全 文 ：中国农学通报 2012,28(31):220-226
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
三萜皂苷是三七，人参等重要药用植物的主要有
效成分。对已得到的三萜皂苷生物合成途径分析可
知，鲨烯合酶处于代谢途径的分支点，是重要的限
基金项目：国家自然科学基金项目“花色苷合成优化三七皂苷积累及其机理”(31060045)。
第一作者简介：毛乐心，女，1987年出生，河南漯河人，在读硕士，主要从事植物生理生化和分子生物学研究工作。通信地址：650201云南昆明云南农
业大学，E-mail：swjsmlx@163.com
通讯作者：赵昶灵，男，1969年出生，四川都江堰人，硕士生导师，博士，主要从事植物生理生化和分子生物学的教学与研究。通信地址：650201云南
昆明云南农业大学，E-mail：zhaoplumblossom7@163.com
收稿日期：2013-03-29，接受日期：2012-06-20。
人参属植物鲨烯合酶编码基因及其
氨基酸序列的生物信息学分析
毛乐心 1，赵昶灵 1，支伟特 1，陈文龙 1，陈中坚 2，缪康汝 2
（1云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201；2文山县苗乡三七实业有限公司，云南文山663000）
摘 要：利用生物信息学方法对GenBank中人参属9种植物鲨烯合酶的 cDNA序列以及其编码的氨基酸
序列的结构、理化性质、信号肽、疏水性、亲水性、亚细胞定位、跨膜结构域功能域和进化关系进行了初步
预测和分析。结果表明：总体上人参属鲨烯合酶核苷酸序列相似性平均为96.245%，氨基酸相似性平均
为95.5%。其二级结构预测结果显示9个鲨烯合酶氨基酸序列以α螺旋和无规则卷曲为主要组成部分。
对9种人参属植物进行进化树分析发现可以分为2个亚族。对包括人参属9种植物在内的其他物种进
行进化树分析可知，植物、动物、酵母分属不同的类群。通过分析人参属植物鲨烯合酶及其编码基因的
生物信息学特征，可以为鲨烯合酶基因的克隆和遗传操作提供理论参考。
关键词：人参属；鲨烯合酶；生物信息学分析
中图分类号：Q71 文献标志码：A 论文编号：2012-1168
Bioinformatics Analysis of Squalene Synthase Coding Gene and Amino Acid Sequence
in Panax ginseng Genus
Mao Lexin1, Zhao Changling1, Zhi Weite1, Chen Wenlong1, Chen Zongjian2, Miao Kangru2
(1College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;
2Miao Village Sanqi Industrial Corporation Ltd. of Wenshan County, Wenshan Yunnan 663000)
Abstract: Nine Panax ginseng genus squalene synthase in Genebank was analyzed in this article. Squalene
synthase cDNA sequence and its encoded amino acid sequence, physicochemical properties, the signal
peptide, hydrophobic, hydrophilic, subcellular localization, transmembrane topological structure, function
domain and evolutional relationship were predicted by using bioinformatics methods. The result showed the
similarity of ginseng squalene synthase nucleotide was 96.245% , and the sequence of amino acid shared
95.5% similarity on average. Furthermore, the main composition of 9 amino acid sequences of squalene
synthase were alpha helix and random coil via secondary structure predicted. Nine ginseng species could be
divided into two subtribes by phylogenetic tree analysis. The phylogenetic tree which included nine ginseng
plants and other species of plants, animals, yeast showed they belong to different groups. By analyzing the
biological characteristics of ginseng squalene synthase, it could provide theoretical reference for the squalene
synthase gene cloning and genetic manipulation.
