全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

• 2020 •
• 药材与资源 •
刺五加鲨烯合酶和鲨烯环氧酶基因单核苷酸多态性及其与总皂苷量的
相关性研究
邢朝斌 1，劳凤云 2，龙月红 1，梁能松 1，陈 龙 1，何 闪 1
1. 河北联合大学生命科学学院，河北 唐山 063000
2. 河北联合大学药学院，河北 唐山 063000
摘 要：目的 筛选刺五加鲨烯合酶（SS）和鲨烯环氧酶（SE）基因存在的单核苷酸多态性（SNP）位点，分析各 SNP 位
点与刺五加总皂苷量的相关性。方法 采用分光光度法测定刺五加总皂苷的量，并划分为具有显著差异（P＜0.01）的高、
低量组；RT-PCR 法扩增刺五加 SS、SE 基因，根据测序结果筛选 SNP 位点，利用 R×C 表的 χ2检验分析相关关系。结果 刺
五加 SS 基因存在 6 处 SNP，其中 704 bp 位点为错义突变，其他位点为同义突变，各位点均不与刺五加总皂苷量显著相关。
SE 基因存在 9 处 SNP，其中导致错义突变的 164、199、227、232 bp 位点及同义突变的 279、285 bp 位点与刺五加总皂苷量
显著相关（P＜0.05），其他位点为同义突变，与刺五加总皂苷量间无显著相关性。结论 刺五加 SS 和 SE 基因存在 SNP，SE
基因 164～285 bp 位点的 AGAACG 与刺五加总皂苷高量组显著相关，TAGTTC 与低量组显著相关。
关键词：鲨烯合酶；鲨烯环氧酶；单核苷酸多态性；刺五加总皂苷；相关性
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2012)10 - 2020 - 05
Single nucleotide polymorphism of squalene synthase and squalene epoxidase genes
and their correlation with content of saponins in Eleutherococcus senticosus
XING Zhao-bin1, LAO Feng-yun2, LONG Yue-hong1, LIANG Neng-song1, CHEN Long1, HE Shan1
1. College of Life Science, Hebei United University, Tangshan 063000, China
2. College of Pharmacy, Hebei United University, Tangshan 063000, China
Abstract: Objective To screen the single nucleotide polymorphism (SNP) sites of squalene synthase (SS) gene and squalene
epoxidase (SE) gene in Eleutherococcus senticosus and to analyze the correlation between each SNP site of SS and SE genes and the
content of the total saponins in E. senticosus. Methods The contents of the total saponins in E. senticosus were detected by
spectrophotometric method and divided into high- and low-content groups with significant difference (P < 0.01). RT-PCR method was
developed to amplify SS and SE genes. SNP sites were screened according to sequencing result. The correlation was observed by R × C
χ2 test and analysis. Results Six SNP sites existed in SS gene of E. senticosus, among which 704 bp site led to missense mutation and
other SNP sites were synonymous mutations. No SNP site in SS had significant correlation with the content of the total saponins in E.
senticosus. There were nine SNP sites in SE gene. Sites at 164, 199, 227, and 232 bp were missense mutation while at 279 and 285 bp
were synonymous mutations, and all of them had the significant correlation with the content of the total saponins in E. senticosus (P <
0.05). Other SNP sites of SE gene were synonymous mutations and had no significant correlation with the content of the total saponins
in E. senticosus. Conclusion There are SNP sites in SS and SE genes of E. senticosus. AGAACG located in 164—285 bp of SE gene
could significantly correlate with the high-content group of the total saponins in E. senticosus. TAGTTC located in the same sites could
significantly correlate with the low-content group of the total saponins in E. senticosus.
