全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 5 期 2013 年 3 月

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• 药材与资源 •
刺五加功能基因密码子偏好性的分析
邢朝斌，吴 鹏，修乐山，周 秘
河北联合大学生命科学学院，河北 唐山 063000
摘 要：目的 分析刺五加功能基因密码子的使用方式及其影响因素。方法 以刺五加的17条功能基因为材料，利用CodonW
和 SPSS 软件进行多元统计分析和对应性分析。结果 刺五加功能基因密码子 3 个位置的 GC 量依次为 51.03%、41.23%和
40.04%，三者均与整个编码区的 GC 量显著相关（P＜0.05），GC12 与 GC3 的相关系数为 0.262，未达到显著水平。同义密
码子的相对使用频率大于 1 的密码子共 27 个，其中 22 个以 A 或 T 碱基结尾。对应性分析的结果表明，第 1 轴显示了 22.78%
的差异，与 GC3、密码子适应指数和密码子偏好指数均极显著相关（P＜0.01），相关系数分别为 0.786、0.686 和 0.617，与
有效密码子数的相关性未达显著水平。第 2 轴显示了 19.28%的差异，且仅与有效密码子数极显著相关（r＝0.635）。确定了
刺五加功能基因的 17 个最优密码子。结论 刺五加的功能基因偏好使用以 A 或 T 碱基结尾的密码子，其使用模式受选择和
突变的共同影响。
关键词：刺五加；密码子用法；功能基因；最优密码子；GC 量；偏好指数
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2013)05 - 0598 - 06
DOI：10.7501/j.issn.0253-2670.2013.05.020
Analysis on bias of functional gene codon of Eleutherococcus senticosus
XING Zhao-bin, WU Peng, XIU Le-shan, ZHOU Mi
College of Life Science, Hebei United University, Tangshan 063000, China
Abstract: Objective To analyze the codon usage of functional genes in Eleutherococcus senticosus and their influencing factors.
Methods The multivariate statistical analysis and correspondence analysis were carried out using CodonW and SPSS software with
codon of 17 genes selected from the functional genes of E. senticosus. Results GC contents at the three positions of functional gene
codons in E. senticosus was 51.03%, 41.23%, and 40.04%, all of which had a significant correlation coefficient (P < 0.05). The
correlation coefficients with GC12 and GC3 were 0.262, and both were insignificant. The relative synonymous codon usage of 27
codons was greater than 1, among which 22 codons ended with A or T base. In the corresponding analysis, the first axis showed the
variation of 22.78%, and there were significant correlation coefficients in codon adaptation, codon bias index, and GC3 (P < 0.01). The
correlation coefficients were 0.686, 0.617, and 0.786, respectively, but they were insignificantly related with the effective number of
codons (ENC). The second axis showed the variation of 19.28% and it was only significantly related with ENC (r = 0.635). Seventeen
optimized codons in functional genes of E. senticosus were defined. Conclusion All codons of functional genes in E. senticosus prefer
to ending with A or T base. The codon usage bias is formed under the effects of mutation and selection.
Key words: Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim.; codon usage; functional genes; optimized codon; GC content; bias index

依据“中心法则”，密码子作为遗传信息从碱基
序列到氨基酸序列的桥梁中发挥着不可替代的作
用，它不仅具有几乎所有生物共用同一套密码子表
的特点，而且具有同义密码子现象，即 2 个或 2 个
以上密码子编码同一种氨基酸的现象[1]。同义密码
子家族的大小在核基因组中一般为 2、3、4 和 6[2]。
在没有选择压力和中性突变的情况下，编码同一个
氨基酸的几个同义密码子的使用频率应该相同。但
实际翻译过程中，同义密码子的使用概率并不相同，
这种现象被称为密码子偏好性。不同物种因各自的

