全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 12 期 2013 年 6 月

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桃儿七内生真菌分离及其抑菌活性初步研究
毕江涛 1，何 萍 2，吕 雯 1，关晓庆 3，贺达汉 3
1. 宁夏大学 新技术应用研究开发中心，宁夏 银川 750021
2. 宁夏大学生命科学学院，宁夏 银川 750021
3. 宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021
摘 要：目的 探明桃儿七内生真菌资源多样性及其抑菌活性特征。方法 通过组织块法对内生真菌进行分离，并选择 5 种植
物病原真菌和 4 种细菌作为指示菌，采用对峙法和改进的菌块法测定抑菌活性。结果 从桃儿七根、茎、叶中分离出 49 株内
生真菌，根部最多，22 株，其次为茎部，18 株，叶部最少，9 株；经形态学分类鉴定归于 2 个目，3 个科，9 个属，梭孢霉属
为优势菌属；有 22 株菌对 1 种或多种供试植物病原真菌有不同程度的抑制作用，占分离菌株数的 44.8%，有 8 株菌对 2 种或
多种供试植物病原真菌有明显的抑制作用，其占所分离菌株总数的 16.3%，有 3 株菌对 4 种或多种供试植物病原真菌有明显抑
制作用，2 株内生真菌分别对 2 种供试指示细菌具有明显的抑制作用。结论 桃儿七内生真菌具有多样性和明显的抗外源真菌
活性，抑菌活性菌株主要分布在曲霉属、单孢枝霉属、梭孢霉属，其内生真菌的研究和开发具有重要的生态和经济意义。
关键词：桃儿七；内生真菌；分离；抑菌活性；梭孢霉属
中图分类号：R282.15 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2013)12 - 1667 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2013.12.028
Study on isolation of endophytic fungi from Sinopodophyllum hexandrum
and their antimicrobial activities
BI Jiang-tao1, HE Ping2, LV Wen1, GUAN Xiao-qing3, HE Da-han3
1. Research and Development Center for New Techniques, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
2. College of Life Sciences, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
3. School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: Objective To explore the resource diversity of endophytic fungi from the endangered Sinopodophyllum hexandrum and its
antimicrobial activity. Methods The endophytic fungi were isolated by tissue block method. Five pathogenic fungi and four bacteria
were used as indicators to test the antimicrobial activity by agar plate antagonistic action and improved agar gel diffusion methods.
Results The results indicated that 49 endophytic fungi strains were isolated from the roots, stems, and leaves of S. hexandrum, the
most was from the roots (22), then from the stems (18), but the least was from the leaves (19); The isolated strains attributed to nine
genera, three families, and two orders, and Fusidium sp. was the dominant genera based on morphological characters; For the isolated
strains, 22 of them expressed the inhibition to one or more pathogenic fungi, amounting to 44.8% of the total isolates, and eight strains
were found to have significant inhibition against two or more pathogenic fungi, making up 16.3% of the total isolated strains, and three
isolated endophytic fungal strains showed the evident inhibition against four or more indicating pathogenic fungi, and the two isolated
strains showed the obvious antibacterial activity against the two indicating bacteria. Conclusion The endophytic fungi isolated from
S. hexandrum have the diversity and evident inhibition against exterior fungi, active strains belong to the fungi of Aspergillus sp.,
Hormodendrum sp., and Fusidium sp., respectively, and its research and development are of ecological and economic significances.
Key words: Sinopodophyllum hexandrum (Royle) Ying; endophytic fungi; isolation; antimicrobial activity; Fusidium sp.

