全 文 :中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 4 期 2014 年 2 月
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·综 述·
淫羊藿属经典分类学研究进展及存在的问题
徐艳琴,许 瑛,刘 勇*,葛 菲*
江西中医药大学药学院,江西 南昌 360004
摘 要:对我国淫羊藿属经典分类的研究现状进行简要回顾,并对其中存在的问题进行分析。淫羊藿属是分类学上较为特殊
和困难的属,类群数量近 30 年迅速增长,且 90%以上的物种为中国特有,但近一半的物种为外国研究者命名(其中 Stearn
命名了 17 种),且绝大多数是依据少量栽培个体命名,种间界限模糊不清使复合体大量存在。其根本原因是缺乏足够的野外
调查和形态性状统计,对各类群性状变异幅度、变异式样和分类价值研究不够。淫羊藿属存在分种过细问题,根据非间断性
状命名的类群可能存在,大量种的“真实身份”还需进一步讨论。未来研究应充分重视并应用“居群”概念,应用现代化的
技术软件 DELTA 进行分类描述。
关键词:淫羊藿属;经典分类学;性状调查;复合体;居群
中图分类号:R282.23 文献标志码:A 文章编号:0253 - 2670(2014)04 - 0569 - 09
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.04.022
Progress and open problems in classical taxonomic research on Epimedium L.
XU Yan-qin, XU Ying, LIU Yong, GE Fei
College of Pharmacy, Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine, Nanchang 360004, China
Key words: Epimedium L.; classical taxonomy; morphological investigations; species complex; population
淫 羊 藿 属 Epimedium L. 为 小 檗 科
(Berberidaceae)多年生草本植物,是古老原始的双
子叶植物类群,在植物系统进化树中处于特殊分类
地位,也是我国传统的重要药用植物之一,在国际
上与秘鲁的吗咖(Maca, Lepidium meyenii Walp.)和
印度的黎豆 [Mucuna, Mucuna pruriens (L.) DC.]
并称为三大“天然伟哥”,具有补肾阳、强筋骨、祛
风湿的作用,且在助孕、抗骨质疏松、提高免疫力
和抑制肿瘤等方面具有明显功效[1-4],为最具开发潜
力的中药之一[5-7]。各版《中国药典》均收录了 5 种
淫羊藿:淫羊藿 E. breviconu Maxim.、箭叶淫羊藿
E. sagittatum (Sieb. et Zucc.) Maxim.、柔毛淫羊藿 E.
pubescens Maxim.、朝鲜淫羊藿 E. koreanum Nakai
和巫山淫羊藿 E. wushanense T. S. Ying。此外,淫羊
藿属植物因花形奇特艳丽、地被覆盖性强和耐粗放
管理等特性,用于观赏等园林应用的市场潜力巨大,
在国际上已显现非常好的市场前景[8-11]。
植物分类学是植物学及相关学科研究的基
础,与生态环境、现代农业、中医药产业和植物
资源等领域密切相关,关系到国家的战略决策。
在其他分支学科及有关农学、林学、中药和经济
植物等任何研究开始时,都必须首先对研究的植
物学名(botanical name)进行准确鉴定[12-14]。近
年来,随着基因组学的发展,更凸显分类学的重
要性[15-16]。由于受到国际广泛关注,淫羊藿属植
物的分类学研究备受重视,分类不断更新。本文
收稿日期:2013-10-21
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31100146,31360036);江西省教育厅科技项目(GJJ13597);江西省卫生厅项目(2012A147);江西
省青年科学家(井冈之星)培养对象计划(20133BCB23024)
作者简介:徐艳琴(1980—),女,博士,副教授,硕士生导师,国家中医药管理局“十二五”中医药重点学科《药用植物学》后备学科带头
人,研究方向为药用植物分类及资源开发。E-mail: yqxu1980@163.com
*通信作者 刘 勇 Tel: (0791)87118997 E-mail: liuyyoonn@sina.com
葛 菲 Tel: (0791)87118997 E-mail: gftcm@163.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 4 期 2014 年 2 月
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通过查阅淫羊藿属的标本资料、文献和论著,对
我国淫羊藿属经典分类的研究现状进行简要回顾
并整理分析其分布信息,在此基础上提出其存在
的问题和研究方向。
1 淫羊藿属中国类群的膨胀
淫羊藿属由 Linnaeus 建立于 1753 年,近 1 个
世纪后,Morren 和 Decaisne(1834)首次进行系统
分类整理确认 6 个种;1938 年 Stearn 在其专论中收
录了淫羊藿属 21 种和部分园艺杂种[17]。中国对淫
羊藿属的系统分类研究始于 1975 年,应俊生整理中
国的淫羊藿属类群当时仅有 13 种[18],但随后的 40
年里,国内外学者对淫羊藿属的分类研究备受关注,
发表的新种迅速膨胀且主要集中在20世纪90年代,
期间发表 28 种和 2 变种,均为中国特有种。2001
年,《中国植物志》收录淫羊藿属植物 40 种,另将
保靖淫羊藿 E. baojingense Q. L. Chen et B. M. Yang
作为存疑种[19]。Stearn 随后再次对淫羊藿进行较全
面和系统地整理,其基于叶和花部形态提出的进化
路线是目前最为系统的分类处理,成为该属研究的
主要依据[8]。按照该系统,根据花茎上叶的有无,
淫羊藿属分为Epimedium L. 和Rhizophyllum (Fisch.