收稿日期：2012-10-18
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30701086）；河北省自然科学基金项目（C2009001252）；河北省自然科学基金-石药集团医药联合研
究基金项目（H2012401006）
作者简介：邢朝斌（1975—），男，副教授，研究方向为分子生药学、药用植物细胞工程。
Tel: (0315)3726238 Fax: (0315)3726341 E-mail: xzbheuu@126.com
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基因表达水平、GC 量、基因长度等因素的影响，
在长期进化过程中，最终形成各自不同的密码子偏
好特点[1,3]。通过对密码子偏好性进行分析，找出特
定物种密码子使用的一些规律，对转基因中目的基
因的高效表达、未知基因的克隆和从分子水平阐明
物种的起源及遗传分化等研究具有重要意义[3]。
刺五加 Eleutherococcus senticosus (Rupr. et
Maxim.) Maxim. 是我国医药珍品，具有多种生理活性
和药理作用，需求量较大[4]。本实验室在已经克隆出刺
五加的环阿屯醇合酶（cycloartenol synthase，CAS）[5]、
甘油醛 -3-磷酸脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphate
dehydrogenase，GAPDH） [6]和鲨烯合酶（squalene
synthase，SS）[7-8]基因等共计 14 条功能基因及周晨
光[9]从刺五加愈伤组织中克隆的 3 条基因的基础上，
对可能影响刺五加功能基因密码子使用偏好性的各
种因素及其密码子使用模式进行了分析，以期为提高
刺五加功能基因体外表达效率、重要性状调控基因的
克隆及其分子进化研究等提供重要的理论支持。
1 材料
以本实验室克隆的刺五加 CAS（GenBank 登录
号：JQ400139）、GAPDH（Genbank 登录号：
HQ184063）、SS1（GenBank 登录号：HQ456918）、
SS2（GenBank 登录号：JN714465）、鲨烯环氧酶
（squalene epoxidase，SE）基因的 SE1（GenBank 登
录号： JF818129）、SE2（ GenBank 登录号：
JN228206）、β-香树酯醇合成酶（β-amyrin synthase，
bAS）基因的 bAS1（GenBank 登录号：JF818130）、
bAS2（GenBank 登录号：JF818131）、法尼基焦磷
酸合酶（farnesyl diphosphate synthase，FPS）基因
（GenBank 登录号：JQ178346）、3-羟基-3-甲基戊二
酰 CoA 还 原 酶 （ 3-hydroxy-3-methylglutaryl
coenzyme A reductase，HMGR）基因（GenBank 登
录号： JQ905593 ）、甲羟戊酸焦磷酸脱羧酶
（mevalonate diphosphate decarboxylase，MDD）基因
（GenBank 登录号：JQ905594）、铜锌型超氧化物歧
化酶（copper/zinc superoxide dismutase gene，Cu/Zn
SOD）基因（GenBank 登录号：JQ365625）、亚精
胺合成酶（ spermidine synthase ， SPDS ）基因
（ GenBank 登 录 号 ： JQ365624 ）、 钙 调 蛋 白
（calmodulin，CaM）基因（GenBank 登录号：
JQ365623）和周晨光[9]从刺五加中克隆的转录因子
AP21 基因、木葡聚糖内糖基转移酶（xyloglucan
endotransglucosylase/hydrolase）基因 XET1 和磷酸
盐转运蛋白（phosphate transporter）基因 PT1 的核
苷酸序列作为分析样本。各序列均以 ATG 为起始密
码子，以 TAA、TAG 或 TGA 为终止密码子，且编
码区长度大于 300 bp（100 个氨基酸）。
2 方法
2.1 同义密码子使用偏好性分析