桃儿七（Sinopodophyllum hexandrum (Royle)
Ying 是 小 蘖 科 （ Berberidaceae ） 鬼 臼 亚 科
（Podophylloideae）桃儿七属的多年生草本植物[1]，
主要分布在宁夏、陕西、甘肃、青海、西藏、四川、
云 南 各 省 ， 药 用 部 分 根 和 茎 含 鬼 臼 毒 素
（podophyllotoxin），其糖苷衍生物是治疗睾丸癌、

收稿日期：2012-09-25
基金项目：宁夏科技攻关项目（宁科计字 2010168）
作者简介：毕江涛（1964—），男，副研究员，博士，主要从事微生物生态与微生物资源研究。E-mail: jiangtaobi@hotmail.com
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淋巴癌、白血病、小细胞肺癌的重要药物[2-3]。由于
该物种野生资源稀少，加上过度采挖，从而导致其
种群数量急剧减少，已被列入《中国珍稀植物名录》，
并被《中国植物红皮书》收录[4]。
目前，在濒危药用植物资源稀缺的情况下，筛
选具有活性的内生真菌作为药用植物替代资源的研
究已经成为热点[5]。内生真菌对植物生长发育进行
积极调控，具有促生抗逆等重要生物学功能[6-7]，并
能产生与宿主相同或相似的生理活性物质，有抗菌、
抗肿瘤、免疫抑制、抗氧化、杀虫、除草等生物活
性[8-16]。根据植物-内生菌共生原理和宿主生物学特
性，该实验对濒危药用植物桃儿七内生真菌进行分
离，并对具有抗菌活性的菌株进行初步筛选，从而
为桃儿七内生真菌资源的开发利用提供依据。
1 材料
桃儿七 Sinopodophyllum hexandrum (Royle) Ying
于 2011 年 8 月初采自宁夏泾源县，由笔者鉴定。地
理位置东经 106°12′57.1″，北纬 35°28′41.4″，海拔高
度 2 607 m。采样时挑选无病害健康植株，取材部位
为植物根、茎、叶，采集后 24 h 内进行表面消毒。
以营养琼脂（nutrient agar，NA）、马铃薯葡萄糖琼
脂（potato dextrose agar, PDA）为培养基；供试植物
病原真菌的选取以造成宁夏当地主要农作物和经济
作 物 常 见 病 害 为 依 据 ， 小 麦 全 蚀 病 菌
Gaeumannomyces graminis var. tritici、枸杞黑果病菌
Colletotrichum gloeosporioides、番茄灰霉病菌Botrytis
cinerea、黄瓜枯萎病菌 Fusarium oxysporium f. sp.
cucumeris、黄瓜立枯病菌 Rhizoctonia solani 由宁夏
农林科学院植物保护研究所提供；供试指示细菌选
取革兰阳性菌枯草芽孢杆菌 Bacillus subtilis，由西北
农林科技大学无公害农药研究中心提供；革兰阴性
菌大肠杆菌 Escherichia coli、革兰阳性菌金黄色葡萄
球菌 Staphylococcus aureus、革兰阴性菌铜绿假单胞
菌 Pseudomonos aeruginosa 人体病原细菌，由宁夏医
科大学附属医院检验科提供。
2 方法
2.1 内生真菌的分离与纯化
内生真菌的分离采用组织块法，分离材料用自
来水冲洗，然后依次用 75%乙醇漂洗 1 min，0.1%
的升汞漂洗 3 min，75%乙醇漂洗 30 s，无菌水漂洗
5 次以进行表面消毒。消毒后的材料用无菌手术剪
剪成叶（2～5）mm×（2～5）mm，根和茎（5～
10）mm 的片段，置于 PDA 平板上，用封口膜将培
养皿密封，28 ℃进行避光培养 3～5 d；同时，将表
面消毒的植物组织片段不经剪切直接在培养基表面
轻抹，相同条件下培养作为对照，培养 3 d 后对照
培养基中无真菌长出，证明表面消毒彻底，分离到
的真菌是植物内生真菌。每皿接 4～5 个样品，观察
材料切口处长出菌丝（菌落），取切口处菌丝，转接
至新的 PDA 培养基上继续培养，采用尖端菌丝挑
取法对所分离的内生真菌进行纯化，纯化后转接到
PDA 斜面上编号并保存[17-19]。
2.2 内生真菌的形态观察与初步分类鉴定
以点植培养法进行菌落观察和常规镜检，从纯
化培养数日的菌落上挑取菌丝，连同分生孢子用乳
酸石炭酸棉蓝染色液染色制成玻片，置于光学显微
镜下观察菌丝形态、孢子梗形态、孢子形态以及孢
子与营养体着生关系，对照有关资料初步确定真菌
的分类学地位至属[20-21]。
2.3 抑菌活性的初步筛选
对供试植物病原真菌的拮抗作用初筛采用平
板对峙培养法[22-25]，将 5 种植物病原真菌分别接
种于平板中央，内生真菌接种于平板边缘，相距
25 mm，同时以接病原真菌的平板作对照，处理
和对照均设 3 次重复，置于 28 ℃下恒温避光培