Key words: squalene synthase (SS); squalene epoxidase (SE); single nucleotide polymorphism (SNP); total saponins in Acanthopanax
senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim.; correlation

收稿日期：2012-02-19
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30701086）；河北省自然科学基金资助项目（C2009001252，H2012401006）
作者简介：邢朝斌（1975—），男，副教授，硕士，研究方向为分子生药学、药用植物细胞工程。
Tel: (0315)3726238 Fax: (0315)3726341 E-mail: xingzhaobin@yahoo.com.cn
网络出版时间：2012-09-06 网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/12.1108.R.20120906.1617.004.html
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

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刺五加 Eleutherococcus senticosus (Rupr. et
Maxim.) Maxim. 根、茎、叶均可入药，是我国传
统的珍贵药用植物[1]，具有增强免疫力、抗疲劳、
抗衰老等药理活性[2]。三萜皂苷是刺五加的主要药
效成分之一，刺五加中三萜类化合物均以齐墩果酸
为基础单位[2-3]。生物体中形成三萜皂苷是一个非常
复杂的过程，在这个过程中涉及许多酶[4]。依赖甲
羟戊酸的类异戊二烯途径是三萜皂苷生物合成的公
认途径，在该途径中两分子的法呢酰基二磷酸在鲨
烯合酶（squalene synthase，SS）的催化下缩合成为
一分子鲨烯[5]，随后鲨烯在鲨烯环氧酶（squalene
epoxidase，SE）的催化下合成 2, 3-氧化鲨烯[6]，进
而经过一系列的反应最终生成包括以齐墩果酸为基
础单位的皂苷在内的各种三萜类化合物[7]。在这个
过程中，SS 基因的超表达可使三萜皂苷的量提高 2
倍以上[8]，SE 基因经 RNAi 处理后三萜皂苷的量也
随之降低[9]，因此 SS 基因和 SE 基因在调控碳流流
向初级代谢或次级代谢中起到关键作用，是三萜类
化合物生物合成的关键酶[6,10]，其微小的改变即可
引起下游产物的大幅变化[8-9]。
单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，
SNP）是生物基因组 DNA 中常见的一种遗传变异
类型[11]。近年来植物基因组中重要 SNP 的搜索也已
成为一个研究热点。沈湛云等[7]通过直接测序法发
现甘草 bAS 基因编码区在 94、254 bp 处分别存在 2
个 SNP 位点，并找到与甘草酸量显著相关的基因
型。赵婷等[11]在烟草线粒体基因 atp6 中发现了 6 个
SNP，其中第 59 bp 的 SNP 位点与烟草胞质雄性不
育特性间存在显著地相关性。
目前关于刺五加 SS 和 SE 基因及用 SNP 方法
分析两者与刺五加皂苷量相关性的研究尚未见报
道，本实验通过对刺五加 SS和 SE基因的测序分析，
筛选存在的 SNP 位点，调查其与刺五加总皂苷量的
关系，以期为阐明刺五加总皂苷量差异形成的分子
机制和为刺五加的分子育种提供依据。
1 材料
刺五加分别为采自黑龙江鸡西，吉林穆棱、伊
通满族自治县、梅河口、珲春，辽宁本溪和河北兴
隆雾灵山国家级自然保护区的 3 年生野生植株，每
个产地 6 株，共 42 株，经河北联合大学生命科学学
院邢朝斌副教授鉴定为五加科五加属植物刺五加
Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.)
