全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 11 期 2014 年 6 月

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• 药材与资源 •
鱼腥草 1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶 1 基因克隆与表达分析
魏 麟，伍贤进*，李胜华，刘胜贵，唐玉莲，贺安娜，王 丹，宁鹏飞，李昭君
怀化学院 生命科学系 民族药用植物资源研究与利用湖南省重点实验室 湘西药用植物与民族植物学
湖南省高校重点实验室，湖南 怀化 418008
摘 要：目的 克隆鱼腥草 1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶 1（DXS1）基因并分析其表达差异。方法 根据已经获得的鱼腥草
DXS1 转录本序列设计 1 对引物，采用 RT-PCR 方法获得 DXS1 基因 cDNA 序列并对 DXS1 蛋白进行理化性质、蛋白二级结构
及三维结构预测分析，并预测了该蛋白功能；利用实时荧光定量 PCR 方法检测了 DXS1 基因在鱼腥草的地下茎、地上茎、叶、
花中的表达情况。结果 克隆获得的 DXS1 基因长为 2 172 bp，编码 723 个氨基酸。生物信息学预测 DXS1 蛋白不含跨膜区，
不含信号肽，具有定位肽。DXS1 基因在鱼腥草的花中表达丰度最高，其次是叶片，再次是地下茎，地上茎中表达量最低。
结论 首次从鱼腥草中克隆了 DXS1 基因，为进一步阐明该基因在鱼腥草萜类化合物代谢途径中的重要作用奠定基础。
关键词：鱼腥草；1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶；RT-PCR；cDNA 序列；克隆
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)11 - 1607 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.11.020
Cloning and expression analysis of 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase 1
gene in Houttuynia cordata
WEI Lin, WU Xian-jin, LI Sheng-hua, LIU Sheng-gui, TANG Yu-lian, HE An-na, WANG Dan, NING Peng-fei,
LI Zhao-jun
Key Laboratory of Research and Utilization of Ethnomedicinal Plant Resources of Hunan Province, Key Laboratory of Xiangxi
Medicinal Plant and Ethnobotany of Hunan Higher Education, Department of Life Sciences, Huaihua University, Huaihua 418008, China
Abstract: Objective To clone the 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase 1 (DXS1) gene from Houttuynia cordata and to analyze the
expression difference. Methods The cloning primers were designed based on the transcriptome dataset of H. cordata, one unique
sequence encoding DXS1 was discovered. The sequence of DXS1 was cloned from H. cordata by RT-PCR. The physicochemical
properties, secondary structure, and three-dimensional structure of the DXS1 protein were forecasted and analyzed, and its structure and
function were predicted. And the different expression levels of DXS1 gene in rhizome, stems, leaves, and flowers were analyzed by
fluorescent quantitative PCR. Results The cDNA (named as DXS1) contains a 2 172 bp open reading frame and encodes a predicted
protein of 723 amino acids. No transmembrane region and signal peptide were present in DXS1. The conserved domain of DXS was
present in DXS1. Relative real-time PCR analysis indicated that DXS1 showed the highest transcript abundance in the flowers, moderate
level in the leaves, lower level in the rhizomes, and the lowest level in the stems. Conclusion This study cloned the DXS1 gene from H.
cordata for the first time. The results will lay a foundation for exploring the mechanism of terpenoid biosynthesis in H. cordata plants.
Key words: Houttuynia cordata Thunb.; 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase; RT-PCR; cDNA sequence; clone

鱼腥草 Houttuynia cordata Thunb. 是传统中草
药，具有抗菌[1]、抗炎[2]、抗病毒[3]、抗癌[4]、抗氧
化[5]、抗过敏[6]等功效，广泛应用于治疗炎症和感染
性疾病[7]。其注射液曾一度暂停使用，而后又恢复生
产，说明其药效非其他药物所能替代，凸显鱼腥草
的重要药用价值。研究表明，萜类化合物是鱼腥草
挥发油中的主要有效成分之一[8]。植物萜类化合物合
成分为 MEP（2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate）