养 4 d 后，观察病原真菌菌落周围的变化，测定
拮抗带宽度，以拮抗带宽度平均值作为抑菌活性
强弱的指标[26]，拮抗带宽度小于 2 mm，表明抑菌
活性弱，拮抗带宽度介于 2～5 mm，表明抑菌活
性为中等，拮抗带宽度大于 5 mm，表明内生真菌
抑菌活性强，以此初步筛选出对病原真菌生长具
有抑制作用的内生真菌。对供试指示细菌的拮抗
作用初步筛选采用改进的菌块法[27-28]，取融化并
保温在 45 ℃左右的 NA 培养基倒入 90 mm 无菌
培养皿中制成平板，按无菌操作法分别接入 2～3
环供试指示细菌于培养皿中，轻轻以手搓法摇动
使其混匀，待培养基稍微凝固后迅速用灭菌接种
环取内生真菌菌块 3～4 块（直径约 5 mm），分 3～
4 点等距离均匀放置，距皿边缘距离不得小于 10
mm，小心放入培养基中，使菌块带菌丝的一面贴
在培养基表面，用封口膜密封后将培养皿置低温 10
℃以下保持 12～14 h，使菌块中的抗菌素扩散，将
培养皿置于 28 ℃下恒温培养 3～5 d，观察内生真
菌对指示细菌的拮抗作用，并测定抑菌圈的直径，
以抑菌圈直径平均值作为抑菌活性强弱的指标[29]，
抑菌圈直径小于 10 mm，表明内生真菌抑菌活性弱，
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抑菌圈直径介于 10～15 mm，表明抑菌活性中等，
抑菌圈直径大于 15 mm，表明抑菌活性强。
3 结果与分析
3.1 内生真菌分离部位及菌株数量
从桃儿七中共分离到内生真菌 49 株，其中根部
22 株，占分离菌株数的 44.9%，茎部 18 株，占分
离菌株数的 36.7%，叶部 9 株，占分离菌株数的
18.4%，从分离部位可以看出，分离的菌株数量根
部最多，其次为茎部，叶部最少。
通过菌落和显微形态特征观察，初步鉴定为 2 个
目，3 个科，9 个属，其中以丝孢目为优势菌群，共
有内生真菌 42 株，占菌株总数的 85.7%；其次为无孢
菌群，共有 7 株菌，占内生真菌总数的 14.3%。在丝
孢目中分离到的菌株共有 7 个属，梭孢霉属有 30 株，
占分离到的内生真菌菌株总数的 61.2%，为优势菌属。
在无孢目中分离到的菌株共有 2 个属，其中组丝核菌
属有 4 株，为无孢类群中的优势菌属。桃儿七内生真
菌在种类组成上具有多样性特征，见表 1。
表 1 桃儿七内生真菌种群组成
Table 1 Composition of endophytic fungi isolated from S. hexandrum
目 科 属 内生真菌 / 株
组丝核菌属 Phacodium sp. 4 无孢目
Agnomycetales
无孢科
Agonomycetaceae 束丝菌属 Ozonium sp. 3
曲霉属 Aspergillus sp. 5
梭孢霉属 Fusidium sp. 30
青霉属 Penicillium sp. 3
色串孢霉属 Tolura sp. 1
丛梗孢科
Moniliaceae
侧茁霉属 Pullularia sp. 1
黑葱花霉属 Periconia sp. 1
丝孢目
Hyphomycetales
暗梗孢科
Dematiaceae 单孢枝霉属 Hormodendrum sp. 1

3.2 内生真菌抑菌活性
从桃儿七中分离到 49 株内生真菌，通过对供试
植物病原真菌和供试指示细菌的抑菌试验，发现 3
株菌均对 4 种供试植物病原真菌有明显抑制作用，
占菌株总数的 6.1%，8 株菌对 2 种或多种供试植物
病原真菌有明显的抑制作用，占所分离菌株总数的
16.3%，有 22 株菌对 1 种或多种供试植物病原菌有
不同程度的抑制作用，占分离菌株数的 44.8%，见
表 2。
在分离的对供试植物病原真菌指示菌有明显抑
制作用的3株菌中，菌株SHEFR017对番茄灰霉病菌、
枸杞黑果病菌、黄瓜立枯病菌、小麦全蚀病菌有明显
抑制作用；菌株 SHEFS024 对番茄灰霉病菌、黄瓜枯
萎病菌、枸杞黑果病菌、黄瓜立枯病菌具有明显抑制
作用，同时对小麦全蚀病菌也具有一定的抑制作用；
菌株 SHEFS030 对番茄灰霉病菌、枸杞黑果病菌、黄
瓜立枯病菌、小麦全蚀病菌具有明显抑制作用，同时
对黄瓜枯萎病菌具有一定的抑制作用。
从表 3 可以看出，有 2 株内生真菌分别对 2 种
细菌指示菌有明显的抑制作用，占分离菌株数的
4.1%，有 2 株内生真菌菌株对 1 种细菌指示菌铜绿
假单孢菌具有明显抑制作用。对供试细菌指示菌有
明显抑制作用的 2 株菌中，菌株 SHEFR031 和
SHEFR034 分别对枯草芽孢杆菌和铜绿假单孢菌具
有明显抑制作用。总体上，所分离的桃儿七内生真
菌菌株对细菌指示菌抑菌活性普遍较弱，抑菌范围
较窄。
3.3 抑菌活性菌株菌属分布