Maxim.。栽植于河北联合大学种植园，以相同条件
进行管理。次年取叶片为刺五加总 RNA 提取材料，
并选取着生部位相同、发育状态相似的各样本叶片
测定刺五加总皂苷量。
UV—9100 紫外-可见分光光度仪（北京瑞利分
析仪器公司）；KDC—16H 高速台式离心机；RE—
52ZZ 旋转蒸发仪（上海亚荣仪器厂）；万分之一电
子天平（上海亚荣仪器厂）；KQ3200DV 型数控超
声波清洗器（昆山市超声仪器有限公司）；0.45 μm
针筒式微孔滤膜过滤器；FW 100 型高速万能粉碎机
（天津市泰斯特仪器有限公司）。
齐墩果酸对照品购自中国药品生物制品检定
所，批号为 110709-200505，香兰素、浓硫酸、甲
醇、乙醇、石油醚均为国产分析纯，市售的娃哈哈
纯净水。RevertAidTM First Strand cDNA Synthesis
Kit 为 Fermentas 公司产品，RNA 提取试剂盒和琼
脂糖凝胶 DNA 回收试剂盒购自天根生化科技（北
京）有限公司，LA Taq 酶和 dNTPs 均购自 Takara
公司。
2 方法
2.1 刺五加总皂苷量的测定和分组
参照文献方法 [12]，改良后测定刺五加总皂
苷量。
2.1.1 对照品溶液的制备 精密称取齐墩果酸对照
品 10.45 mg，置 20 mL 量瓶中，加入甲醇溶解定容，
储存于 4 ℃冰箱中备用。
2.1.2 供试品溶液的制备 将刺五加叶于 70 ℃烘
干，粉碎。精密称取刺五加叶粉末 0.5 g，置 100 mL
圆底烧瓶中并加入 25 mL 95%乙醇，超声 45 min，
提取液滤过后，甲醇洗涤滤渣数次并入滤液，甲醇
置干，残留物悬浮于 25 mL 水中，15 mL 石油醚脱
脂 3 次，水溶液用水饱和正丁醇 15 mL 提取 4 次，
合并正丁醇层，减压蒸干，残留物用甲醇溶解转移
至 25 mL 量瓶中并定容至刻度，摇匀后过 0.45 μm
滤膜，滤液作为供试品溶液。
2.1.3 线性关系考察 准确吸取 50、80、100、200、
300 μL 齐墩果酸对照品溶液至试管中挥干，加 0.5
mL 8%香草醛乙醇溶液和 5 mL 72%硫酸，混匀。至
60 ℃水浴加热 10 min，取出试管置冰浴冷却 15
min，以溶剂为空白，分别测定 543 nm 处的吸光度
值，绘制标准曲线，得测定刺五加总皂苷的回归方
程为 Y＝121.26 X＋3.949 4，r＝0.999 6（n＝5），线
性范围为 3.78～22.69 μg/mL。
2.1.4 精密度试验 将含 0.015 mg/mL 刺五加总皂
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苷对照品的溶液分别测定吸光度值 5 次，计算吸光
度值的 RSD 为 0.98%。
2.1.5 重复性试验 精密称取 0.5 g 刺五加叶片粉
末 6 份，按“2.1.2”项的方法制备供试品溶液并测
定吸光度值，计算总皂苷质量分数，其RSD为 2.5%。
2.1.6 稳定性试验 精密称取 0.5 g 刺五加叶片粉
末，按“2.1.2”项方法制备供试品溶液，每隔 30 min
测定吸光度值，共测 5 次，其 RSD 为 2.62%。
2.1.7 加样回收率试验 精密称取 0.5 g 刺五加叶
片粉末 5 份，分别加入一定量齐墩果酸对照品溶液，
按 “2.1.2”项方法制备供试品溶液并测定吸光度值，
其平均回收率为 97.4%，RSD 为 2.35%。
2.1.8 刺五加总皂苷量的测定与分组 根据测定的
总皂苷量，应用 SPSS 17.0 软件将 42 株刺五加划分
为具有显著差异的高、低量组。
2.2 刺五加 SS 和 SE 基因的扩增及 SNP 位点的分析
2.2.1 刺五加总 RNA 的提取与逆转录 称取 0.1 g
刺五加叶片，按照试剂盒的说明书提取刺五加总
RNA。按照 Revert AidTM First strand cDNA synthesis