Key words: ginseng genus; squalene synthase; bioinformatics methods
毛乐心等：人参属植物鲨烯合酶编码基因及其氨基酸序列的生物信息学分析
速酶。
植物三萜皂苷的合成途径已明确，皂苷的生物合
成途径分为三步：①活性异戊二烯单位Δ3-异戊烯基焦
磷酸(isopentenyl diphosphate，IPP)和γ,γ-二甲丙烯基焦
磷酸(dimethylally diphosphate，DMAPP)的生物合成。
②三萜环碳环系统的生物合成。③环上复杂的官能化
反应过程，最终形成完整的三萜皂甙分子[1]。甲羟戊
酸途径(MVA)是公认的皂苷三萜苷元合成必由途径。
在MVA中，是以 3个乙酰CoA分子为原料，经过甲羟
戊酸，再逐步合成 IPP，从而由 IPP聚合反应生成单萜、
二萜等萜类化合物，2个乙酰CoA分子在乙酰CoA C一
酰基转运酶(AACT)催化下缩合生成乙酰乙酰CoA[2]。
乙酰乙酰CoA与乙酰CoA在 3-羟基-3-甲基戊二酰辅
酶A合成酶(HMGS)作用下缩合生成 3-羟基-3甲基戊
二酰单酰辅酶 A(HMG-CoA) [3]。HMG-CoA在 3-羟
基-3-甲基戊二酰单酰辅酶A还原酶(HMGR)作用下还
原为甲羟戊酸，该反应是MVA途径上的限速反应[4]。
MVA再经过焦磷酸化、脱羧化和脱水最终生成异戊二
烯焦磷酸(isopentenylallyl diphosphate，IPP)，IPP异构
化形成DMAPP，2种同分异构体结合为GPP，后者释
放出焦磷酸后即成为单萜。IPP与GPP以头尾方式连
接，则产生法呢基焦磷酸(FPP)，FPP在SS的作用下合
成 SQ，然后经鲨烯环氧酶(squaleneepoxidase，SQE)催
化转变为2,3氧化SQ(squalene 2,3-oxide)[6]，最后在2,3-
氧 化 鲨 烯 环 化 酶 (squalen 2,3-oxide cycloartenol
cyclase，OSCs)的作用下，经过一系列的氧化还原反应
实现复杂的官能化反应过程，得到完整的甾醇和三萜
类[7]。IPP与FPP相接，形成GGPP，去焦磷酸后产生四
萜。GGPP进一步与多个 IPP头尾相接，形成多萜 [5]。
从三萜皂苷合成通路可知，鲨烯合酶处于代谢途径中
FPP到其他产物的分支点上，是重要的限速酶[8]。
一些重要的中药植物，如人参、三七是以三萜物
质为主要的有效成分，研究这些药用植物的三萜合成
通路，有助于今后对植物三萜的生物合成进行调控，
从而增加有效成分的生成。鲨烯合酶是三萜合成通
路的关键酶，目前已有酵母、人类、大鼠、小鼠以及多
种植物的鲨烯合酶的 cDNA已被克隆测序。但是关
于人参属植物鲨烯合酶基因生物信息学分析鲜见报
道，本研究用生物信息学方法对 9种人参属植物鲨烯
合酶的 cDNA序列及其编码的氨基酸序列的组成、结
构、理化性质、亚细胞定位、系统属性和功能域特征进
行预测和分析，以期为鲨烯合酶的克隆和遗传操作提
供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
从美国国家生物信息中心 (National Center for
Biotechnology Information，NCBI)中检测到已注册，正
式发表，物种来源明确的 9种人参属高等植物鲨烯合
酶(squalene synthase)的 cDNA序列及其编码的氨基酸
序列（表1）。
1.2 方法
利用美国国家生物技术信息中心网站 (http://
www.ncbi.nlm.nih.gov)进行在线分析 [9-10]。鲨烯合酶
cDNA及编码氨基酸序列的组成与理化性质利用
ProtParam在线进行分析，开放阅读框 (open reading
frame, ORF)的查找利用ORF Finder在线工具完成。
序列相似性 (sequence similarity)的搜索用 Blastn和
Blastp完成[11]。Clustal X1.8进行多序列对比[12]。信号
肽(signal peptide)预测利用SignalP软件3.0版[14]。转运
肽(transit peptide)的预测利用Target P1.1Server[13]。线
粒体转运肽(mitochondrial targeting peptide)分析利用
工具MITOPROT(prediction of mitochondrial targeting
peptide)[15]。疏水性亲水性分析利用Protscale。跨膜结
构域 (transmembrane structure domain)分析使用软件
TNHHMM(prediction transmenbrane helices in proteins)
2.0 Server[16]。PSORT Prediction[17]可进行亚细胞定位
分析。氨基酸序列系统进化树的构建是利用Clustal