试验显示，内生真菌菌株 SHEFR017、SHEFS024、
SHEFS030 对 4 种供试植物病原真菌具有明显抑菌
活性，具有广谱高活性特征，在目水平上分布于丝
孢目，在科水平上分布于丛梗孢科和暗梗孢科 2 个
科，在属水平上分布于曲霉属、单孢枝霉属和梭孢
霉属 3 个属；另外，菌株 SHEFR031 和 SHEFR034
分别对 2 种供试细菌指示菌有明显的抑菌活性，具
有一定的选择性，菌株在目水平上分布于丝孢目，
在科水平上分布于丛梗孢科，在属水平上均归属于
梭孢霉属。
4 讨论
植物内生真菌生活在植物中，并受环境的影响，
是植物-微生物-环境长期共同作用的结果。张琨等[30]
从陕西太白山桃儿七分离出 20 株丝状真菌，组丝
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表 2 桃儿七内生真菌抑制植物病原真菌活性
Table 2 Antifungal activity of endophytic fungi isolated from S. hexandrem
菌株编号
番茄灰
霉病菌
黄瓜枯
萎病菌
枸杞黑
果病菌
黄瓜立
枯病菌
小麦全
蚀病菌 菌株编号
番茄灰
霉病菌
黄瓜枯
萎病菌
枸杞黑
果病菌
黄瓜立
枯病菌
小麦全
蚀病菌
SHEFR001 − − − − − SHEFS011 ++ +++ +++ +++ ++
SHEFR002 − − − − − SHEFS013 − +++ ++ − ++
SHEFR003 − − + − − SHEFS014 − +++ +++ − ++
SHEFR005 − − + − − SHEFS015 − +++ ++ +++ ++
SHEFR007 − − − − − SHEFS016 − + − + −
SHEFR008 − − − − − SHEFS017 − ++ − +++ −
SHEFR009 − +++ − − − SHEFS018 + ++ − +++ −
SHEFR010 − + − − − SHEFS019 ++ − − − −
SHEFR012 − − − − − SHEFS021 ++ − − − −
SHEFR015 − − − − − SHEFS024 +++ +++ +++ +++ ++
SHEFR016 − − − − − SHEFS025 ++ + +++ ++ +
SHEFR017 +++ − +++ +++ +++ SHEFS027 +++ ++ +++ ++ ++
SHEFR018 − − − − − SHEFS028 ++ ++ +++ +++ +++
SHEFR019 − − − − − SHEFS030 +++ + +++ +++ +++
SHEFR023 − − − − − SHEFS031 ++ − +++ +++ +++
SHEFR026 +++ − + + +++ SHEFL001 − + ++ ++ +
SHEFR027 ++ + +++ − ++ SHEFL002 + − ++ ++ +++
SHEFR028 ++ − + − + SHEFL003 ++ ++ ++ + +
SHEFR030 − +++ +++ ++ ++ SHEFL004 − − − − −
SHEFR031 − − − + − SHEFL009 − − − − −
SHEFR032 − + ++ − − SHEFL010 + − − − −
SHEFR034 +++ ++ ++ ++ + SHEFL013 + − − − −
SHEFS002 − − − − − SHEFL014 + − − − −
SHEFS008 − − − − − SHEFL015 − − − − −
SHEFS009 − − − − −
SH-桃儿七；EF-内生真菌；R-根；S-茎；L-叶；“+”-拮抗带宽度小于 2 mm；“++”-拮抗带宽度介于 2～5 mm；
“+++”-拮抗带宽度大于 5 mm；“−”-无拮抗活性
SH-S. hexandrum; EF-endophytic fungi; R-roots; S-stems; L-leaves; “+”-< antagonistic band with 2 mm; “++”-2—5 mm; “+++”-> 5 mm; “−”-no
antagonistic activity
核菌属 2 株，交链孢属 1 株，毛霉属则多达 17 株，
占总数的 85%，为优势属。李海燕等[31]从云南桃儿
七中分离了 28 株真菌，其中 86%为半知菌类，丛
梗孢属为优势属。本研究通过对宁夏桃儿七内生真
菌的分离和初步分类鉴定，所分离到的内生真菌分
布于 2 个目、3 个科、9 个属，梭孢霉属为优势菌群，
这说明不同来源的植株，由于其生长环境的不同，
分离到的内生真菌的数量和种类会存在差异。因此，
