杉种子风力传播特征比较∗
潘　 燕１ꎬ 王　 帅２ꎬ 王崇云１∗∗ꎬ 朱晓媛１ꎬ 任　 鹏２ꎬ
胡明江２ꎬ 艾培顺２ꎬ 段啟纲２
(１ 云南大学生态学与地植物学研究所ꎬ 云南 昆明　 ６５００９１ꎻ ２ 云南大学生命科学学院ꎬ 云南 昆明　 ６５００９１)
摘要: 以云南松和云南油杉为研究对象ꎬ 分析种子形态特征 (质量、 长度、 宽度、 种翅面积) 和传播特
征 (狭长度、 翅载力、 沉降速度、 水平传播距离) 之间的关系ꎬ 比较 ２物种种子风力传播特征及传播能力
的差异ꎮ 结果表明: １) 种子翅载力对沉降速度的影响最大ꎬ 种子形状 (狭长度) 对沉降速度的影响较弱ꎬ
种子水平传播距离受各形态特征和传播特征的影响不明显ꎻ ２) 云南松种子的所有形态特征值均极显著低于
云南油杉种子ꎻ ３) 种子传播特征中ꎬ 云南松种子的狭长度较大ꎬ 翅载力较小ꎬ 沉降速度 (７７􀆰 ３ ｃｍ􀅰ｓ－１)
小于云南油杉 (１１６􀆰 ９ ｃｍ􀅰ｓ－１)ꎬ 水平传播距离 (０􀆰 ７５ ｍ) 大于云南油杉 (０􀆰 ７１ ｍ)ꎬ 云南松种子的风力
传播能力较强ꎮ 本研究可为深入理解种子风力传播机制以及种子的进化生态适应策略提供相关理论依据ꎮ
关键词: 云南松ꎻ 云南油杉ꎻ 种子风传播ꎻ 沉降速度ꎻ 水平传播距离ꎻ 翅载力
中图分类号: Ｑ ９４８􀆰 １　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０３－４０３－０８
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｗｅｅｄ￣ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
ＰＡＮ Ｙａｎ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｓｈｕａｉ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｃｈｏｎｇ￣Ｙｕｎ１∗∗ꎬ ＺＨＵ Ｘｉａｏ￣Ｙｕａｎ１ꎬ ＲＥＮ Ｐｅｎｇ２ꎬ
ＨＵ Ｍｉｎｇ￣Ｊｉａｎｇ２ꎬ ＡＩ Ｐｅｉ￣Ｓｈｕｎ２ꎬ ＤＵＡＮ Ｑｉ￣Ｇｕａｎｇ２
(１ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｂｏｔａｎｙꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｗｉｎｄ￣ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌꎬ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｗｉｎｄ￣
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: １) Ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｏａｄｉｎｇ ｈａｄ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉ￣
ｔｙꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｈａｐｅ (ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ) ｏｎ ｉｔ ｗａｓ ｕｎｏｂｖｉｏｕｓ. Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ. ２) Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ (ｗｅｉｇｈｔꎬ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ａｒｅａ ) ｏｆ Ｐ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ
Ｋ􀆰 ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ’ｓ. ３) Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ ｏｆ Ｐ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒꎬ ａｎｄ ｈａｄ ｌｅｓｓ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ
ｌｏａｄｉｎｇ ｔｈａｎ Ｋ􀆰 ｅｖｅｌｙｎｉａｎａꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙ ｏｆ Ｐ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ( ７７􀆰 ３ ｃｍ􀅰 ｓ－１ ) ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ
Ｋ􀆰 ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ’ｓ (１１６􀆰 ９ ｃｍ􀅰ｓ－１). Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ (０􀆰 ７５ ｍ) ｕｎｄｅｒ ｓａｍｅ ｗｉｎｄ
ｓｐｅｅｄ ｗａｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｔｈａｎ Ｋ􀆰 ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ’ｓ ( ０􀆰 ７１ ｍ). Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｎｄ￣ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