利用 CodonW 1.4.4 程序进行同义密码子偏好性
分析，并进行对应性分析。计算指标包括：样本的
总体 GC 量以及密码子第 1、2 和 3 位核苷酸上的 GC
量，分别记为 GC、GC1、GC2 和 GC3；同义密码子
的相对使用频率（relative synonymous codon usage，
RSCU）；有效密码子数（effective number of codons，
ENC）；密码子偏好指数（codon bias index，CBI）；
密码子适应指数（codon adaptation index，CAI）。通
过 SPSS 17.0 软件进行相关性检验。将各基因的 GC1
和GC2的平均值记为GC12，以GC3为横坐标，GC12
为纵坐标，进行中性绘图分析，确定密码子 3 个位
点的碱基组成之间的相关性及影响密码子偏好性的
因素。若 GC3 与 GC12 显著相关，则说明密码子 3
个位点上的碱基组成无差异，密码子的偏好受突变
的影响。若两者的相关性不显著，说明密码子不同
位点的碱基组成不同，基因组 GC 量高度保守，密码
子的偏好特点受选择的影响比重较大。以 ENC 为纵
坐标，GC3 为横坐标，进行 ENC 绘图分析。并利用
公式 ENC＝2＋GC3＋29 / [GC32＋(1－GC3)2] 计算
获得的密码子偏好性仅由碱基组成决定时的基因预
期值，以此值构建标准曲线。当某基因的密码子偏
好性仅受突变影响时则分布于曲线附近，若其受选
择影响较大则分布于曲线下方较远的位置[10]。
2.2 最优密码子分析
以 ENC 为标准，将刺五加的功能基因核苷酸
序列中ENC值居于最高和最低的 10%样本分别作
为高、低表达组。分别计算其对应的 RSCU 值，若
两者间的 RSCU 差值（∆RSCU）＞0.08，则确定其
为高表达最优密码子[3,10]。
3 结果与分析
3.1 密码子偏好性分析
利用在线工具 CUSP 分析刺五加 17 条基因组
功能基因编码区，结果见表 1。全部基因编码区的
GC 量为 44.10%，高于其叶绿体基因组的 GC 量
（37.95%）[11]。密码子 3 个位置的碱基组成表现为
GC1（51.03%）＞GC2（41.23%）＞GC3（40.04%），
其中 GC1 和 GC3 的 GC 量与编码区和整个基因组
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表 1 刺五加功能基因密码子不同位置的 GC 量
Table 1 GC contents in different positions of functional gene codon of E. senticosus
GC 量 / % GC 量 / % 基因
GC1 GC2 GC3 GC
ENC 基因
GC1 GC2 GC3 GC
ENC
AP21 49.45 43.27 41.09 44.61 54.29 FPS 52.19 28.28 41.98 40.82 55.99
XET1 43.99 43.30 51.20 46.16 55.10 CAS 51.52 41.11 37.94 43.52 53.13
PT1 50.47 41.02 45.56 45.68 57.51 HMGR 53.59 44.83 49.56 49.33 57.57
SS1 48.08 34.62 41.59 41.43 55.48 MDD 52.26 40.86 39.90 44.34 54.76
SS2 48.19 34.70 44.58 42.49 57.17 GAPDH 50.24 42.18 46.45 46.29 40.64
SE1 51.35 43.06 36.04 43.48 53.87 SOD 64.71 51.63 36.60 50.98 47.05
SE2 51.01 42.54 35.73 43.09 53.11 SPDS 55.39 38.32 37.13 43.61 54.05
bAS1 48.90 37.90 36.43 41.08 53.85 CaM 59.33 28.67 57.33 48.44 55.62
bAS2 48.54 38.29 35.85 40.89 52.88 合计 51.03 40.04 41.23 44.10 55.08