X 1.8[18]和MEGA4完成。先在Clustal X1.8软件中进
行序列对比，再利用MEGA4进行进化树的构建[19]。
2 结果与分析
2.1 人参属植物鲨烯合酶的 cDNA序列的结构及其编
码氨基酸序列的理化性质
人参属9种植物（鲨烯合酶cDNA序列的起始密码
子均为ATG，终止密码子为 TAA、TAG、TGA（表 2）。
核苷酸登录号
EU502717
GU183406
GQ468527
AB010148
AB115496
GU997681
AM182456
AM182457
DQ186630
蛋白质登录号
ACA66014
ACZ71037
ACV88718
BAA24289
BAD08242
AED99863
CAJ58418
CAJ58419
ABA29019
cDNA序列长度/bp
1390
1329
1335
1476
1434
1330
1497
1497
1270
编码氨基酸长度/aa
415
415
415
415
415
415
415
415
415
表1 9种人参属植物鲨烯合酶cDNA序列及其
编码的氨基酸序列
·· 221
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开放阅读框长度，氨基酸数一致，相对分子量分析可知
DQ186630的相对分子质量最大，EU502701的相对分
子质量最小。理论等电点值分析可知，AM182457最
小，最大的是DQ186630。正负电荷残基数，总原子
数，消光系数，基本一致。半衰期完全一致。根据其稳
定 系 数 可 知 ，GU183406、GQ468527、AM182456、
AM182457为稳定蛋白，其余为非稳定蛋白。
2.2 人参属植物鲨烯合酶 cDNA序列及编码的氨基酸
序列的相似性
不同植物鲨烯合酶cDNA序列及其编码的氨基酸
序列存在着较高的相似性（表 3）。从表 3分析可知人
参属鲨烯合酶核苷酸序列相似性平均为 96.245%，氨
基酸相似性平均为95.5%，可见，鲨烯合酶在不同植物
中可能具有特定的碱基偏好和密码子简并性。
2.3 鲨烯合酶的信号肽，导肽，疏水性/亲水性，跨膜结
构域和亚细胞定位特征
2.3.1 信号肽和导肽特征 信号肽(signal peptide)是分
泌蛋白和膜蛋白以前体形式合成时在N端的15~30个
氨基酸序列[20]，在蛋白合成时，前体多肽靠此序列形成
膜结合型核糖体，延伸肽链通过膜，通过膜时膜上肽酶
将信号肽切除。转运肽(leader peptide)引导新合成的
肽进入细胞器。除了细胞信号蛋白外各种内在蛋白均
利用导肽到达细胞器。信号肽属于导肽的一部分，位
于靠近N端的一段氨基酸序列，导肽功能的发挥需要
信号肽的存在 [21]。根据表 4可知，以ACA66014.1为
例，预测可能性是 3，就是说可能性在 0.6和 0.8之间，
叶绿体转运肽的可靠性仅为0.065，分泌途径信号肽可
靠性为 0.062，这 2个值都太低，所以不可能存在叶绿
体转运肽和分泌途径信号肽。线粒体目标肽可靠值是
0.236，有可能性存在。其余 8种植物和ACA66014.1
相似。
2.3.2 蛋白疏水性吸水性的预测 蛋白质疏水性，吸水
性的预测是蛋白质二级结构预测以及功能域划分的一
个 必 要 过 程 。 根 据 Protscale 应 用 分 析 可 知 ，
ACA66014的鲨烯合酶多肽链中第 350位Arg有最低
的亲水性分值-4.5，即亲水性最强。位于 390位的 Ile
蛋白疏水性最强，其分值为 4.5。由整体肽链可知，亲
水性氨基酸均匀分布，数量也多于疏水性氨基酸（图
1）。所以ACA66014整条多肽链表现为亲水性，没有
明显的疏水区域，属于亲水性蛋白。经由 protscale对
表2 9种人参属植物鲨烯合酶的cDNA序列及其编码的氨基酸序列的结构和理化性质
核苷酸登录号
基因全长/bp
开放阅读框全长/bp
起始位点及密码子
终止位点及密码子
编码氨基酸数
相对分子质量
理论等电点值
正电荷残基数
负电荷残基数
总原子数
消光系数
半衰期/h
不稳定系数
脂肪系数
总平均亲水性
EU502717
1390
1247
59ATG
1306
415
47015.5
6.36
50
46
6623
1.019
30
41.91
94.27
-0.055
GU183406
1329
1247
61ATG
1308
415
47120.5
6.07
50
44
6619
1.084
30
39.65
96.12
-0.028
GQ468527
1335
1247
67ATG
1314
415
47129.5
6.19
50
45
6624
1.081
30
39.59
96.12
-0.046
AB010148
1476
1247
87ATG
1334
415
47055.5
6.36
50
46
6623
1.019
30
42.38
94.51
-0.052