Kit 说明书的要求，取 3 μL 总 RNA，逆转录为
cDNA。
2.2.2 刺五加 SS 和 SE 基因的扩增 根据刺五加的
SS 和 SE 基因 cDNA 序列，设计 2 对引物，SS 上游
引物 ES1：5’-TAGAGAGAAAATGGGAAG-3’，下游
引物 ES4：5’-TCACAGGCTATTTGGTAG-3’；SE 上
游引物 ESE-S：5’-CCAACACCATGAATTCTTCTTC-
3’，下游引物 ESE-X1：5’-GAAGGCCATAATCACTT-
TCTTAG-3’。反应体系 25 μL，其中上下游引物各 1
μL，10×缓冲液（含 15 mmol/L MgCl2）2.5 μL，2.5
mmol/L dNTP 2 μL，模板 cDNA 1.5 μL，LA Taq 酶
1 μL，补 dd H2O 至 25 μL。反应条件为预变性 94 ℃、
5 min；变性 94 ℃、1 min；退火 51.5 ℃、30 s；延
伸 72 ℃、1～2 min。35 个循环后 72 ℃延伸 10 min。
2.2.3 PCR 产物的回收与测序 取 10 μL 扩增产物
在 1.2%琼脂糖凝胶上电泳鉴定，紫外光下切下目的
片段，按照凝胶回收试剂盒说明书进行回收纯化后
直接测序，测序引物与 PCR 扩增引物相同。测序工
作由 Takara 公司完成。
2.2.4 SNP 位点的分析 利用 Clustal x 1.8 软件，
将测序得到的刺五加 SS 和 SE 序列进行比对分析，
筛选 SNP 位点，同时通过 DNAman 6.0 软件将上述
序列翻译为氨基酸序列进行比对。
2.2.5 统计学方法 各基因型在高、低量组中分布的
比较采用 R×C 表 χ2检验。P＜0.05 为差别有显著性。
3 结果与分析
3.1 刺五加 SS 基因 SNP 焦点的分布
测序总长度为 1 258 bp，共发现 6 个 SNP 位点，
分别为起始密码子后第 177 bp 位点发生 C/G 颠
换，704 bp 位点发生 A/T 颠换，708、789、1 024、
1 125 bp 位点发生 T/C 转换，以 704、708 bp 位点
为例，见图 1。其中 704 bp 位点的突变导致该位点
处的密码子发生 AAA/ATA 的变化，对应的氨基酸
也出现赖氨酸/异亮氨酸的改变，为错义突变；其他
位点均未导致合成氨基酸的改变，为同义突变。各
序列已在GenBank注册，多态性位点组合CATTCT、
CTCTTT、GTCTTT、CATTCC 和 CTTCCT 的
GenBank 登录号分别为 HQ456917、HQ456918、
HQ456920、HQ456921 和 HQ456922。

图 1 测序确认刺五加 SS 基因 SNP 位点
Fig. 1 SNP sites of SS gene in E. senticosus by sequencing
3.2 刺五加 SE 基因 SNP 位点的筛选
测序总长度为 1 684 bp，共发现 9 个 SNP 位点，
分别为起始密码子后 164 bp 位点发生 A/T 颠换，
199、227 bp 位点发生 A/G 转换，232 bp 位点发生
A/T 颠换，279 bp 位点发生 T/C 转化，285 bp 位点
发生 G/C 颠换，1 083 bp 位点发生 A/T 颠换，1 143
bp位点发生A/C颠换，1 347 bp位点发生A/G转换。
其中 164、199、227 和 232 bp 位点的突变导致对应
位点处的密码子分别发生 ATC/AAC、GTT/ATT、
TAC/TGC 和 AGC/TGC 的变化，对应的氨基酸也分
别出现异亮氨酸/天冬氨酸、缬氨酸/异亮氨酸、酪
氨酸/半胱氨酸和丝氨酸/半胱氨酸的改变，为错义
突变，其他位点均未导致合成氨基酸的改变，为同
义突变。共分离到刺五加 SE 基因的 SNP 位点组合


T A A A T A T G T
T A T A T A C G T
704 bp 708 bp