内生真菌在种类和数量上的差异及其多样性为从中
发现新菌株和有活性的代谢产物提供了广泛的研究
空间。
本实验在分离到的内生真菌菌株中，无孢类群
的菌株数量占分离菌株总数的 14.3%，远低于 Fisher
等[32]报道的 41.3%，即不产孢菌株占总菌株数的比
例低于已有报道比例，说明该试验所采用的培养方
法是可行的[32-34]。另外，实验中所分离的曲霉属、
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表 3 桃儿七内生真菌抑制病原细菌活性
Table 3 Antibacterial activity of endophytic fungi isolated from S. hexandrem
菌株编号 枯草芽
孢杆菌
大肠
杆菌
金黄色葡
萄球菌
铜绿假
单胞菌
菌株编号 枯草芽
孢杆菌
大肠
杆菌
金黄色葡
萄球菌
铜绿假
单胞菌
SHEFR001 +++ − − − SHEFS011 +++ − − ++
SHEFR002 +++ − − + SHEFS013 +++ − − −
SHEFR003 − − − − SHEFS014 − − − −
SHEFR005 +++ − − − SHEFS015 − − − +++
SHEFR007 +++ − − − SHEFS016 − − − −
SHEFR008 − − − − SHEFS017 − − − −
SHEFR009 +++ − − − SHEFS018 − − − −
SHEFR010 ++ − − − SHEFS019 − − − −
SHEFR012 − − − − SHEFS021 − − − −
SHEFR015 +++ − − − SHEFS024 − − − −
SHEFR016 − − − − SHEFS025 +++ − − −
SHEFR017 ++ − − − SHEFS027 +++ − − −
SHEFR018 − − − − SHEFS028 +++ − − −
SHEFR019 +++ − − − SHEFS030 − − − −
SHEFR023 − − − +++ SHEFS031 − − − −
SHEFR026 +++ − − − SHEFL001 − − − −
SHEFR027 +++ − − − SHEFL002 − − − −
SHEFR028 − − − − SHEFL003 − − − −
SHEFR030 − − − − SHEFL004 − − − −
SHEFR031 +++ − − +++ SHEFL009 − − − −
SHEFR032 − − − − SHEFL010 − − − −
SHEFR034 +++ − − +++ SHEFL013 − − − −
SHEFS002 +++ − − − SHEFL014 − − − −
SHEFS008 − − − − SHEFL015 − − − −
SHEFS009 − − − −
抑菌圈直径大小为 3 次重复试验的平均值；“+”-抑菌圈直径小于 10 mm；“++”-抑菌圈直径 10～15 mm；“+++”-抑菌圈直径大于 15 mm；
“−”-无拮抗作用
Average diameter of inhibiting zone was detected for three times; “+”-diameter of inhibiting zone < 10 mm; “++”-diameter of inhibiting zone 10—15
mm; “+++”-diameter of inhibiting zone > 15 mm; “−”-no antagonistic activity
单孢枝霉属和梭孢霉属菌株具有明显的抑菌活性，
这与秦盛等[35]从 3 种仙人掌分离出的曲霉属具有较
高抑菌活性和 Qin 等[36]分离的梭孢霉属 Fusidium
sp. 具有中等抗真菌活性的结果相一致，关于单孢
枝霉属的抑菌活性鲜见报道。李海燕等[37]从桃儿七
地下茎分离到一株内生真菌为曲霉属，利用薄层层
析对该真菌菌株 97T31 的培养物进行了分析，结果
表明该真菌培养物含有鬼臼毒素。在本试验中筛选
的菌株 SHEFR017 归属于曲霉属，其发酵产物是否
产鬼臼毒素有待于进一步研究。
由于微生物发酵产物较植物成分单一，有效成
分容易分离等优势，同时其易培养，易控制，生长
快，不受资源的限制，并可通过诱变育种、细胞融
合、基因工程等手段改良菌种性能，从而为大幅度
提高产量，组织工业化生产提供了可能。因此，开
展珍稀濒危药用植物桃儿七内生真菌的发掘研究，
将对桃儿七资源的保护和开发利用具有重要的推动
作用。
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