AB115496
1434
1247
46ATG
1293
415
47055.5
6.36
50
46
6623
1.019
30
42.38
94.51
-0.052
GU996781
1330
12247
49ATG
1296
415
47128.5
6.24
52
47
6631
1.018
30
41.34
94.15
-0.062
AM182456
1497
1247
1ATG
1248
415
47097.4
6.19
50
45
6623
1.081
30
38.33
96.82
-0.04
AM182457
1497
1247
1ATG
1248
415
47061.4
5.96
50
43
6598
1.085
30
37.95
94.24
-0.011
DQ186630
1270
1247
11ATG
1258
415
47166.6
6.5
51
48
6636
1.017
30
41.05
93.57
-0.084
登录号(核苷酸/蛋白质)
EU502717/ACA66014
GU183406/ACZ71037
GQ468527/ACZ88718
AB010148/BAA24289
AB115496/BAD08242
GU997681/AED99863
AM182456/CAJ58418
AM182457/CAJ58419
核苷酸相似性
98
94
94
99
99
99
94
93
氨基酸相似性
98
93
93
98
98
99
93
92
表3 人参属植物鲨烯合酶cDNA序列及其编码的
氨基酸序列的相似性 %
·· 222
毛乐心等：人参属植物鲨烯合酶编码基因及其氨基酸序列的生物信息学分析
其余8种人参属植物鲨烯合酶蛋白分析，其疏水性/吸
水性都与ACA66014及其类似。
2.3.3 人参属鲨烯合酶的亚细胞定位特征 利用
PSORT Prediction对 9种人参属植物鲨烯合酶蛋白的
亚细胞定位分析可知，所有的鲨烯合酶均位于膜结构
上。以ACA66014为例可知，鲨烯合酶定位于质膜上
的可能性为0.64，明显大于在叶绿体内囊体膜、高尔基
体膜、内质网膜上的可能性。所以鲨烯合酶定位于质
膜上的可能性最大。其余8种人参属植物鲨烯合酶和
ACA66014的情况相似，定位于质膜的概率最大
（表5）。
2.3.4 跨膜结构域特征 跨膜结构域是膜蛋白和膜脂结
合的主要部位，利用HNN SECONDARY STRUTURE
PREDICTION METHOD分析可知，鲨烯合酶的二级
结构均有α螺旋，扩展链结构，和无规则卷曲 3种形式
组成，并且3种形式的比例如表6所示。经分析可知，
在这9个鲨烯合酶蛋白中，3种二级结构形式的百分比
为：α螺旋 >无规则卷曲 >扩展链结构。再根据
TMHMM posterior probabilities for sequence分析得到
的（图2）可知，ACA66014.1的跨膜结构域有2个，并且
蛋白N末端位于膜外。其余8种鲨烯合酶的TMHMM
分析结果和ACA66014相似。
2.4 鲨烯合酶的系统进化树分析
对9个人参属植物鲨烯合酶进行系统进化树分析
（图 3），它们可以分为 2组，AB115496、EU502717、
AB010148、GU997681、DQ186630 为 第 1 组 ，
AM182456、GQ468527、AM182457、GU183406为第 2
组。对酿酒酵母 (HMO12838)，人参 (EU502717、
表4 鲨烯合酶序列含有潜在转运肽的可能性
蛋白质登录号
ACA66014
ACZ71037
ACV88718
BAA24289
BAD08242
AED99863
CAJ58418
CAJ58419
ABA29019
可靠性
叶绿体转运肽
0.065
0.073
0.069
0.065
0.065
0.063
0.069
0.078
0.063
线粒体目标肽
0.236
0.187
0.179
0.236
0.236
0.223
0.179
0.187
0.223
分泌途径信号肽
0.062
0.073
0.067
0.062
0.062
0.064
0.067
0.078
0.064
预测可靠性
3
3
3
3
3
3
3
3
3
图1 ACA66014的疏水性吸水性预测
·· 223
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
GU183406、GQ468527、AB010148、AB115496)，西洋参
(GU997681， AM182456， AM182457)， 三 七
(DQ186630)，拟南芥 (D29017)，烟草 (U60057)，人类
(X69141)，老鼠 (D29016)，灵芝 (DQ494674)，马铃薯
(AB022599)，番茄(NM001247787)，黄芩(HQ829974)，
金铁锁(EF585250)，志远(DQ672339)，青篙(AF302464)