Ｐ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ’ ｓｅｅｄ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｍｏｒｅ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｓｅｅｄ ｗｉｎｄ￣ｄｉｓｐｅｒｓａｌ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｓｅｅｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ ｔｅｒｍ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎻ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａꎻ Ｗｉｎｄ￣ｄｉｓｐｅｒｓａｌꎻ Ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙꎻ Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅꎻ Ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｏａｄｉｎｇ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (３): ４０３~４１０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１７８
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１１６００８０)ꎬ 云南大学本科科研项目: 云南松和云南油杉种子传播适应性比较研究
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｙｗａｎｇ＠ｙｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－０９－１１ꎬ ２０１３－１１－２２接受发表
作者简介: 潘　 燕 (１９８７－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｐａｎｙａｎ２００６１０７００５０＠１２６􀆰 ｃｏｍ
　 种子传播是指植物种子离开母株到达适宜
萌发生境的过程 (Ｗｅｎｎｙꎬ ２０００)ꎬ 它决定着一
个种群或者群落的更新和发展 (Ｈａｒｐｅｒꎬ １９７７ꎻ
Ｃｏｕｓｅｎｓ等ꎬ ２００８)ꎬ 也是植物种群扩散和基因流
的主要途径之一 (Ｈａｍｉｌｔｏｎꎬ １９９９)ꎮ 在多种种
子传播方式中ꎬ 风力传播是其主要方式之一
(Ｇｒｅｅｎｅ和 Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ １９８９)ꎮ 在长期的进化过程
中ꎬ 植物种子形成了适应风力传播的形态结构ꎬ
如较轻的种子质量 ( Ｓｍｉｔｈ 和 Ｋｏｋꎬ １９８４ꎻ Ｑｉａｎｇ
和 Ｃａｏꎬ ２０００)、 较高的表面积 /体积比 (Ｈｏｗｅ和
Ｓｍａｌｌｗｏｏｄꎬ １９８２)ꎬ 或者具有种翅、 羽毛等有助
于承受风力飞行的特殊构造 ( Ｂｕｒｒｏｗｓꎬ １９７５ꎻ
Ｈｏｗｅ 和 Ｓｍａｌｌｗｏｏｄꎬ １９８２ꎻ 陈美卿等ꎬ ２０１０ꎻ 郝建
华等ꎬ ２０１０)ꎮ 研究种子的风力传播能力和传播
方式ꎬ 比较不同风力传播物种的种子特征差异ꎬ
有利于分析与物种的风力传播相关的特性ꎬ 为研
究种子适应风力传播的机制奠定理论基础ꎮ
带种翅的种子是典型的风力传播种子ꎬ 该类
种子的形态结构和传播特征如质量、 种翅形状、 种
翅面积和翅载力等均存在很大差异ꎬ 而这些特征对
种子的风力传播能力有不同程度的影响 (Ｇｒｅｅｎꎬ
１９８０ꎻ Ａｕｇｓｐｕｒｇｅｒꎬ １９８６ꎻ Ｍａｔｌａｃｋꎬ １９８７ꎻ 黄瑞复ꎬ
１９９３ꎻ Ｊｏｎｇｅｊａｎｓ 和 Ｔｅｌｅｎｉｕｓꎬ ２００１ꎻ Ｃｏｕｓｅｎｓ 等ꎬ
２００８ꎻ 陈美卿等ꎬ ２０１０)ꎮ 种子沉降速度和水平
传播距离是两个重要的风力传播特征 (郑景明
等ꎬ ２００４)ꎬ 它们能够直接反映种子的传播能力ꎮ
云南松 (Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ Ｆｒａｎｃｈ.) 和云南油杉
(Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ Ｍａｓｔ.) 是我国西南地区 ２
种重要的乡土树种ꎬ 二者属于松科植物ꎬ 其种子
均具种翅ꎬ 主要依靠风力进行传播ꎮ 本研究以此
２种植物为材料ꎬ 对其种子形态特征 (质量、 长
度、 宽度、 种翅面积) 和传播特征 (狭长度、
翅载力、 沉降速度、 水平传播距离) 之间的关
系进行研究ꎬ 并比较两物种种子风力传播特征及
传播能力的差异ꎬ 以期为揭示种子风力传播机制
以及种子的进化生态适应策略提供理论依据ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 样品采集
云南松和云南油杉的种子分别采自昆明市金殿后山
和安宁温泉ꎮ 用高枝剪各随机采集 ２树种的 ２０株结实植
株的成熟球果数个并带回实验室ꎬ 经室内自然风干ꎬ 取
出球果中的种子ꎬ 挑选饱满且具完好种翅的种子ꎬ 按 ４
分法各随机选取 ５００粒进行标记编号ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 种子形态特征的测量