et C. A. Mey) Stearn 2 个亚属,进而根据地理分布和
C-带核型将 Epimedium 亚属分为 4 个组,其中 Sect.
Diphyllon (Kom.) Stearn 包括朝鲜淫羊藿以外的所
有中国类群共 43种,认可保靖淫羊藿E. baojingense
作为独立种,但不支持多花淫羊藿 E. multiflorum
Ying,另增录钟状淫羊藿 E. campanulatum M.
Ogisu、薄叶淫羊藿 E. membranaceum K. Meyer、毡
毛淫羊藿 E. coactum H. R. Liang et W. M. Yan 和裂
叶淫羊藿 E. lobophyllum L. H. Liu et B. G. Li。2011
年,Flora of China 收录淫羊藿 49 种[20],在《中国
植物志》40 种(依然支持多花淫羊藿 E. multiflorum)
的基础上,增加裂叶淫羊藿,另有 8 种处理为不明
种,如保靖淫羊藿(但张燕君等[21]实地考察后认可
其存在,并进行了修订和补充描述)、钟状淫羊藿(根
据文献描述,该种形态非常接近无距淫羊藿 E.
campanulatum G. Y. Zhong 和茂汶淫羊藿 E.
platypetalum K. Meyer)、大花淫羊藿 E. grandiflorum
C. Morren(中国未见到该种标本)、拟巫山淫羊藿
E. pseudowushanense B. L. Guo、青城山淫羊藿 E.
qingchengshanense G. Y. Zhong et B. L. Guo、神农架
淫羊藿 E. shengnongjiaensis Yan J. Zhang et J. Q. Li、
靖州淫羊藿 E. jingzhouense G. H. Xia et G. Y. Li 和普
定淫羊藿 E. pudingense S. Z. He,Y. Y. Wang et B. L.
Guo。2003 年发表的德务淫羊藿 E. dewuense S. Z.
He,Probst et W. F. Xu[22]未被收录。随后,印江淫
羊藿 E. yinjiangense M. Y. Sheng et X. J. Tian 新种
发表[23]。
由于变异广泛而处理为变种或亚种的类群有 7
个,如茂汶淫羊藿的变种纤细淫羊藿E. platypetalum
var. tenuis B. L. Guo et Hsiao,箭叶淫羊藿的变种光
叶淫羊藿 E. sagittatum var. glabratum T. S. Ying、宽
序淫羊藿 E. sagittatum var. pyramidale (Franch.)
Stearn 和贵州淫羊藿 E. sagittatum var. guizhouense
S. Z. He et B. L. Guo,毡毛淫羊藿龙头虎变种 E.
coactum var. longtouhunm H. R. Liang,柔毛淫羊藿
亚种 E. pubescens. subsp. cavaleriei,天平山淫羊藿
的变种剑河淫羊藿 E. myrianthum var. jianheense S.