收稿日期：2013-12-16
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30870230）；湖南省高校创新平台开放基金项目（12K132）；湖南省科技计划重点项目（2013FJ6090）
作者简介：魏 麟，男，博士，副教授，研究方向为分子遗传学。Tel: (0745)2851037 E-mail: hhweilin@163.com
*通信作者 伍贤进，博士，教授，硕士研究生导师，主要从事药用植物学与分子生物学研究。Tel: 13607459358 E-mail: hhwuxianjin@163.com
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途径（质体途径， plastid pathway ）和 MVA
（mevalonate）途径（又称细胞质途径，cytosolic
pathway）。1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸（1-deoxy-D-
xylulose-5-phosphate，DXP）是 MEP 途径中的重要
前体，由丙酮酸和 3-磷酸甘油醛，在 1-脱氧-D-木酮
糖 -5-磷酸合成酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate
synthase，DXS）作用下催化生成，DXS 是 MEP 途
径中的第一个关键酶，在萜类化合物合成过程中发
挥重要作用 [9] 。 DXS 基因序列已在拟南芥
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. [10]、橡胶树 Hevea
brasiliensis Muell. Arg.[11]、长春花 Catharanthus
roseus (L.) G. Don.[12] 、油棕 Elaeis gunieensis
Jacq.[13]、番茄 Lycopersicon esculentum Miller[14]等植
物中成功克隆。除番茄中 DXS 以单基因形式存在
外，其他植物中普遍存在 2～4 个不等的家族成员。
迄今药用植物鱼腥草 DXS 基因还未见有任何报道。
本研究拟应用 RT-PCR 方法克隆鱼腥草 DXS 基
因 cDNA 片段，将此克隆片段命名为 DXS1 基因，
并对其序列进行生物信息学分析及检测其在不同组
织器官中的差异表达，为有效利用该基因及合理开
发鱼腥草的药用价值奠定理论基础。
1 材料
1.1 材料与试剂
鱼腥草 Houttuynia cordata Thunb. 样品经中央
民族大学龙春林教授鉴定，种植于怀化学院鱼腥草
种植园，采集同一株鱼腥草的地下茎、地上茎、叶
片、花等样品，洗净后，经乙醇擦拭及焦碳酸二乙
酯（DEPC）水处理，立即放入液氮中保存，带回
实验室，于−80 ℃冰箱保存备用。
RNA 提取试剂盒、cDNA 合成试剂盒、Taq 酶、
克隆载体 pMD 18-T Vector、质粒提取试剂盒、DNA
回收纯化试剂盒、菌种 JM109、DNA 相对分子质量
标记，T4 DNA 连接酶、荧光定量试剂盒 SYBR
Prime ScriptTM RT-PCR Kit 及电泳类试剂等，均购自
TaKaRa 公司。
2 方法
2.1 RNA 的提取
鱼腥草地下茎、地上茎、叶片及花 RNA 提取
方法按照 Trizol 试剂说明书进行，提取后进行电泳
检测和纯度及浓度测定；并于−80 ℃保存备用。
2.2 cDNA 链合成
根据试剂盒说明书进行，反转录产物分离纯化
后置于−20 ℃保存备用。
2.3 引物设计
通过分析鱼腥草高通量转录组数据，发现 1 个
被注释为 1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶（DXS）
的转录本（Contig4），长度为 2 700 bp。利用 Bioedit
软件预测其含有一个完整的开放阅读框（open
reading frame，ORF），并依此开放阅读框序列设计
引物（F 和 R），上游引物（F）：5’-ATGGCTCAGTGC-
GGGGCTGC-3’；下游引物（R）：5’-TCAAGCAA-
GAAATCTCAGAG-3’[由生工生物工程（上海）有
限公司合成]。
2.4 PCR 扩增
反应体系和反应条件参照文献方法[15]，其中退
火温度为 57 ℃。
2.5 扩增片段的克隆测序、序列分析及 DXS1 生物
信息学分析
对 PCR 产物进行回收，连接载体 pMD 18-T
Vector，并转化感受态细胞 JM109，蓝白筛选后，
过夜培养白色菌落，提取质粒并鉴定，然后送上海
生工生物工程公司测序。采用 DNAStar 软件包分析
与处理序列，在 NCBI 网站上 Blast 比对及 BioEdit
软件进行分析，并用 Mega 4 软件进行 UPMAG 聚
类分析。采用 ExPASy Proteomics Server 提供的在线
工具对鱼腥草 DXS1 基因编码蛋白的理化性质及结
构与功能进行预测。
2.6 荧光定量 PCR 表达分析
利用实时荧光定量 PCR 的方法检测 DXS1 基因
在鱼腥草根（地下茎）、茎（地上茎）、叶、花中的
相对表达量，采用美国 ABI7500 实时 PCR 检测系
统，上游引物 qDXS1-F 序列为：5’-CCTCTGCCCA-
TTTGTC-3’，下游引物 qDXS1-R 序列为：5’-CAGG-
CTCTGCGTCTGT-3’。实时 PCR 检测的反应体系如
下：10 μL 2×SYBR® PremixEx TaqTM，正反向引物
均为 0.4 μL，cDNA 模板 2 μL；加 ddH2O 至 25 μL，
反应程序：95 ℃ 30 s；95 ℃ 30 s，48 ℃ 38 s，35
个循环，实时 PCR 反应以鱼腥草 18 S rDNA 为内
参，18 S rDNA 序列设计引物 18 S-F：5’-CCTCCG-
GCGTTGTTACTTTG-3’和 18 S-R：5’-CCCGACTG-
TCCCTGTAATCA-3’，每个反应重复 3 次。
3 结果与分析
3.1 鱼腥草 DXS1 基因克隆
以总RNA反转录所得到的第一链cDNA为模板，
用引物 F 和 R 进行 PCR 扩增。扩增产物经电泳发现
约在 2 200 bp 处有一条亮带（图 1），且上下无杂带，
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推测此条带为目的片段。对于扩增所得序列进行测序
后获得正确序列，经 NCBI 的 ORF Finder 预测该序列
含有一个完整的开放阅读框，长 2 172 bp，该基因命
名为 DXS1，推测编码 723 个氨基酸（图 2）。