(１) 种子质量: 用精度为 ０􀆰 ００１ ｇ 的电子分析天平
称量每粒含有种翅种子的总质量并记录ꎬ 每粒种子重复
称量 ３次ꎮ
(２) 种子长度和宽度: 用精度为 ０􀆰 １ ｍｍ 的游标卡
尺测量每粒含有种翅种子的总长度和总宽度ꎬ 每粒种子
重复测量 ３次ꎮ
(３) 种翅面积: 利用分辨率 ３００ ｄｐｉ 的扫描仪 (Ａ￣
ｃｅｒ ６４０ＢＴꎬ 苏州) 对编号后的每粒种子进行扫描ꎬ 采用
Ｉｍａｇｅ Ｊ１􀆰 ４３软件对种翅面积进行测量计算ꎬ 具体方法参
照戴志聪等 (２００９) 的研究ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 种子传播特征的测定
(１) 狭长度: 即带有种翅种子的总长度与总宽度的
比值ꎮ 种子狭长度能够大致反映种翅的形状 (Ｍａｔｌａｃｋꎬ
１９８７ꎻ 陈美卿等ꎬ ２０１０)ꎮ
(２) 翅载力: 翅载力是风力传播结构常用的参数ꎬ
通常用单位种翅面积的种子总质量来表示翅载力
(Ａｎｄｅｒｓｅｎꎬ １９９３)ꎮ
(３) 种子沉降速度: 采用改进 Ａｎｄｅｒｓｅｎ (１９９２) 的方
法测定种子的沉降速度ꎮ 即在封闭的空间内ꎬ 静止空气
条件下ꎬ 用镊子夹住种子从 ３ ｍ处的高度释放使其进行自
由下落ꎬ 同时用电子秒表记录种子从释放点到达地面所
需要的时间ꎮ 每次测得的沉降时间由两人共同观察和记
录ꎬ 取平均值ꎻ 每粒种子重复测定 ３次ꎮ 沉降速度 ｖ由公
式换算得出: ｖ＝ｈ / ｔꎬ ｈ为种子释放高度ꎬ ｔ为沉降时间ꎮ
(４) 种子水平传播距离: 改进王季槐等 (２００４) 的
方法对种子在室内恒定水平风力条件下的传播距离进行
测定ꎮ 种子的释放高度为 １􀆰 ５ ｍꎬ 由电风扇提供风速约
为 １６􀆰 ５ ｍ􀅰ｓ－１的恒定水平风ꎬ 实验时风向固定ꎬ 利用
ＦＹＦ￣１便携式风速仪测定风速ꎮ 在风扇前方的种子降落
区域内的地面上摆放白色纸张ꎬ 便于更好地观察种子的
水平飞行距离ꎮ 测试时ꎬ 在给定水平风力的作用下ꎬ 用
镊子轻轻夹住种子ꎬ 在 １􀆰 ５ ｍ 高度处释放ꎬ 观察并记录
种子的水平飞行距离ꎮ 每粒种子重复 ３次ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 数据分析 　 采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 Ｏｒｉｇｉｎ８􀆰 ０ 软件对
数据进行处理和作图ꎬ 利用 ＳＰＳＳ１７􀆰 ０ 统计软件中的单
因素方差分析 (Ｏｎｅ ｗａｙ ＡＶＯＶＡ)、 最小显著差异 (ＬＳＤ)
及 Ｐｅｒｓｏｎ相关系数法分析比较不同数据组间的差异显著
性和相关性ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 云南松和云南油杉种子形态特征分析
２􀆰 １􀆰 １　 种子质量　 云南松和云南油杉种子质量
４０４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
特征均呈现多态现象 (图 １: Ａꎬ Ｂ)ꎮ 从种子的
数量特征上看ꎬ 云南松种子质量分布比云南油杉
种子质量分布更均匀ꎮ 云南松种子质量在 ０􀆰 ００４
~０􀆰 ０３２ ｇ之间呈现连续的正态分布 (图 １: Ａ)ꎬ
云南油杉种子质量主要集中在 ０􀆰 ０６０~０􀆰 １６０ ｇ 的
范围内 (图 １: Ｂ)ꎮ
云南松种子的质量均值 (０􀆰 ０１８ ｇ) 极显著
低于 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００) 云南油杉种子的质量均值
(０􀆰 １０４ ｇ) (表 １)ꎮ 种内二者质量最高与最低值之
间变幅范围均较大ꎬ 云南油杉在 ０􀆰 ０６７ ~ ０􀆰 １５５ ｇ
之间ꎬ 云南松在 ０􀆰 ００５~０􀆰 ０３０ ｇ 之间ꎬ 云南松种
子质量的变异系数 (２６􀆰 １０％) 高于云南油杉种
子 (１６􀆰 ８０％)ꎮ 以上结果说明ꎬ 云南松和云南油
杉的种子质量均一性较差ꎬ 种内个体差异明显ꎬ
其中云南松种子质量的变异幅度较大ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 种子长度、 宽度和种翅面积 　 云南松和
云南油杉种子长度均值分别为 １９􀆰 ０ ｍｍ 和 ２７􀆰 ５
ｍｍꎬ 宽度均值分别为 ６􀆰 ２ ｍｍ和 １０􀆰 １ ｍｍꎬ 二者
均存在极显著差异 (Ｐ＝ ０􀆰 ０００) (表 １)ꎮ 两物种
种子长度和宽度均具一定程度的变异ꎬ 云南松种
子长度的变异系数 (１４􀆰 ３８％) 明显高于云南油
杉 (６􀆰 ５７％)ꎬ 宽度的变异系数 ( １０􀆰 ３３％) 略
低于云南油杉 (１０􀆰 ８４％)ꎮ 云南松种子的种翅面
积均值 (９８􀆰 ９ ｍｍ２ ) 极显著低于 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００)
云南油杉种子的种翅面积均值 (２０５􀆰 ８ ｍｍ２ꎬ 表
１)ꎬ 种翅面积的变异系数 (２２􀆰 ０５％) 大于云南
油杉 (１２􀆰 ４２％)ꎬ 说明云南松种翅面积相对较
小ꎬ 且个体间种翅特征的稳定性较差ꎮ 总之ꎬ 无
论是在种间还是种内ꎬ 种子和种翅的大小或者形
状均具多态性ꎮ
２􀆰 ２　 云南松和云南油杉种子传播特征分析
２􀆰 ２􀆰 １　 种子狭长度和翅载力　 云南松种子的狭
长度均值 (３􀆰 １) 极显著高于 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００) 云南
油杉种子的狭长度均值 (２􀆰 ８ꎬ 表 ２)ꎬ 云南松种
子狭长度的变异系数 (１４􀆰 ９２％) 高于云南油杉
(１０􀆰 ９９％)ꎮ 由此反映云南松种子狭长度较大ꎬ
个体间种翅形状差异明显ꎮ 云南松种子的翅载力