Z. He et B. L. Guo。
此外,文献记载贵州特有分布但未正式发布的物
种 3 种,如开阳淫羊藿 E. kaiyangense[24]、万山淫羊藿
E. wanshanense[25]和罗甸淫羊藿 E. luodianense[26]。
通过统计各类期刊、学位论文中出现的淫羊藿
属中国类群共有 61 种(含 6 变种和 1 亚种),其中
29 种和 1 变种为国外研究者命名(表 1)。
2 淫羊藿属中国类群的分布
从我国淫羊藿属植物的资源分布表(表 2)可
以看出,我国淫羊藿属植物资源主要分布于四川、
贵州、湖北和湖南等省份,东北各省区及陕西、山
西、甘肃和其他南方各省区分布物种数量单一。淫
羊藿属植物垂直分布范围较宽(海拔 100~3 700
m)。相对而言,箭叶淫羊藿、心叶淫羊藿(也称淫
羊藿,为避免与淫羊藿属植物的统称混淆,本文均
采用心叶淫羊藿的名称)、粗毛淫羊藿和柔毛淫羊霍
分布较广泛。心叶淫羊藿和粗毛淫羊藿的垂直分布
幅度最宽,分别为海拔 650~3 500 m 和 270~2 400
m,而川西淫羊藿分布的最高海拔为 2 600~3 700
m[19]。贵州特有分布 17 类群(含 4 变种),四川特
有分布 13 类群,湖北和湖南特有分布各 3 类群,江
西特有分布 2 类群(表 2)。
3 淫羊藿属经典分类学存在的问题
淫羊藿属的系统分类是分类学上的热点问题之
一,从经典形态分类到分子系统学均有大量研究报
道[8,31-35],但距离建立自然的属下分类系统还有一定
距离。本课题组前期研究发现,非常有效的 DNA
barcoding 鉴定技术[36]在淫羊藿属中应用的效果并
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表 1 淫羊藿属中国类群的资源分布
Table 1 Resource distribution of Epimedium L. in China
拉丁学名 中文名 资源分布 海拔 / m
Epimedium sagittatum 箭叶淫羊藿 广西(兴安、资源、柳州、龙胜);江西(武宁、南丰、
大余、广丰、婺源、贵溪);安徽(黄山、霍山、六安、
金寨);浙江(开化、孝丰);福建(永泰、崇安);贵
州(桐梓、镇远);广东(乳源、乐昌、连县);四川(南
川、蛾眉、灌县);重庆(丰都);湖南(宜章、洞口、
龙山、芷江、黔阳);湖北(鹤峰、宜昌、兴山、罗田);
云南(绥江)
100~1 750
E. sagittatum var. glabratum 箭叶淫羊藿光叶变种 江西(上犹、萍乡) 300~700
E. sagittatum var. pyramidale 箭叶淫羊藿宽序变种 贵州(凯里、赤水) 700~1 100
E. sagittatum var. guizhouense[27] 贵州淫羊藿 贵州(开阳、南龙) 800~900
E. coactum[28] 毡毛淫羊藿 贵州(剑河、凯里) 600~880
E. coactum var. longtouhum[28] 毡毛淫羊藿龙头虎变种 贵州(凯里) 1 100
E. myrianthum 天平山淫羊藿 C 湖南(桑植、永顺、慈利、怀化、龙山);贵州(凯里、玉
屏、松桃);广西(阳朔、瑶山、融安);四川(茂汶);
重庆(山元)
600~1 000
E. myrianthum var. jianheense[27] 天平山淫羊藿剑河变种 贵州(剑河) 400~800
E. parvifolium 小叶淫羊藿 贵州(松桃) 1 098~1 400
E. koreanum 朝鲜淫羊藿 辽宁(凤城、宽甸县、桓仁、本溪、新宾);吉林(集安、
敦化、抚松)
400~1 500
E. acuminatum 粗毛淫羊藿 四川(南川、天全、蛾眉、江津、兴文、江安、灌县、芦山);
广西(环江);云南(彝良、威信);湖北(恩施、利川、
保康、五峰);贵州(石阡、安龙贵阳、罗甸);重庆(武
隆、金佛山)
270~2 400
E. leptorrhizum 黔岭淫羊藿 C 广西(全县);湖南(桑植);四川(奉节)、湖北(恩施、
利川、鹤峰);贵州(贵阳、松桃、德江)
600~1 500
E. franchetii 木鱼坪淫羊藿 C 湖北(兴山、鹤峰、神农架);贵州(贵阳) 1 200