的 GC 量差别较大，GC2 与其相近。即在刺五加的
基因组中，以 A 或 T 碱基结尾的密码子使用频率高
于 G 或 C 碱基结尾的密码子。刺五加基因组功能基
因编码区的 ENC 取值区间在 40.64～57.57，其中
94.12%基因的 ENC 值大于 45。ENC 的取值为 20～
61，ENC 值越靠近 20 表示同义密码子偏性越大，越
靠近 61 表示同义密码子偏性越小[10]，说明刺五加功
能基因编码区的偏性较弱。
刺五加功能基因编码区密码子各位置的 GC
量、ENC 和密码子数目的相关关系如表 2 所示。整
个编码区的GC量与GC1之间的相关性达到了极显
著水平（P＜0.01），与 GC2、GC3 之间也均达到了
显著水平（P＜0.05）。密码子 3 个位置的 GC 量之
间的相关性均未达到显著水平，说明刺五加功能基
因密码子 3 个位置的碱基组成间存在显著差别。
ENC 值与密码子 3 个位置 GC 量及总 GC 量的相关
性均未达显著水平，说明密码子的碱基组成对密码
子偏好性影响较小。ENC 和密码子数的相关系数为
0.414，未达到显著水平，表明密码子数目对 ENC
表 2 各基因相关参数的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of related
parameters of each gene
相关参数 GC1 GC2 GC3 GC ENC
GC2 0.164
GC3 −0.007 −0.309
GC 0.624** 0.511* 0.496*
ENC −0.241 −0.402 0.183 −0.256
密码子数 −0.394 0.171 −0.357 −0.346 0.414
*和**分别表示各参数间相关性在 0.05 和 0.01 水平差异显著
* and ** indicate significance of correlation at 0.05 and 0.01 levels,
respectively
的影响很弱，可以排除基因自身序列长度大小对密
码子偏好性分析造成的干扰。
RSCU 值是某个特定密码子的实际观察值与
理论观察值之间的比值。若 RSCU＞1，则密码子
出现的频率比其他同义密码子高，反之，出现则低，
若 RSCU＝1，则密码子使用无偏好性[3,10]。刺五加
功能基因编码区的 RSCU 值如表 3 所示。起始密
码子ATG和色氨酸的密码子TGG的RSCU值为 1。
RSCU＞1 的密码子共 27 个，其中 22 个以 A 或 T
碱基结尾，这些是刺五加功能基因的偏好密码子。
RSCU＜1 的密码子共 35 个，其中 25 个以 G 或 C
碱基结尾，这些是刺五加功能基因的非偏好密码子
（表 3）。
3.2 中性绘图分析
刺五加各功能基因的中性绘图分析如图 1 所
示。多数功能基因均分布于对角线上方或沿对角线
分布，仅 4 条基因分布于对角线下方。GC3 的分布在
0.357 3～0.573 3，GC12 的分布在 0.402 4～0.581 7，
两者分布范围均较小。GC12 与 GC3 的相关系数为
0.262，双尾检验未达到显著水平，回归曲线斜率为
0.167 9，说明 GC12 与 GC3 的相关性很弱，密码子
3 个位置的碱基构成不同，各位置的 GC 量高度保
守，突变在密码子偏好性形成过程中作用较弱，选
择在此过程中的作用较强。
3.3 ENC 和 GC3 的相关性分析
以刺五加各功能基因的 GC3 值为横坐标，ENC
值为纵坐标将各基因分布于平面图（图 2）中。由
图可知，刺五加各功能基因均分布于期望值曲线的
下方，但多数距离期望值曲线较近，存在一定的偏
性。说明刺五加功能基因的密码子偏好性更多地受
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表 3 刺五加功能基因蛋白编码序列同义密码子的相对使用频率
Table 3 RSCU of protein coding sequence of functional genes in E. senticosus
RSCU RSCU 氨基酸 密码子 基因组 高表达 低表达 氨基酸 密码子 基因组 高表达 低表达
Phe TTT* 1.11 1.15 1.05 Tyr TAT 1.15 1.51 1.55
TTC 0.89 0.85 0.95 TAC 0.85 0.74 0.89
Leu TTA* 0.69 0.80 0.47 TER TAA 0.88 1.38 1.25
TTG 1.43 1.49 1.39 TAG 0.18 0.53 0.59
CTT 1.70 1.60 1.72 His CAT 1.32 1.42 1.37
CTC 0.74 0.68 0.82 CAC 0.68 0.58 0.62
CTA 0.68 0.75 0.66 Gln CAA* 1.14 1.53 1.34
CTG 0.76 0.68 0.95 CAG 0.86 0.47 0.67
Ile ATT 1.68 1.67 1.64 Asn AAT* 1.26 1.65 1.56
ATC 0.62 0.57 0.62 AAC 0.74 0.61 0.79
ATA 0.71 0.77 0.74 Lys AAA* 0.95 1.38 1.29
Met ATG 1.00 1.00 1.00 AAG 1.05 0.36 0.36
Val GTT* 1.61 1.77 1.42 Asp GAT* 1.39 1.71 1.52
GTC 0.75 0.67 0.82 GAC 0.61 0.62 0.84
GTA 0.70 0.75 0.67 Glu GAA* 0.98 1.39 1.15
GTG 0.95 0.81 1.09 GAG 1.02 0.28 0.48
Ser TCT* 1.51 1.23 1.06 Cys TGT* 1.06 1.12 0.90
TCC 0.82 0.77 0.94 TGC 0.94 0.88 1.10
TCA 1.36 0.75 1.33 TER TGA 1.94 2.25 1.33
TCG 0.61 0.00 0.33 Trp TGG 1.00 1.00 1.00
Pro CCT 1.40 1.36 1.25 Arg CGT* 0.81 0.91 0.68
CCC 0.61 0.64 0.75 CGC 1.01 1.05 1.08
CCA* 1.45 1.19 0.86 CGA 0.93 1.00 0.99
CCG 0.54 0.81 1.14 CGG 0.50 0.40 0.59
Thr ACT 1.70 1.31 1.13 Ser AGT* 0.90 1.14 0.68
ACC 0.70 0.69 0.87 AGC 0.81 0.69 1.03
ACA* 1.27 1.07 0.82 Arg AGA* 1.45 1.48 1.17
ACG 0.34 0.93 1.18 AGG 1.29 1.16 1.49
Ala GCT 1.61 1.40 1.37 Gly GGT 1.24 1.21 1.28
GCC 0.74 0.60 0.63 GGC 0.70 0.67 0.67
GCA* 1.27 1.05 0.78 GGA* 1.26 1.36 1.19
GCG 0.38 0.95 1.22 GGG 0.80 0.76 0.86
*最优密码子
* refers to optimized codon