均值 (１８４􀆰 ０２ ｇ􀅰ｍ－２) 极显著低于 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００)
云南油杉种子的翅载力均值 (５１２􀆰 ３７ ｇ􀅰ｍ－２)ꎬ
且前者的变异系数较大 (表 ２)ꎬ 说明 ２ 物种种
子翅载力不同ꎬ 其风力传播能力也不一样ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 种子沉降速度 　 种子沉降速度是衡量种
子传播能力的重要参数 (郭强等ꎬ ２００８)ꎮ 由表 ２
可知ꎬ 云南松种子的沉降速度均值 (７７􀆰 ３ ｃｍ􀅰
ｓ－１) 极显著低于 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００) 云南油杉种子的
沉降速度均值 (１１６􀆰 ９ ｃｍ􀅰ｓ－１)ꎬ 但种子沉降速
度的变异程度大于云南油杉ꎮ 由此可见ꎬ 在相同
外界条件下ꎬ 云南松种子沉降速度较慢ꎬ 在空气
中滞留的时间相对较长ꎬ 更有利于远距离传播ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 种子水平传播距离　 种子水平传播距离比
种子沉降速度更能直接反映物种传播潜力的大小
(郝建华等ꎬ ２０１０)ꎮ 人工模拟风速 １６􀆰 ５ ｍ􀅰ｓ－１下ꎬ
云南松和云南油杉种子的水平传播距离均值分别
为 ０􀆰 ７５ ｍ 和 ０􀆰 ７１ ｍꎬ 二者达极显著水平 (Ｐ ＝
０􀆰 ０００) (表 ２)ꎮ 云南松和云南油杉种子的传播距
离曲线见图 ２ꎬ 云南松种子最远传播距离为 １􀆰 ８１ ｍꎬ
图 １　 云南松 (Ａ) 和云南油杉 (Ｂ) 种子质量分布图
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ (Ａ) ａｎｄ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ (Ｂ)
５０４３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘　 燕等: 云南松与云南油杉种子风力传播特征比较　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
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６０４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 ２　 云南松和云南油杉种子传播距离曲线
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｓｅｅｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
云南油杉种子最远传播距离仅为１􀆰 ５７ｍꎮ ８１􀆰 ５６％的
云南松种子和 ９１􀆰 ５５％的云南油杉种子主要散落
在 ０􀆰 ２~ １􀆰 ０ ｍ 的近距离范围内ꎬ 在该区域内ꎬ
云南松种子传播概率明显低于云南油杉ꎮ 当传播
距离超过 １􀆰 ０ ｍ时ꎬ ２ 个物种的种子均很少ꎬ 且
在此范围内云南松种子传播概率高于云南油杉ꎬ
云南松种子传播距离曲线的尾部延伸更长ꎬ 出现
明显的 “长尾现象”ꎬ 有 ０􀆰 ７１％的云南松种子能
够到达 １􀆰 ６ ~ ２􀆰 ０ ｍ 的距离ꎬ 而云南油杉的种子
则不能到达该距离范围ꎮ 由此表明ꎬ 在相同的风
力条件下ꎬ 云南松种子风力传播能力比云南油杉
种子强ꎬ 且其风传播距离更远ꎮ
２􀆰 ３　 云南松和云南油杉种子形态特征与传播特
征的相关性分析
２􀆰 ３􀆰 １　 种子沉降速度与形态特征和传播特征的
关系　 分别将云南松和云南油杉种子的质量、 长
度、 宽度、 种翅面积、 狭长度、 翅载力和翅载力
的平方根这 ７个特征与沉降速度进行 Ｐｅａｒｓｏｎ 相
关分析 (表 ３)ꎮ 云南松种子沉降速度与种子质
量不相关ꎬ 与翅载力、 翅载力的平方根极显著正
相关ꎬ 与种子长度、 种子宽度、 种翅面积和狭长
度均呈极显著负相关ꎻ 云南油杉种子沉降速度与
种子宽度和狭长度不相关ꎬ 与种子质量、 翅载力
和翅载力的平方根呈正相关ꎬ 与种子长度和种翅
面积负相关ꎬ 由此反映种子形态特征和传播特征
对沉降速度均有不同程度的影响ꎬ 其中长度越
长、 种翅面积越大以及翅载力越小的种子ꎬ 其沉
降速度越慢ꎮ 分析云南松和云南油杉种子各自的
表 ３　 云南松和云南油杉种内种子特征与沉降速度和水平传播距离间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙꎬ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ ｓｅｅｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
特征 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ 指标 Ｉｎｄｅｘ
沉降速度 Ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙ
云南松
Ｐ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
云南油杉
Ｋ􀆰 ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
水平传播距离 Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ
云南松
Ｐ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
云南油杉
Ｋ􀆰 ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