E. enshiense 恩施淫羊藿 湖北(恩施) 400
E. pubescens
E. pubescen var. cavaleriei
E. pubescens subsp. primarium
柔毛淫羊藿 四川(安岳、双流、灌县、成都、苍溪、乐山、青川、剑阁、
仪陇、北川、休山、梁山、雅安、平武、都江堰、南川);
甘肃(文县、徽县);陕西(略阳、留坝、勉县、洋县、
南郑、城固);贵州(织合);湖北(神农架、保康、十堰、
麻城、宜恩、均县)
300~2 000
E. multiflorum 多花淫羊藿 贵州(玉屏) 500~600
E. lishihchenii 时珍淫羊藿 C 江西(上犹、庐山、武宁) 1 400
E. elongatum 川西淫羊藿 四川(丹巴、康定、小金、马尔康) 2 600~3 700
E. pauciflorum 少花淫羊藿 四川(茂汶) 1 700
E. rhizomatosum 强茎淫羊藿 C 四川(雷波) 2 000~2 200
E. ogisui 芦山淫羊藿 C 四川(芦山) 600~950
E. flavum 天全淫羊藿 C 四川(天全) 2 000
E. fangii 方氏淫羊藿 C 四川(峨眉) 1 850~1 900
E. hunanense 湖南淫羊藿 湖南(宜章);四川(峨眉);广西(泉州、资源、灌阳、
临桂)
400~1 400
E. reticulatum 革叶淫羊藿 四川(金阳) 1 100
E. glandulosopilosum 腺毛淫羊藿 四川(巫山) 850
E. zhushanense 竹山淫羊藿 湖北(竹山);湖南(天平山) 1 200
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续表 1
拉丁学名 中文名 资源分布 海拔 / m
E. baojingense[29] 保靖淫羊藿 湖南(保靖、张家界、吉首);贵州(松桃) 630
E. simplicifolium 单叶淫羊藿 贵州(遵义、铜仁、务川) 1 100
E. chlorandrum 绿药淫羊藿 C 四川(宝兴) 900
E. mikinorii 直距淫羊藿 C 湖北(恩施) 670
E. davidii 宝兴淫羊藿 四川(宝兴、天全、会东、雷波、阿坝、北川);云南(维
西、绥江、丽江);湖北(通城);湖南(平江)
1 400~3 000
E. platypetalum 茂汶淫羊藿* 四川(泸定);陕西(汉中) 1 600~2 800
E. platypetalum var. tenuis[30] 茂汶淫羊藿纤细变种 四川(茂县) 1 990
E. shuichengense 水城淫羊藿 贵州(水城、钟山) 1 800
E. dolichostemon 长蕊淫羊藿 C 重庆(石柱);湖北(利川);贵州(务川) 680~1 460
E. stellulatum 星花淫羊藿 C 陕西(汉中);湖北(武当山);四川(江油) 800~1 100
E. truncatum 偏斜淫羊藿 湖南(保靖、张家界、大庸) 600~1 000
E. ecalcaratum 无距淫羊藿 四川(洪雅、金阳、宝兴) 1 100~2 100
E. fargesii 川鄂淫羊藿 四川(城口)、湖北(利川);重庆(开县、城口、奉节) 200~1 700
E. wushanense 巫山淫羊藿 四川(苍溪、宣汉、巫溪、南充、彭水、宝兴、巫山);贵
州;陕西(平利);湖北(巴东)
300~1 700
E. sutchuenense 四川淫羊藿 四川(峨眉);湖北(兴山、神农架) 400~1 900
E. brachyrrhizum 短茎淫羊藿 C 贵州(梵净山) 600~1 200
E. ilicifolium 镇坪淫羊藿 C 陕西(镇坪、平利) 1 650
E. epsteinii 紫距淫羊藿 C 湖南(天平山)、广东(乳源) 400~1 000
E. latisepalum 宽萼淫羊藿 C 四川(宝兴) 900
E. boreali-guizhouense 黔北淫羊藿 贵州(沿河) 300~620
E. dewuense[22] 德务淫羊藿 贵州(德江、务川) 1 350
E. pseudowushanense 拟巫山淫羊藿 贵州(雷山、荔波、花溪、龙里、从江、台江、三都、独山、