M-Marker 1、2-PCR 产物 二者的 DNA 浓度差异是由于 DNA
模板浓度差异所致
M-Marker Lanes 1, 2-PCR products; Lanes 1 band 2-DNA quantity
inconsistency was caused by template concentration difference
图 1 鱼腥草 DXS1 的 PCR 扩增
Fig. 1 PCR amplification of DXS1 in H. cordata
3.2 鱼腥草 DXS1 基因编码蛋白特性分析
3.2.1 理化性质 DXS1 基因预测编码 723 个氨基
酸，利用 ExPASy 的在线软件对其蛋白的理化性质
进 行 预 测 分 析 。 推 测 其 的 分 子 式 为
C3443H5456N958O1022S35，相对分子质量是 77 745.1，
等电点 pI 为 6.57。该蛋白的不稳定系数（instability
index）为 40.22，说明 DXS1 不稳定。脂肪系数
（aliphatic index）为 87.36，DXS1 的亲水性系数
（ grand average of hydropathicity， GRAVY）为
−0.059。应用 Prosite 软件预测该蛋白为转酮酶。
3.2.2 DXS1 的二级结构及三级结构预测 预测
DXS1 蛋白的二级结构见图 3，该蛋白的二级结构
中 α-螺旋占 38.45%、β-折叠占 6.92%、无规则卷曲
占 38.73%、自由延伸 15.91%。由 SWISS-MODEL
预测 DXS1 的三级结构见图 4。
3.2.3 鱼腥草 DXS1 的信号肽和亚细胞定位预测
应用在线软件分析结果表明鱼腥草 DXS1 不含信号
肽。对该蛋白的亚细胞定位预测表明，其在叶绿体
的定位系数为 8.0 和线粒体的定位系数为 6.0。

图 2 鱼腥草 DXS1 基因的核苷酸序列及推测的氨基酸序列
Fig. 2 Nucleic acid sequence and supposed amino acid sequence of DXS1 gene fragment in H. cordata
3 000 bp
2 500 bp
2 000 bp
1 000 bp
750 bp
500 bp

250 bp
100 bp
M 1 2
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蓝色-α-螺旋 红色-折叠 绿色-β-转角 紫色-卷曲
blue-α-helix red-turn green-β-extended strand purple-coil
图 3 DXS1 蛋白二级结构预测图
Fig. 3 Two-dimensional structure prediction of DXS1 protein