图 1 中性绘图分析
Fig. 1 Neutrality plot analysis

图 2 ENC 和 GC3 的相关性分析
Fig. 2 Correlation analysis of ENC and GC3

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
70
60
50
40
30
GC3
EN
C


0 0.2 0.4 0.6
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
GC3
G
C
12

Y＝0.167 9 X＋0.384 2
R2＝0.068 9
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到选择效应的影响，而碱基突变作用对密码子偏好
性的作用相对较弱。
3.4 对应性分析
基于 RSCU 的对应性分析结果显示，第 1、2、
3 和 4 轴分别显示了 22.78%、19.28%、12.52%和
9.07%的差异，前 4 轴差异合计 63.65%，以第 1、2
轴为主。第 1 轴与 GC3、CAI 和 CBI 呈极显著相关
关系（P＜0.01），相关系数分别为 0.786、0.686 和
0.617，均达极显著水平（P＜0.01），而第 1 轴与 ENC
的相关系数为−0.131，未达显著水平。第 2 轴与
GC3、CAI 和 CBI 的相关系数分别为−0.204、−0.045
和−0.273，均未达显著水平，但第 2 轴与 ENC 的相
关系数为 0.635，达极显著水平。说明 GC3 和 ENC
对刺五加功能基因密码子的偏好性作用较大，同时
其他因素对刺五加功能基因密码子的偏好性也有一
定影响，其使用模式形成过程较为复杂。
将刺五加各基因根据功能分为 3 类，分别为愈
伤组织差异表达基因（包括 AP21、XET1、和 PT1）、
萜类合成基因（包括 SS1、SS2、SE1、SE2、bAS1、
bAS2、FPS、CAS、HMGR 和 MDD）、和其他基因
（包括 GAPDH 和 Cu/Zn SOD）。以第 1 轴为纵坐标，
第 2 轴为横坐标将刺五加各功能基因分布于平面
中。其中萜类合成基因集中分布，而其他基因则因
功能不同而分散度较大（图 3）。