质量 Ｗｅｉｇｈｔ ｒＰ
０􀆰 ０９２
０􀆰 ０５２
０􀆰 １１３∗
０􀆰 ０１１
－０􀆰 １５２∗∗
０􀆰 ００２
－０􀆰 ０５４　
０􀆰 ２２３
长度 Ｌｅｎｇｔｈ ｒＰ
－０􀆰 ３１６∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 ２１４∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 ０１０　
０􀆰 ８４５
－０􀆰 １２７∗∗
０􀆰 ００４
宽度 Ｗｉｄｔｈ ｒＰ
－０􀆰 １３８∗∗
０􀆰 ００４
－０􀆰 ０７８　
０􀆰 ０７７
－０􀆰 ０５３　
０􀆰 ２８２
－０􀆰 １９４∗∗
０􀆰 ０００
种翅面积 Ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ａｒｅａ ｒＰ
－０􀆰 ３０９∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 １３４∗∗
０􀆰 ００３
－０􀆰 ０３４　
０􀆰 ５０６
－０􀆰 ２３３∗∗
０􀆰 ０００
狭长度
Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ
ｒ
Ｐ
－０􀆰 １９４∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 ０４２　
０􀆰 ３４１
０􀆰 ０２６
０􀆰 ５９０
０􀆰 １２３∗∗
０􀆰 ００６
翅载力 Ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｏａｄｉｎｇ ｒＰ
０􀆰 ３７８∗∗
０􀆰 ０００
０􀆰 ２１５∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 １０７∗
０􀆰 ０３３
０􀆰 １４５∗∗
０􀆰 ００１
翅载力的平方根
Ｓｑｕｒｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｏａｄｉｎｇ
ｒ
Ｐ
０􀆰 ３６８∗∗
０􀆰 ０００
０􀆰 ２１３∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 １０９∗
０􀆰 ０３０
０􀆰 １４４∗∗
０􀆰 ００１
沉降速度 Ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙ ｒＰ
０􀆰 ０６２
０􀆰 ２０７
０􀆰 ２３６
０􀆰 ０００
注: ｒ表示相关系数ꎻ Ｐ表示显著性ꎻ∗表示 Ｐ<０􀆰 ０５ꎻ∗∗表示 Ｐ<０􀆰 ０１ꎻ 下同
Ｎｏｔｅ: ｒ ｓｈｏｗｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎻ Ｐ ｓｈｏｗｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅꎻ ∗ ｓｈｏｗｓ Ｐ<０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ ｓｈｏｗｓ Ｐ<０􀆰 ０１ꎻ ｓｉｍｉｌａｒｌｙ ｈｅｒｅｉｎａｆｔｅｒ
７０４３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘　 燕等: 云南松与云南油杉种子风力传播特征比较　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
所有特征与各自沉降速度的综合相关系数分别为
０􀆰 ４２６和 ０􀆰 ３３９ꎬ 两物种的综合相关系数均大于单
个特征与沉降速度的相关系数ꎬ 结果表明种子各
特征综合作用的影响要大于它们单独作用的影响ꎮ
表 ４是两物种种内所有种子的沉降速度与各
特征的相关性分析结果ꎮ 沉降速度与种子质量、
长度、 宽度、 种翅面积、 翅载力和翅载力的平方
根均呈极显著正相关ꎬ 而与狭长度极显著负相
关ꎬ 其中种子翅载力的平方根对沉降速度的影响
最大ꎮ 种子所有特征与种子沉降速度的相关系数
为 ０􀆰 ６１４ꎬ 表明种子所有特征对沉降速度影响程
度的整体解释力为 ６１􀆰 ４％ꎬ 该系数远大于其余
各项特征与沉降速度的各自相关系数ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ３　 种子水平传播距离与形态特征和传播特
征的关系　 比较云南松和云南油杉种内种子的水
平传播距离与其形态特征和传播特征的相关性
(表 ３) 得知ꎬ 云南松种子水平传播距离与种子
长度、 宽度、 种翅面积和狭长度不相关ꎬ 与种子
质量、 翅载力和翅载力的平方根呈负相关ꎻ 云南
油杉种子水平传播距离与种子质量不相关ꎬ 与种
子狭长度、 翅载力和翅载力的平方根呈正相关ꎬ
与种子长度、 宽度和种翅面积呈负相关ꎻ 云南松
种子水平传播距离与沉降速度不相关ꎬ 而云南油
杉种子水平传播距离与沉降速度呈极显著正相
关ꎮ 云南松和云南油杉种子各自所有特征对各自
水平传播距离的整体解释力分别为 １９􀆰 ８％和
３３􀆰 １％ꎬ 二者种子水平传播距离受各自特征的综
合影响均显著大于各单项特征的影响ꎮ
云南松和云南油杉种间所有种子的水平传播
距离与各特征之间的相关性分析见表 ４ꎮ 其中种
子的水平传播距离与种子质量、 长度、 宽度、 种
翅面积、 翅载力和翅载力的平方根呈负相关ꎬ 而
与狭长度弱正相关ꎬ 与沉降速度不相关ꎮ 种子所
有特征与其水平传播距离的相关系数为 ０􀆰 ２３９ꎬ
说明种子各特征对水平传播距离影响程度的整体
解释力为 ２３􀆰 ９％ꎬ 这个系数远大于各项特征与
水平传播距离单独作用的相关系数ꎮ
３　 讨论
风力传播种子形态特征和传播特征对沉降速
度和传播距离的影响显著 (Ｇｒｅｅｎꎬ １９８０ꎻ Ｇｒｅｅｎｅ