图 4 DXS1 蛋白三级结构预测图
Fig. 4 Three-dimensional model prediction of DXS1 protein
3.2.4 鱼腥草 DXS1 转运肽分析 应用在线软件
iPSORT（http://ipsort.hgc.jp/）分析发现，鱼腥草
DXS1 含有一个定位肽 MAQCGAALRTAFFQPTSP-
CSSHKINSNAFF。该序列具有转运肽的共同点：富
含含有羟基的丝氨酸和苏氨酸，含有少量的疏水性
氨基酸丙氨酸，不富含酸性氨基酸。
3.3 鱼腥草 DXS1 氨基酸序列的同源性及亲缘关
系分析
推导氨基酸序列比较结果表明，鱼腥草 DXS1
（ Hct DXS1 ）与蓖麻（ XP_002533688 ）、葡萄
（XP_002271585）、金鱼草（AAW28999）、甜菊
（ACI43010）、可可（EOY31729）、水仙（CAC08458）、
长春花（CAA09804）、橡胶树（BAF98289）、杜仲
（AFU93069）和烟草（AFM78321）的 DXS 蛋白质
分子的相似度分别为 77.0%、75.9%、75.5%、75.7%、
75.0%、76.0%、75.3%、75.9%、75.6%和 75.5%，
表明 DXS 氨基酸序列一致性较高，说明其在进化
过程中，具有一定的保守性（图 5）。这可能与其在
植物体内的功能有关，用 Mega 4 软件进行 UPMAG
聚类分析，见图 6。
3.4 鱼腥草 DXS1 基因的表达分析
利用实时荧光定量 PCR 检测 DXS1 的组织差
异表达，检测了该基因在鱼腥草根、茎、叶、花中
的表达量。结果表明该基因在花中的表达量最高，
其次是叶（图 7）。
4 讨论
萜类化合物是绝大部分中药材的重要药用成
分。DXS 在萜类化合物合成质体途径中发挥关键作
用，DXS 催化 MEP 途径（质体途径）的第一步反
应，将丙酮酸和 3-磷酸-甘油醛缩合生成该途径的重
要前体物质 DXP[9]，是萜类类化合物在质体合成中
的关键酶。在植物中以基因家族形式广泛存在，在
植物生理生化活动中发挥着重要作用，是近年来植
物生理生化和分子生物学研究的热点之一。作为萜
类化合物合成 MEP 途径前体物质 DXP 的关键酶，
其活性高低与量的多少决定着后续产物量的多少。
随着植物萜类合成 MEP 途径中相关酶的分离与鉴
定，利用酶表达改变萜类物质在植株中的量，必将
是改变中药材品质的有效手段之一。
本研究利用 RT-PCR 技术首次克隆了鱼腥草
DXS1 基因的全长 cDNA 序列。所克隆的 DXS1
基因含一个完整的开放阅读框（ORF），编码 723
个氨基酸。对推导的氨基酸序列的结构和功能进
行生物信息学分析，发现其没有信号肽序列，亚
细胞定位于叶绿体和线粒体，含有转运肽序列，
这提示该蛋白由细胞核基因编码，其蛋白 N 端存
在转运肽序列并可能定位于质体等细胞器中。与
其他植物的氨基酸序列进行比较，结果显示，鱼
腥草 DXS1 蛋白同其他植物 DXS 蛋白具有较高
的相似性，说明该蛋白在进化过程中比较保守。
这可能与其在植物生命活动过程中所发挥的作
用有关。
不同生物的 DXS 蛋白被认为是一种依赖焦磷
酸硫胺素（thiaminpyrophosphate，TPP）的转酮酶[16]。
通过对鱼腥草 DXS1 蛋白分子的预测，证明鱼腥草
DXS1 蛋白是一种转酮酶，这与 Eubanks 等[16]的这研
究结果相似。该蛋白质分子具有引导成熟蛋白定位
的转运肽序列，证实了鱼腥草 DXS1 蛋白与其他植
物 DXS 蛋白一样，由细胞核基因编码，其蛋白 N
端存在转运肽序列并可能定位于质体中。通过转录
组数据分析，鱼腥草 DXS 存在 2 个家族成员 DXS1
和 DXS2，和其他大部分植物如拟南芥[10]、橡胶树[11]、
长春花[12]、油棕[13]等的研究结果相似。研究表明，
植物 DXS 家族成员可分为 2 类，分别编码 2 种不同
类型的 DXS 酶，各自在不同类别萜类产物的合成
中发挥功能[17]，同时，也有学者认为这 2 种不同类
型的酶，是在萜类合成不同过程中发挥作用，一类
与植物初生代谢过程中所需要的萜类合成有关，而
0 100 200 300 400 500 600 700
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图 5 鱼腥草与其他植物 DXS 氨基酸序列同源性比较
Fig. 5 Homologous comparison of DXS amino acid sequence in H. cordata and other plants
金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草
金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草

金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草

金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草
金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草
金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草
金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草
金鱼草
长春花
杜仲
水仙
橡胶树
烟草
蓖麻
甜菊
可可
葡萄
鱼腥草

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图 6 鱼腥草与其他植物 DXS 氨基酸的 UPGMA 进化树
Fig. 6 UPGMA dendrogram of DXS in H. cordata
and other plants

图 7 鱼腥草不同组织中 DXS1 基因的相对表达量
Fig. 7 Relative expression quantity of DXS1 expression
in different organs of H. cordata
另一类与植物次生代谢过程中所需要的萜类合成有
关[18]。DXS 家族成员在鱼腥草植物体中是否行使与
其他植物 DXS 家族成员相似的功能，还有待研究。
本研究首次成功克隆了鱼腥草 DXS1 基因
cDNA 序列，将为构建其过表达载体和遗传转化体
系，进一步实现萜类成分在植株中高效表达提供理
论基础，并为开展鱼腥草及类似以萜类化合物为主
要活性成分植物的遗传改良、提高药材品质具有十
分重要的理论意义和实践价值。
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长春花
杜仲
橡胶树
烟草
甜菊
水仙
鱼腥草
金鱼草
可可
蓖麻
葡萄
0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0
遗传距离
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
D
XS
1
基
因
相
对
表
达
量

地下茎 花 地上茎 叶