图 3 基于 RSCU 的对应性分析
Fig. 3 Corresponding analysis based on RSCU
3.5 最优密码子分析
根据各基因的 ENC 值大小，选择高、低表达基
因进行建库，分别计算高、低表达基因库各密码子
的 RSCU 值（表 3）。根据两库密码子的∆RSCU 值，
最终确定 TTT、TTA 和 GTT 等 17 个密码子为最优
密码子。
4 讨论
在长期的进化过程中，每种生物体都形成了自
己特有的密码子用法，即密码子的使用具有物种特
异性[1]。中性理论认为密码子的选择仅仅和突变有
关，不受自然选择压力影响，即同义密码子突变并
不影响生存适合度，在密码子第 3 位上的突变是中
性选择的结果；而“选择-突变-漂变”模型则认为，
突变的发生是有方向的，同义密码子使用的偏好性
反映了对最优密码子的选择和对非同义密码子的
“突变-漂变”两方面的作用[3]。对刺五加已知功能
基因的分析结果表明，其密码子 3 个位置的碱基组
成不同，第 3 位偏好使用碱基 A 或 T。其与碱基相
关的 GC3、GC 指标均与第 1 轴极显著相关，说
明碱基差异对刺五加功能基因密码子的偏好性存在
较大影响（r＝0.786），同时反应选择作用强度的指
标 ENC 与第 1 轴的的相关性（r＝−0.131）虽未达
显著水平，但 CAI 和 CBI 与第 1 轴确呈极显著相关
关系，其相关系数分别达 0.686 和 0.617。不过，在
对应性分析过程中，刺五加并没有表现出像葡萄、
陆地棉等第 1 轴显著高于其他轴占主导地位的特
点，而是第 1 轴和第 2 轴差别较小，两者间差异不
显著，且两者同时显著高于其他轴。因此，在对其
分析过程中，需要将第 1 轴和第 2 轴的结果进行综
合分析，才能全面反映出刺五加功能基因密码子的
使用特点。与第 1 轴的分析结果不同，刺五加第 2
轴与 GC3、GC、CAI、CBI 的相关性均不显著，而
与 ENC 间呈现极显著的相关关系，但其相关系数
（r＝0.635）略小于第 1 轴与 GC3 的相关系数 0.786，
同时第 2 轴所代表的差异比重也略低于第 1 轴。这
说明，刺五加功能基因的密码子用法受碱基组成（突
变）和选择等多种因素影响。另外，ENC 和 GC3
相关性分析的结果也显示，除部分基因存在于标准
曲线下方较远处外，多数位于标准曲线下方较近处，
也同样反映出了刺五加功能基因的密码子使用受选
择和突变等多种因素影响的特点。
目前，关于五加科药用植物功能基因密码子
的用法分析尚未见报道。本研究首次分析了该科
重要药用植物刺五加的密码子使用特点。已有的
研究结果表明，亲缘关系相近的物种间，一般表
现出相似的密码子使用模式[1]，因此，研究结果
对五加科其他药用植物功能基因的体外高效表
达、新基因的克隆和功能分析等也具有重要的借
鉴意义。但同时应注意到，包括刺五加在内的大
部分药用植物的功能基因研究均较少，迄今为止，
刺五加中仅克隆出了本实验中涉及到的 17 条功

−0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4
0.7
0.5
0.3
0.1
−0.1
−0.3
−0.5
第 2 轴
第
1
轴

愈伤组织差异表达基因
萜类合成基因
其他基因
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能基因，因此，更加全面的刺五加密码子使用偏
好性分析尚有待更多功能基因的克隆及整个基因
组测序完成后才能进行。
参考文献
[1] 武志娟, 钟金城. 密码子偏性及其应用 [J]. 生物学通
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