和 Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ １９９２ꎻ郝建华等ꎬ ２０１０)ꎮ Ｇｒｅｅｎ (１９８０)、
Ａｕｇｓｐｕｒｇｅｒ (１９８６)、 Ｍａｔｌａｃｋ (１９８７) 和郭强等
(２００８) 等人对木樨科 ( Ｏｌｅａｃｅａｅ )、 槭树科
(Ａｃｅｒａｃｅａｅ) 以及菊科 (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ) 中多个物
种种子的研究发现ꎬ 不同物种间种子形态结构差
表 ４　 云南松和云南油杉种间种子特征与沉降速度和水平传播距离间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙꎬ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ ｓｅｅｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
特征 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ 指标 Ｉｎｄｅｘ 沉降速度Ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙ
水平传播距离
Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ
质量 Ｗｅｉｇｈｔ ｒＰ
０􀆰 ４９２∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 １１４∗∗
０􀆰 ００１
长度 Ｌｅｎｇｔｈ ｒＰ
０􀆰 ３１７∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 １１２∗∗
０􀆰 ００１
宽度 Ｗｉｄｔｈ ｒＰ
０􀆰 ４１３∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 １４５∗∗
０􀆰 ０００
种翅面积 Ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ａｒｅａ ｒＰ
０􀆰 ３９８∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 １４９∗∗
０􀆰 ０００
狭长度 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ ｒＰ
－０􀆰 ３０６∗∗
０􀆰 ０００
０􀆰 ０９６∗∗
０􀆰 ００３
翅载力 Ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｏａｄｉｎｇ ｒＰ
０􀆰 ５６５∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 ０７３∗
０􀆰 ０３０
翅载力的平方根 Ｓｑｕｒｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗｉｎｇ ｌｏａｄｉｎｇ ｒＰ
０􀆰 ５７９∗∗
０􀆰 ０００
－０􀆰 ０８８∗∗
０􀆰 ００９
沉降速度 Ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｖｅｌｏｃｉｔｙ ｒＰ
０􀆰 ０６０
０􀆰 ０６７
注: 同表 ３ꎮ 　 　 Ｎｏｔｅ: ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔａｂｌｅ ３
８０４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
异显著ꎬ 种子翅载力对种子沉降速度的影响程度
大ꎬ 且种子翅载力的平方根与沉降速度呈极显著
正相关ꎬ 相关系数为 ０􀆰 ８ꎮ 本文中云南松和云南
油杉种子的形态特征和传播特征对沉降速度和水
平传播距离具有一定影响ꎬ 由 ２物种种内种子特
征相关性分析得出ꎬ 云南松种子特征对其沉降速
度的影响程度排序为: 翅载力>翅载力的平方根
>长度>种翅面积>狭长度>宽度>质量ꎬ 云南油杉
种子特征对其沉降速度的影响程度排序为: 翅载
力>翅载力的平方根>长度>种翅面积>质量>宽度
＝狭长度ꎮ 在相同风速条件下ꎬ 同一特征对不同
种子飞行能力的贡献程度不同ꎮ 两物种种子翅载
力对各自种子沉降速度的影响程度均为最大ꎬ 相
关系数分别为 ０􀆰 ３７８ 和 ０􀆰 ２１５ꎮ 在种间种子特征
分析中ꎬ 种子翅载力平方根对种子沉降速度的影
响最大ꎬ 相关系数为 ０􀆰 ５７９ꎬ 种子狭长度对沉降
速度的影响最小ꎮ 无论是种内还是种间ꎬ 种子翅
载力都是影响种子沉降速度的重要因素之一ꎬ 种
子形状即狭长度对其影响程度较弱ꎬ 各特征对沉
降速度综合作用的影响要大于它们单独作用的影
响ꎮ 此外ꎬ 在自然生境中ꎬ 不同的植株高度即不
同的种子释放高度也会影响种子的风力传播
(Ｓｈｅｌｄｏｎ等ꎬ １９７３ꎻ Ｓｃｈｕｌｚ等ꎬ １９９１ꎻ Ｃｏｕｓｅｎｓ等ꎬ
２００８ꎻ 郭强等ꎬ ２００８ꎻ 杨允菲等ꎬ ２０１０ꎻ 诸葛小龙
等ꎬ ２０１１)ꎮ
对云南松种子水平传播距离影响程度最高的
种子特征是质量和翅载力的平方根ꎬ 种子质量和
翅载力的平方根越小ꎬ 水平传播距离越远ꎻ 而云
南油杉种翅面积对水平传播距离影响程度最大ꎮ
从种间种子特征上看ꎬ 种翅面积对水平距离的影
响最明显ꎮ 然而ꎬ 种内和种间种子形态特征和传
播特征对水平传播距离的影响力均不超过 ２５％ꎬ
说明各种子特征对种子水平传播距离的影响均不
明显ꎬ 可能是由于影响种子水平飞行的因素颇
多ꎮ 种子在飞行过程中除了与自身生物学特性有
关外ꎬ 还会受到复杂多变的空气动力学机制的影
响ꎬ 如风速 ( Ｈｅｎｓｅｎ 和 Ｍüｌｌｅｒꎬ １９９７)、 风向
(杨允菲和祝玲ꎬ １９９４) 以及大气湍流和上升气