21个物种进行进化树分析可知（图4），经分析可知，植
物、动物、酵母分属不同的类群，但植物之间、动物之间
有较高的同源性。
3 结论与讨论
植物三萜皂苷生物合成途径的基本框架已经逐步
明确，利用基因工程手段对该途径的调控也已经取得
预期的效果，在分子水平上实现了对三萜皂苷合成途
径的关键酶之一的鲨烯合酶基因的克隆和初步表达。
同时，对植物SS基因调控的研究已取得一定的进展。
Therlfall等[22]的试验结果表明，利用真菌诱导子处理烟
表5 鲨烯合酶蛋白的亚细胞定位
蛋白质登录号
ACA66014
ACZ71037
ACV88718
BAA24289
BAD08242
AED99863
CAJ58418
CAJ58419
ABA29019
肯定度
叶绿体类囊体膜
0.502
0.491
0.485
0.502
0.502
0.502
0.485
0.485
0.502
高尔基体
0.4
—
—
0.4
0.4
0.4
—
—
0.4
质膜
0.64
0.73
0.73
0.64
0.64
0.64
0.73
0.73
0.64
内质网膜
0.3
0.2
0.2
0.3
0.3
0.3
0.2
0.2
0.3
微体
0.31
0.326
—
—
—
0.326
0.362
—
表6 鲨烯合酶的二级结构分析
蛋白质登录号
ACA66014
ACZ71037
ACV88718
BAA24289
BAD08242
AED99863
CAJ58418
CAJ58417
ABA29019
α螺旋数量
265
256
267
270
270
276
265
253
272
α螺旋比例/%
63.86
61.69
64.34
65.06
65.06
66.51
63.86
60.96
65.54
扩展链结构数量
29
41
26
29
29
24
26
40
24
扩展链结构比例/%
6.99
9.88
6.27
6.99
6.99
5.78
6.27
9.64
5.78
无规则卷曲数量
121
118
122
116
116
115
124
122
119
无规则卷曲比例/%
29.16
28.43
29.40
27.95
27.95
27.71
29.88
29.40
28.67
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
50 100 150 200 250 300 350 400
pr
ob
ab
il
it
y
outside
transmembrane
inside
图2 ACA66014.1跨膜结构域预测
·· 224
毛乐心等：人参属植物鲨烯合酶编码基因及其氨基酸序列的生物信息学分析
草的愈伤组织会导致愈伤组织中甾醇的生物合成和积
累的减少，同时SS的活性降低。Devarenne发现，在利
用诱导子处理烟草细胞时，SS在mDNA水平上没有变
化，说明SS基因的调控有可能发生在从转录到翻译后
加工的多个水平上 [23]。但是研究中依旧存在一些问
题，如关键酶基因的鉴定和克隆涉及的物种范围较窄，
多见于模式生物的研究。三萜皂苷合成途径中相关酶
含量少，活性低，这会给萜类化合物的化学检测，相关
酶的提纯和活性测定的工作带来很大困难。
本研究通过生物信息学方法对人参属植物鲨烯合
酶基因进行分析，人参属鲨烯合酶核苷酸序列相似性
平均为96.245%，氨基酸相似性平均为95.5%。其二级
结构预测结果显示 9个鲨烯合酶氨基酸序列以α螺旋
和无规则卷曲为主要组成部分。对9种人参属植物进
行进化树分析发现可以分为 2个亚族：AB115496、
EU502717、AB010148、GU997681、DQ186630 为第 1
组；AM182456、GQ468527、AM182457、GU183406为
第2组。对包括人参属9种植物在内的其他物种进行
图3 人参属9种植物鲨烯合酶系统进化树
图4 多个物种鲨烯合酶系统进化树分析
AB1
1549
6
EU5
0271
7
AB01
0148
9
9
GU997
681
9
8
DQ18663099
AM182456
GQ468527
83
AM182457
GU183406
9
7
98
99
U60057AB022599
NM001247787
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
进化树分析可知，植物、动物、酵母分属不同的类群。
植物之间，动物之间鲨烯合酶具有较高的亲缘关系。
鲨烯合酶的生物信息学分析可以为鲨烯合酶的克
隆提供参考，进而分析鲨烯合酶基因表达量的高低与
皂苷含量之间的关系，例如鲨烯合酶基因的表达是否
能直接引起皂苷含量的提高等问题需要进一步的研
究。进而利用基因工程技术来有效缓解以三萜皂苷为
主要成分的药用植物资源不足的现状，为大规模生产
三萜皂苷奠定基础。
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