榕江);广西(融水)
1 200
E. qingchengshanense 青城山淫羊藿 四川(都江堰) 980~1 500
E. brevicornu 心叶淫羊藿 山西(永济、夏县、垣曲、平鲁、沁县、中阳、蒲县、乡宁、
稷山、翼城、陵川、沁水);青海(循化、民和);陕西(长
安、华山、辛口、太白、鄂县、商县、凤县、宝鸡、佛坪、
周至、宁陆);甘肃(文县、成县、碌曲、岷县、榆中、
武都、兰州);宁夏(泾源);四川(若尔盖、洪椿坪);
河南(卢氏、西峡、嵩山)
650~3 500
E. membranaceus 膜叶淫羊藿 四川(茂县、平武、北川、宝兴、甘洛、越西、美姑、雷波、
金阳、德昌、都江堰、阿坝);云南(维西、绥江、丽江、
昭通);贵州(威宁)
1 500
E. campanulatum 钟状淫羊藿 C 四川(都江堰) 750~900
E. pudingense 普定淫羊藿 贵州(普定) 1 100~1 300
E. lobophyllum 裂叶淫羊藿 湖南(桑植、黔阳、江永) 700~1 450
E. shennongjiaense 神农架淫羊藿 C 湖北(神农架) 1 500
E. jingzhouense 靖州淫羊藿 湖南(靖州) 800
E. yinjiangense[23] 印江淫羊藿 贵州(印江) 1 200
E. luodianense[26] 罗甸淫羊藿 贵州(罗甸) 700
E. kaiyangense[24] 开阳淫羊藿 贵州(开阳) 1 000
E. wanshanense[25] 万山淫羊藿 贵州(铜仁) 600~800
C依据栽培个体命名的类群;*茂汶淫羊藿纤细变种随后被 Stearn 修订为少花淫羊藿
CAccording to cultivating population named individually; *E. platypetalum was revised to E. pauciflorum subsequently by Stearn
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表 2 淫羊藿属中国各分布区的类群信息
Table 2 Populations of Epimedium L. in China
分布省份 类群数 分布类群
四川 28 川西淫羊藿 E、少花淫羊藿 E、强茎淫羊藿 E、芦山淫羊藿 E、天全淫羊藿 E、方氏淫羊藿 E、革叶淫羊
藿 E、腺毛淫羊藿 E、绿药淫羊藿 E、无距淫羊藿 E、宽萼淫羊藿 E、青城山淫羊藿 E、钟状淫羊藿 E、
箭叶淫羊藿、湖南淫羊藿、天平山淫羊藿、粗毛淫羊藿、黔岭淫羊藿、柔毛淫羊藿、宝兴淫羊藿、
茂汶淫羊藿、长蕊淫羊藿、星花淫羊藿、川鄂淫羊藿、巫山淫羊藿、四川淫羊藿、心叶淫羊藿、膜
叶淫羊藿
贵州 28 箭叶淫羊藿宽序变种 E、贵州淫羊藿 E、毡毛淫羊藿 E、毡毛淫羊藿龙头虎变种 E、剑河淫羊藿 E、多花
淫羊藿 E、单叶淫羊藿 E、水城淫羊藿 E、短茎淫羊藿 E、黔北淫羊藿 E、德务淫羊藿 E、小叶淫羊藿 E、
普定淫羊藿 E、罗甸淫羊藿 E、印江淫羊藿 E、开阳淫羊藿 E、万山淫羊藿 E、箭叶淫羊藿、天平山淫
羊藿、粗毛淫羊藿、黔岭淫羊藿、木鱼坪淫羊藿、柔毛淫羊藿、保靖淫羊藿、长蕊淫羊藿、巫山淫
羊藿、拟巫山淫羊藿、膜叶淫羊藿
湖北 17 恩施淫羊藿 E、神农架淫羊藿 E、直距淫羊藿 E、箭叶淫羊藿、粗毛淫羊藿、黔岭淫羊藿、木鱼坪淫羊
藿、柔毛淫羊藿、竹山淫羊藿、宝兴淫羊藿、长蕊淫羊藿、星花淫羊藿、川鄂淫羊藿、巫山淫羊藿、
四川淫羊藿、心叶淫羊藿、紫距淫羊藿
湖南 12 偏斜淫羊藿 E、裂叶淫羊藿 E、靖州淫羊藿 E、箭叶淫羊藿、天平山淫羊藿、黔岭淫羊藿、湖南淫羊藿、
竹山淫羊藿、保靖淫羊藿、宝兴淫羊藿、紫距淫羊藿、木鱼坪淫羊藿
陕西 7 箭叶淫羊藿、柔毛淫羊藿、茂汶淫羊藿、星花淫羊藿、巫山淫羊藿、镇坪淫羊藿心叶淫羊藿
广西 6 箭叶淫羊藿、粗毛淫羊藿、黔岭淫羊藿、湖南淫羊藿、拟巫山淫羊藿、天平山淫羊藿
江西 4 箭叶淫羊藿光叶变种 E、时珍淫羊藿 E、箭叶淫羊藿、木鱼坪淫羊藿
云南 4 箭叶淫羊藿、粗毛淫羊藿、宝兴淫羊藿、膜叶淫羊藿
重庆 4 粗毛淫羊藿、长蕊淫羊藿、川鄂淫羊藿、天平山淫羊藿
山西 2 箭叶淫羊藿、心叶淫羊藿