流 (Ｇｒｅｅｎｅ 和 Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ １９９２ꎻ Ｔａｃｋｅｎｂｅｒｇꎬ ２００３ꎻ
Ｔａｃｋｅｎｂｅｒｇ等ꎬ ２００３) 等ꎬ 此外地形、 气候 (Ｔａｃｋ￣
ｅｎｂｅｒｇꎬ ２００３) 等外界环境也是研究种子风传播
不容忽视的因素ꎮ
云南松和云南油杉种子的形态特征和传播特
征均存在显著差异ꎬ 这也是物种在长期的进化过
程中形成的适应风力传播的生态策略ꎮ 在相同的
环境下ꎬ 种子在空气中漂浮的时间越长ꎬ 沉降速
度越慢ꎬ 传播距离越远ꎬ 其风力传播能力越强
(Ｓｃｈｕｌｚ等ꎬ １９９１)ꎮ 与云南油杉种子相比ꎬ 云南
松种子质量轻ꎬ 种子长度、 宽度、 种翅面积以及
翅载力小ꎬ 狭长度大ꎬ 沉降速度慢ꎬ 水平传播距
离远ꎮ Ｍｉｎａｍｉ 和 Ａｚｕｍａ ( ２００３) 研究黄山松
(Ｐｉｎｕｓ ｌｕｃｈｕｅｎｓｉｓ) 和雪松 (Ｃｅｄｒｕｓ ｄｅｏｄａｒａ) 种
子的沉降速度分别为 ７８􀆰 １ ｃｍ􀅰ｓ－１、 ８３􀆰 ６ ｃｍ􀅰ｓ－１ꎬ
４个物种相比ꎬ 云南松种子沉降速度最慢ꎬ 且种
子的风传播能力最强ꎬ 实现种子长距离传播的概
率更高ꎮ
种子的形态特征和传播特征影响种子的风力
传播能力ꎬ 进而影响种群扩展的范围和种群的分
布格局 (傅星和南寅镐ꎬ １９９２ꎻ 张小彦等ꎬ ２００９)ꎮ
云南油杉种子的风传播能力弱于云南松种子ꎬ 同
时该物种的萌生更新获得庞大的母株根系支持ꎬ
但其种群的扩散受到根系和母株分枝的限制
(李小双等ꎬ ２０１３)ꎬ 从而使种群趋于聚集型分布
(许彦红等ꎬ ２０１１)ꎬ 而云南松种群结构为随机型
分布 (蔡年辉等ꎬ ２００６)ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
Ａｎｄｅｒｓｅｎ ＭＣꎬ １９９２. Ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｌｉｎｇ ｖｅｌｏｃｉ￣
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Ａｎｄｅｒｓｅｎ ＭＣꎬ １９９３. Ｄｉａｓｐｏｒｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ ｓｅｖ￣
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ｎｙꎬ ８０ (５): ４８７—４９２
Ａｕｇｓｐｕｒｇｅｒ ＣＫꎬ １９８６. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｗｉｎｄ￣
ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｄｉａｓｐｏｒａｓ ｏｆ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙꎬ ７３ (３): ３５３—３６３
Ｂｕｒｒｏｗｓ ＦＭꎬ １９７５. Ｗｉｎｄ￣ｂｏｒｎｅ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｍｏｖｅｍｅｎｔ [ Ｊ] . Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ ７５: ４０５—４１８
Ｃｏｕｓｅｎｓ Ｒꎬ Ｄｙｔｈａｍ Ｃꎬ Ｌａｗ Ｒꎬ ２００８. Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ: Ａ Ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎ Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ
Ｃａｉ ＮＨ (蔡年辉)ꎬ Ｌｉ ＧＱ (李根前)ꎬ Ｓｈｕ ＣＬ (束传林) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｓｐａｔｉａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ
Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉ￣
ｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学报)ꎬ ２６ (１０): ２１１９—２１２４
Ｃｈｅｎ ＭＱ (陈美卿)ꎬ Ｗａｎｇ ＣＹ (王崇云)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＫ (张宗魁) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１０. Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｒｅｌａｔｅｄ
９０４３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘　 燕等: 云南松与云南油杉种子风力传播特征比较　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ) (云南大学学报
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ｐｏｒａｓ ｂｙ ｗｉｎｄ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓꎬ ７３ (２): １７３—１８９
Ｔａｃｋｅｎｂｅｒｇ Ｏꎬ Ｐｏｓｃｈｌｏｄ Ｐꎬ Ｋａｈｍｅｎ Ｓꎬ ２００３. Ｄｅｎｄｅｌｉｏｎ ｓｅｅｄ ｄｉｓ￣