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3 个，分别为 AGAACGAAA、TAGTTCAAA 和
AGAACGTCG，各序列已在 GenBank 注册，登录
号分别为 JF818128.1、JF818127.1 和 JF818129.1。
3.3 刺五加总皂苷的测定结果
所 测 刺 五 加 样 本 的 总 皂 苷 质 量 分 数 为
0.883%～3.366%。采用 SPSS 17.0 软件将 42 株刺五
加划分为具有极显著差异（P＜0.01）的高量组和低
量组。其中低量组总皂苷质量分数为 0.883%～
1.554%，共 19 株，其中产地伊通、珲春和梅河口
各 6 株，鸡西 1 株；高量组总皂苷质量分数为
2.223%～3.366%，共 23 株，其中产地穆棱、本溪、
兴隆各 6 株，鸡西 5 株。高量组的总皂苷平均质
量分数是低量组的 2.29 倍。
3.4 刺五加 SS 和 SE 基因 SNP 位点与刺五加总皂
苷量的相关性
刺五加 SS 和 SE 基因 SNP 位点与刺五加总皂苷
量的相关性分析结果见表1。其中SS基因的6个SNP
位点与刺五加总皂苷量间均无显著相关性。共分离
到 SS 基因的 SNP 位点组合 5 个，分别为 CATTCT、
CTCTTT、CATTCC、CTTCCT 和 GTCTTT，其中
CTTCCT 组合基因型个体的刺五加总皂苷量显著高
于其他基因型个体（P＜0.01），GTCTTT 基因型个
表 1 刺五加 SS 和 SE 基因 SNP 位点与刺五加总皂苷量
相关性的 χ2检验结果
Table 1 χ2 test of correlation between SNP sites of SS and SE
genes and content of total saponins in E. senticosus
基因 位置 / bp 碱基变异 χ2值
177 C/G 2.917
704 A/T 0.058
708 T/C 0.630
789 T/C 0.467
1 024 T/C 0.630
SS
1 125 T/C 0.467
164 A/T 7.000*
199 A/G 7.000*
227 A/G 7.000*
232 A/T 7.000*
279 T/C 7.000*
285 G/C 7.000*
1 083 A/T 0.194
1 143 A/C 0.194
SE
1 347 A/G 0.194
与刺五加总皂苷量的相关性：*P<0.05
Correlation with content of total saponins in E. senticosus: *P < 0.05
体的刺五加总皂苷量显著低于其他基因型个体（P＜
0.01），CATTCT 基因型个体的总皂苷量变异幅度最
大，最大相差 3.41 倍。
SE 基因 164、199、227、232、279、285 bp 的 SNP
位点与刺五加总皂苷的量显著相关（P＜0.05），这些
位点的 TAGTTC 是刺五加总皂苷低量的标志性位点，
AGAACG 为高量的标志性位点。其他 SNP 位点与刺
五加总皂苷量间的相关均未达显著水平。就 SNP 位点
组合而言，AGAACGAAA 和AGAACGTCG 基因型个
体的刺五加总皂苷量显著高于 TAGTTCAAA 基因型
个体（P＜0.05）。但 AGAACGAAA 基因型个体中存
在 21.4%的低量组个体，而TAGTTCAAA 基因型个体
中不存在高量组个体。
4 讨论
不同产地刺五加的药用成分量间存在较大差
异已被众多实验所证实[13]，本研究中刺五加样品
的刺五加总皂苷量间也存在显著差异。植物次生代
谢产物量的高低是由其特定的次生物质形成与积
累所引起的，产生和积累的关键酶基因是其分子内
因，诱导这些基因表达的生态环境和栽培措施是其
外因[14]。本研究中为了能筛选到更多的 SNP 位点，
选取了地理跨度较大的 7 个产地的刺五加为研究试