甘肃 2 柔毛淫羊藿、心叶淫羊藿
河南 2 箭叶淫羊藿、心叶淫羊藿
广东 2 箭叶淫羊藿、紫距淫羊藿
宁夏 1 心叶淫羊藿
青海 1 心叶淫羊藿
安徽 1 箭叶淫羊藿
辽宁 1 朝鲜淫羊藿
吉林 1 朝鲜淫羊藿
浙江 1 箭叶淫羊藿
福建 1 箭叶淫羊藿
E 特有分布类群
EEndemic populations
不理想。
淫羊藿属是十分难分类的属,种间杂交可育及
基因渐渗使种间关系错综复杂。从传统形态学分类
层面来看,淫羊藿属种内变异广泛,种间界限模糊
不清,种内/间的形态变异幅度很难把握,属下分类
和种的界定十分困难,特别是短期内新类群的迅速
增加,有些种类可能过分强调了某些差异,而忽视
了物种自身的变异范围,急剧膨胀的新类群更大程
度上增加了中国物种间关系的复杂性[31],很多类群
或复合体(如箭叶/粗毛/木鱼坪/柔毛淫羊藿复合
体)的分类学处理存在诸多疑点和难点。
3.1 缺乏广泛深入的形态变异幅度调查
淫羊藿属植物的外部形态在种内和种间变异幅
度很难把握[8,37],许多种的特征呈现非常广泛的变
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异。仅花色性状,《中国植物志》和 Flora of China
描述朝鲜淫羊藿花色有白色、淡黄色、深红色和紫
蓝色,粗毛淫羊藿花色有黄色、白色、紫红色或淡
青色[19]。通过野外调查发现黔岭淫羊藿花色有淡红
色、玫红色、紫红色和淡黄色等,并不局限于《中
国植物志》描述的淡红色。直距淫羊藿内萼片从白
色、淡黄色、淡粉色到紫红色变异,距从黄色、金
黄色到浅紫色和紫色变异,变异程度远丰富于 Flora
of China 的描述。对箭叶淫羊藿分布区 15 个居群广
泛的形态观测发现,其叶背毛、株高、花序长度、
外萼及花瓣色、花茎叶数目、幼叶颜色等特征的变
异程度均远远超过《中国植物志》和 Flora of China
的记载[38]。
更值得关注的是,缺乏广泛深入的形态变异
幅度调查在淫羊藿属并非个例,追溯属下各类群
的建立和发表文献不难发现,大多物种被报道时
都缺乏较深入的形态变异调查。如关于花茎上叶
的数目这一分类性状,《中国植物志》和 Flora of
China 都依据其单叶性状将单叶淫羊藿、竹山淫羊
藿、腺毛淫羊藿、小叶淫羊藿和存疑种保靖淫羊
藿划分为单叶类型,区别于其他复叶类群 [19-20]。
但通过深入细致的研究后,发现仅小叶淫羊藿为
真正的单叶种,其余均为偶尔出现单叶。单叶淫
羊藿被处理为粗毛淫羊藿的异名[39]。叶背非腺毛
形态特征曾被认为是淫羊藿属物种鉴定及区分相
关类群的重要性状,几乎每个物种都有自己特征
的非腺毛,专属性较强[27]。但徐艳琴等[40]对同质
园栽培的 16 个箭叶淫羊藿居群非腺毛的研究表
明,其非腺毛特征具有明显的多样性,不同居群
间存在较大差异。导致前后研究相悖的主要原因
是前期研究只选择数量非常有限的样本代表一个
物种,由于取样局限性所导致的“专属性”可能
只是一种假象,当样本数量放大后,一些类群间
的性状彼此交叉重叠,“专属性”可能因此消失,
这种非间断性状不宜作为新类群建立的依据。
一些研究者发表新种依据少量标本或个体,甚
至仅 1 份标本,导致对物种的形态变异幅度调查不
够,对性状的分类学价值把握不够。如保靖淫羊藿
根据采自湖南保靖的 1 份标本命名[29],原描述简单,
更无花、果形态记录。有些种被报道时描述的是未
成熟的花部特征,如革叶淫羊藿和水城淫羊藿,经
野外考察后发现其花瓣均具长距,与原始描述的短
距差异较大[37]。通过野外观测,中间小叶先端分裂
在拟巫山淫羊藿、木鱼坪淫羊藿、天平山淫羊藿和
箭叶淫羊藿中均有出现,仅依据中部小叶先端分裂,
将与天平山淫羊藿非常近似的类群命名为裂叶淫羊
藿是否合理值得商榷。
3.2 近半数中国类群依据少量栽培个体命名
英国学者 Stearn 对淫羊藿的系统分类学研究贡
献了毕生精力,发表了 17 个新种,其中 16 个为中
国特有种,但全部是依据从中国单一地点引种的个体
数量非常有限的栽培标本命名,缺乏广泛的野外调
查,标本查阅也非常有限,存在分种过细的问题[41]。
据统计,共 19 个物种是根据少量栽培植株命名,这
些个体无法代表一个居群,更无法涵盖一个物种的
全部变异,对性状变异未能进行可靠的比较和分析,
有些种类的归属有待进一步研究[31]。如长蕊淫羊