ｐｅｒｓａｌ: ｔｈｅ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｗｉｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｍａｔｔｅｒ ｆｏｒ ｌｏｎｇ￣ｄｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ￣ｉｔ ｉｓ ｕｐｄｒａｆｔ! [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５: ４５１—４５４
Ｗａｎｇ ＪＨ (王季槐)ꎬ Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｓꎬ Ｈａｎｓｅｎ ＰＫ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｈｅ
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Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｓｃｉｅｎｃｅ (贵州科学)ꎬ ２２ (２): １—４
Ｗｅｎｎｙ ＤＧꎬ ２０００. Ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌꎬ ｓｅｅｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅ￣
ｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎｔａｎｅ ｔｒｅｅ [ Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏ￣
ｇｒａｐｈｓꎬ ７０ (２): ３３１—３５１
Ｘｕ ＹＨ (许彦红)ꎬ Ｌｉ ＸＹ (李小英)ꎬ Ｚｕｏ Ｚ (左政)ꎬ ２０１１. Ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
ｃｅｎｔｒａｌ ａｒｅａ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒ￣
ｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (西南林业大学学报)ꎬ ３１ (６): ４０—４４
Ｙａｎｇ ＹＦ (杨允菲)ꎬ Ｚｈｕ Ｌ (祝玲)ꎬ １９９４. Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａ ｓｅｅｄ ｄｉｓ￣
ｐｅｒｓａｌ ｏｆ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍ ｏｎ ａｌｋａｌｉｚｅｄ ｍｅａｄｏｗ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｏｎｇｎｅｎ ｐｌａｎｔ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物学报)ꎬ
３６ (８): ６３６—６４４
Ｙａｎｇ ＹＦ (杨允菲)ꎬ Ｂａｉ ＹＰ (白云鹏)ꎬ Ｌｉ ＪＤ (李建东) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０. Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ Ｈｅｍｉｐｔｅｌｅａ ｄａｖｉｄｉｉ
ｗｏｏｄｌａｎｄ ｉｎ Ｋｅｅｒｑｉｎ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ (应用生态学报)ꎬ ２１ (８): １９６７—１９７３
Ｚｈａｎｇ ＸＹ (张小彦)ꎬ Ｊｉａｏ ＪＹ (焦菊英)ꎬ Ｗａｎｇ Ｎ (王宁) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ [Ｊ] . Ｓｅｅｄ (种子)ꎬ ２８ (７): ６７—７２
Ｚｈｅｎｇ ＪＭ (郑景明)ꎬ Ｓａｎｇ ＷＧ (桑卫国)ꎬ Ｍａ ＫＰ (马克平)ꎬ
２００４. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｍｏｄｅｌ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｅｍｏｃｈｏｒｉｃ ｓｅｅｄ ｌｏｎｇ￣
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物生态
学报)ꎬ ２８ (３): ４１４—４２５
ＺｈｕＧｅ ＸＬ (诸葛晓龙)ꎬ Ｚｈｕ Ｍ (朱敏)ꎬ Ｊｉ Ｌ (季璐) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１.
Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｗｉｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｖａ￣
ｓｉｖｅ ｗｅｅｄｓꎬ Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ａｓｔｅｒ ｓｕｂｕｌａｔｕｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｇｒｏ￣Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ (农业环境科学学报)ꎬ ３０ (１０):
１９７８—１９８４
０１４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