材，但为了避免环境条件和发育程度对刺五加总皂
苷量的影响，在选取刺五加植株时全部选用了 3 年
生、生长发育状况相似的植株，加之所有植株栽植
于相同条件下 1 年后在同一时间选择生长状况相似
的叶片作为刺五加总皂苷量测定和 SNP 位点分析
的材料，从而最大限度地排除了环境条件和植株生
理年龄等非遗传因素所造成的影响，使实验结果能
够准确地反映出生物合成皂苷的关键酶基因这一分
子内因的作用。
本研究中筛选出的 6 个刺五加 SS 基因 SNP 位
点中，5 个同义突变位点和 1 个导致氨基酸发生赖
氨酸/异亮氨酸错义突变的位点与刺五加总皂苷量
间均不存在显著的相关性。一般认为 SS 是定位于
内质网膜上的酶[5,15]，蛋白质的跨膜分析表明，无
论第 235 位为赖氨酸还是异亮氨酸，两者均具有 2
个跨膜区域，且其跨膜方式相同。这说明 235 位的
赖氨酸/异亮氨酸错义突变并未影响到 SS 蛋白的跨
膜方式，且该位点并非 SS 催化法呢酰基二磷酸缩
合成鲨烯的活性位点。但筛选出的刺五加 SE 基因
的 5 个同义突变位点中，仅 1 083、1 143、1 347 bp
位点与刺五加皂苷量间无相关性，而 279 bp 位点和
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285 bp位点与引起氨基酸发生错义突变的164、199、
227、232 bp 位点均与刺五加总皂苷量间存在显著的
相关性。之所以出现这种现象，是因为在本实验所
检测的样本中，SE 基因的 SNP 位点并非随机分布，
在所检测到的 3 种 SNP 位点组合类型中，前 6 个
SNP 位点组合仅 AGAACG 和 TAGTTC 2 种。即 279
bp 和 285 bp 位点的 2 个同义突变与 164、199、227、
232 bp 位点的错义突变呈连锁现象，与此相同，后
3 个 SNP 位点组合也仅 AAA 和 TCG 2 种，因此前
6 个和后 3 个 SNP 位点中的每个单一位点与刺五加
总皂苷量的相关性分析结果分别一致。
鲨烯环氧酶均含有一个黄素腺嘌呤二核苷酸
（flavin adenine dinucleotide，FAD）结合区域，该区域
涉及到与 FAD 结合的很多酶，这些酶以 FAD 为辅助
因子参与多种催化反应[16]，是甾醇、三萜类化合物生
物合成中的关键位点[17]，刺五加 SE 基因的 3 个 SNP
基因型中均包含与 FAD 结合的模序序列，且在该序
列范围内 279 bp 和 285 bp 位点的 SNP 未引发氨基
酸的改变。与 SS 相似，SE 也是定位于内质网膜上的
酶[6]，本研究分离到的 3 个基因型的刺五加 SE 的推
测蛋白都存在 2 个跨膜螺旋。且各 SNP 位点均不存在
于跨膜螺旋部分，这说明 3 个 SNP 基因型刺五加的
SE 均具有基本的催化能力和相同的跨膜结构。但蛋
白质的二级结构分析表明，SE 前 4 位为异亮氨酸、
缬氨酸、酪氨酸和丝氨酸的个体与天冬氨酸、异亮氨
酸、半胱氨酸和半胱氨酸的个体相比较而言，延伸链
（extended strand）减少 1 个，β折叠（β turn）增加 1
个，同时在该位点附近蛋白质的亲水性也产生一定变
化。这些变化必然导致对应蛋白表达效率和酶的空间
存在方式的改变，进而影响到中间产物 2, 3-氧化鲨烯
和终产物三萜皂苷的产量。
药用植物的次生代谢产物是特定的基因型和特
定的生境共同作用的产物[14]。与其他药用植物相
似，刺五加的遗传背景信息较少，难以分析其作为
分子内因的关键酶基因，导致仅能就生境等外因进
行探讨[12-13,18]。本实验在筛选出刺五加 SS 和 SE 基
因存在的 SNP 位点基础上，分析了各 SNP 位点与
刺五加总皂苷量的相关关系，为揭示刺五加总皂苷
量差异的分子机制奠定了基础。
参考文献
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