藿、宽萼淫羊藿、芦山淫羊藿、木鱼坪淫羊藿、天
全淫羊藿、方氏淫羊藿、镇坪淫羊藿、直距淫羊藿、
强茎淫羊藿、绿药淫羊藿和时珍淫羊藿均由日本学
者 Ogisu 于 20 世纪 80~90 年代采自中国,栽培于
英国 Blackthorn Nursery 或 Washfield Nursery,之后
Stearn 据栽培品命名[42-46]。天平山淫羊藿、紫距淫
羊藿和短茎淫羊藿的拉丁学名是依据由 Probst 将北
京植物园中分别采集于湖南天平山(天平山淫羊
藿和紫距淫羊藿)和贵州梵净山(短茎淫羊藿)的
样本栽培于美国马萨诸塞州 Hubbarbston 的栽培
植株而命名[46-47]。黔岭淫羊藿根据采自贵州贵阳附
近的栽培植物命名。星花淫羊藿模式标本也为栽培
品,由 Lancaster 于 1983 年采自湖北武当山,栽培
于 英 国 Blackthorn Nursery 和 Royal Botanic
Gardens,1992 年 Stearn 根据 Royal Botanic Gardens
的栽培植株命名[48]。
此外,钟状淫羊藿根据 Ogisu 栽培于英国
Blackthorn Nursery Kilmeston 的栽培植株命名[49]。
大花淫羊藿是根据 von Siebold 于 1830 年从日本引
种到 Belgium(Ghent)的栽培植株命名。神农架淫
羊藿是根据从神农架自然保护区引种到中国科学院
武汉植物园的栽培植株命名[21]。
3.3 种间界限模糊不清使复合体大量存在
复合体(species complex/species aggregate)指一
个种和与该种关系密切的近缘种,一般指分类学关系
尚未澄清的一群植物或种或属[50],群内成员形态分化
程度很低,在实际工作中难以区别,这些类群间的共
同点要多于与其他类群间的共同点[51-52]。淫羊藿属分
类困难的原因之一在于大量复合体的存在。
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 4 期 2014 年 2 月
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3.3.1 箭叶淫羊藿复合体 至少有 10 个种或变种
与箭叶淫羊藿界定不清。应俊生[18]支持箭叶淫羊藿
的宽序变种,并增加光叶变种 E. sagittatum var.
glabratum。梁海锐等[53]1990 年发表毡毛淫羊藿新
种 E. coactum 及毡毛淫羊藿龙头虎变种 E. coactum
var. longtouhum。随后,郭宝林[31]将毡毛淫羊藿降
为箭叶淫羊藿毡毛变种 E. sagittatum var. coactum,
毡毛淫羊藿龙头虎变种并入箭叶淫羊藿宽序变种。
Stearn[43]认为毡毛淫羊藿可能是箭叶淫羊藿的异
名。刘林翰等[54]发表的裂叶淫羊藿与天平山淫羊藿
主要区别为中部小叶先端分裂。应俊生[19]2001 年编
写《中国植物志》时将宽序变种作为天平山淫羊藿
的异名,只认可光叶变种。而何顺志等[27]将之前的
分类处理进行大颠覆,将箭叶淫羊藿光叶变种、宽
序变种和毡毛淫羊藿龙头虎变种都并入天平山淫羊
藿,同时分别增加箭叶淫羊藿和天平山淫羊藿各 1
个新变种,即贵州淫羊藿和剑河淫羊藿,重新提升
毡毛淫羊藿为一独立种。但 Flora of China 坚持箭
叶淫羊藿只有光叶变种,不承认贵州淫羊藿,也不
支持毡毛淫羊藿和剑河淫羊藿的描述[20]。2009 年发
表的靖州淫羊藿与天平山淫羊藿非常相似,命名依
据的叶形、大小、小花数、花梗长、小花大小和花
瓣等区别性状可能并非真正间断的性状[55]。2010 年
发表的普定淫羊藿与箭叶淫羊藿也非常接近,仅在
内萼大小和叶背被毛有细小差异[56]。
3.3.2 柔毛淫羊藿复合体 包括柔毛淫羊藿、柔毛
淫羊藿变种 E. pubescens var. cavaleriei、柔毛淫羊藿
亚种 E. pubescens subsp. primarium 和星花淫羊藿,
也有学者提到还包括未正式发表的镇巴淫羊藿[57],核
心种为柔毛淫羊藿。应俊生[19]将毡毛淫羊藿、柔
毛淫羊藿变种和亚种均作为柔毛淫羊藿的异名。星
花淫羊藿与柔毛淫羊藿的形态区别为星花淫羊藿
的内轮萼片较大,但通过野外调查和文献报道均认
为这种变异可能并未超出柔毛淫羊藿的种内变异
幅度[52]。
3.3.3 木鱼坪淫羊藿复合体 包括木鱼坪淫羊藿、
时珍淫羊藿、保靖淫羊藿和竹山淫羊藿,核心种为
木鱼坪淫羊藿。总状花序、大花、内轮萼片大约为
花瓣长度的 1/3,是其共同特征。竹山淫羊藿因萼
片 1 轮且色紫而区别其他种。应俊生[18-19]将保靖淫
羊藿列为存疑种,因为模式标本不完整,茎和叶的
描述不准确且缺乏花和果的描述。Zhang 等[39]支持
保靖淫羊藿为独立种,但指出其花茎通常复叶对生
(不同于发表者描述的单叶),偶单叶,叶柄和花茎
上被深黄色柔毛,节部尤为明显。因其卵状急尖的
内萼片和粗短根茎分别区别于木鱼坪淫羊藿(内萼
片狭卵形,先端渐尖)和时珍淫羊藿(根茎细长)。
此外,Stearn[45]在发表木鱼坪淫羊藿时指出,木鱼
坪淫羊藿与粗毛淫羊藿在花部特征和叶背被毛性状
上非常近似,主要区别为在同质园栽培条件下,木
鱼坪淫羊藿较粗毛淫羊藿叶形更大,内萼片稍窄且
雄蕊稍长。
3.3.4 粗毛淫羊藿复合体 包括粗毛淫羊藿和绿
药淫羊藿,粗毛淫羊藿叶形和叶背被毛变异极大,
多为 3 小叶复叶,偶见单叶或单叶与复叶并存于
同一植株,叶背毛从常见的粗短伏毛到刚毛,偶
尔也可见绢毛[8,39]。绿药淫羊藿区别于粗毛淫羊藿
仅为花黄色,花药绿色,但这些特征均在粗毛淫
羊藿种内变异范围内,如分布于贵阳的部分类型
花药绿色[57]。
4 结语
淫羊藿属的分类研究是分类学上研究的重点和
热点,对于这样正处在活跃发展之中的分类群,其
形态变异往往复杂,性状相关性不强且表达不稳定,
分类上很难处理,这些类群性状上的复杂多变不仅
表现在营养器官,也表现在花部器官,而且各类群
间的界限模糊,系统关系混乱,有许多地理上的替
代和过渡[8,11,33,35,38]。大量淫羊藿属的分类研究已开
展,但仍存在较多问题,存疑种和存疑复合体群较
多,根本原因是近半数物种的命名是依据少量异国
栽培植株,大多数物种缺乏广泛深入的性状调查,
各类群性状变异幅度、变异式样和分类价值的研究
不够。很多物种自发表后并无后续研究,根据非间
断性状命名的类群可能存在,但非常缺乏相关的研
究。根据少数可能并非间断的性状进行命名新种在
中国比较常见[58],淫羊藿属可能有大量种的真实身
份还有讨论的余地,分类学家不应把发表新种作为
其分类工作的主要目标。
由于新种数量的迅速膨胀且依据少量栽培个体
而命名,绝大多数物种仅根据少量间断性状而被确
立,但这些性状在类群间是否真正间断?在类群划分
中的价值如何?在样本数量不足的情况下,一个连续
的变异式样也会呈现间断的形式,连续变异性状中的
若干子集,可造成分类上的困难甚至错误。变异是生
物界最基本的特性之一,要认识性状变异的规律,评
估其在类群划分中的价值,就应充分重视“居群”概
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 4 期 2014 年 2 月
·576·
念,尽可能进行居群样本的分析,这是分析性状变异
的前提[59]。同时,居群生物学或物种生物学研究将为
解决许多传统分类中的难题提供有力工具,也是我国
系统植物学未来发展的主要动力之一。
另外,以计算机技术为依托的分析软件,如
DELTA(Description Language for Taxonomy)系统
(http://delta-intkey.com),是一个用于生物分类学描
述的计算机信息处理系统,也是国际植物分类数据
工作组(International Working Group on Taxonomic
Databases for Plant Sciences)选定的国际数据交换
通用标准。DELTA 系统严格依据拟定的性状列表来
进行观测和记载,每个物种都按照同一性状规范描
述,自动生成分类学描述和检索表,使物种间的比
较更加明晰和科学,对植物分类学研究,特别是经
典的形态分类学研究是非常好的工具,尤其适合专
科或专属研究和真正意义上电子植物志的编写。随
着 DELTA 系统不断研制和改进以及因特网便捷的
信息传输和交流,该系统将被越来越多地应用于植
物分类学研究[60]。
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