全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

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云贵高原滇龙胆不同居群形态特征变异研究
杨 雁 1，邵爱娟 2，金 航 1，欧小宏 3，陈美兰 2，刘大会 1, 2*，黄璐琦 2
1. 云南省农业科学院药用植物研究所，云南 昆明 650231
2. 中国中医科学院中药研究所，北京 100700
3. 云南民族大学化学与生物技术学院，云南 昆明 655000
摘 要：目的 对云贵高原滇龙胆不同居群进行形态特征变异研究，为滇龙胆遗传多样性保护和良种选育提供依据。方法 采
用野外调查取样，对 27 个滇龙胆居群根、茎、叶的 15 个形态性状指标进行测量和统计分析。结果 滇龙胆不同居群、不同
产地和同一居群内不同个体间，在不同植物学性状上均有一定变异，其中，叶片数、植株生物量、株高、分枝数等形态指标
变异较大。相关分析表明，滇龙胆植株根条数、根粗和根干质量同植株地上分枝数、叶片数及茎叶干质量呈显著或极显著正
相关关系。聚类分析表明，27 个滇龙胆居群可分为 4 组，其中第 III 组主要分布在黔西和川中南，比较适合作为高产优良品
种选育的材料。主成分分析显示，茎叶干质量、根干质量、根条数、分枝数、株高、叶长这 6 个形态指标是造成表型差异的
主要因素。结论 滇龙胆具有丰富的表型遗传多样性，并以根部表型性状变异幅度最大。在筛选高产滇龙胆种质资源时可考
虑分枝数、叶片数和茎叶干质量这几个外观形态指标。
关键词：滇龙胆；居群；表型多样性；主成分分析；聚类分析
中图分类号：R282.2 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2012)08 - 1604 - 07
Variation of botanical morphologic characteristics between wild and cultivated
populations of Gentiana rigescens in Yunnan-Guizhou Plateau
YANG Yan1, SHAO Ai-juan2, JIN Hang1, OU Xiao-hong3, CHEN Mei-lan2, LIU Da-hui1, 2, HUANG Lu-qi2
1. Institute of Medicinal Plants, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650231, China
2. Institute of Chinese Materia Medica, China Academy of Chinese Medical Sciences, Beijing 100700, China
3. School of Chemistry and Biotechnology, Yunnan University of Nationalities, Kunming 655000, China
Abstract: Objective To study the morphological differences among the different populations of Gentiana rigescens in
Yunnan-Guizhou Plateau and provide the basis for the genetic diversity and breeding of G. rigescens. Methods Using field survey
sampling, 15 morphological traits of the roots, stems, and leaves in G. rigescens from 27 populations were observed, measured, and
analyzed. Results There was a certain morphological variation among the different populations, different habitats within the same
origin, and different individuals in the same population, of which leaf number, plant biomass, plant height, branch number, and other
morphological indicators showed a large variation. Correlation analysis showed that there was a significant or highly significant
positive correlation between the root number of plants, root diameter, and dry weight of crude plant root and the number of branches,
leaf number, and leaf dry weight in the aerial part. Cluster analysis showed that 27 populations of G. rigescens could be divided into
four groups. Group III mainly distributed in the Western part of Guizhou and central south of Sichuan, which was more suitable for
high-yield varieties as breeding material. Principle component analysis showed that leaf dry weight, root dry weight, root number,
branch number, plant height, and leaf length were the major factors which could cause the phenotypic difference. Conclusion G.
rigescens has the rich genetic diversity and the phenotypic variation extent of the roots is the greatest. The branch number, leaf number,
and leaf dry weight of G. rigescens should be taken into consideration in screening high-yield G. rigescens germplasm.
Key words: Gentiana rigescens Franch.; populations; phenotypic diversity; principal component analysis; cluster analysis

滇龙胆 Gentiana rigescens Franch.，俗称坚龙
胆，为我国常用大宗药材，具有清热燥湿、泻肝胆
实火的功效[1]。滇龙胆为多年生草本植物，主要分
布于云南、四川、贵州、广西等地，多生长在海拔

收稿日期：2011-12-12
基金项目：国家科技基础性工作专项重点项目（SB2007FY020）；国家科技支撑计划项目（2011BAI13B02-4）；云南省科技攻关项目（2010GG026）
作者简介：杨 雁（1985—），女，云南曲靖人，研究实习员，硕士，主要从事中药资源生态学的研究。
*通讯作者 刘大会 Tel: (0871)8060003 E-mail: juhuacha2007@sohu.com
网络出版时间：2012-07-10 网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/12.1108.R.20120710.1106.001.html
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

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1 100～3 000 m 的山坡草地、灌木丛中、林下及山
谷中[2]。近年来，由于龙胆在临床[3]、制药和兽药
方面的需求量猛增，其野生药材采收量远超过了自
然更新能力，导致野生资源急剧下降并出现短缺，
现已被列为国家三级重点保护野生药材物种。加强
滇龙胆野生资源和种质资源生物多样性的保护已刻
不容缓[4]。
表型多样性主要研究表型性状在该物种分布
区内的变异程度和变异规律，它是遗传变异与环
境多样性的综合表现[5]。表型多样性是遗传多样
性研究的重要基础，近年来成为中药资源的研究
热点之一[6-8]。滇龙胆作为常用大宗中药材，目前国
内外有关研究工作主要集中在化学成分[9]和居群繁
殖生物学[10]等方面，而种质资源的调查和植物学形
态特征变异研究还未见报道。本研究对分布于云南、
四川、贵州等地区的 25 个滇龙胆野生居群和 2 个栽
培居群的植物学形态特征进行观测，揭示其表型变
异特征，在此基础上进行了主成分分析和聚类分析
研究，旨在揭示云贵高原地区滇龙胆种质资源多样
性状况，并为种质资源的收集、保护、开发利用和
新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2010 年 10 月 20 日～12 月 30 日在滇龙胆花期
和种子成熟期进行调查采样，并在云贵高原地区分
别从四川、贵州、云南 3 省 25 个市县调查了 25 个
滇龙胆野生居群和 2 个栽培居群共计 27 份资源，各
居群的采集信息见表 1。
表 1 材料的居群地理位置与生境概况
Table 1 Locations of populations and habitat characteristics of samples
居群编号 采集地点 居群类型 纬度 经度 海拔 / m 生长环境
YN01 云南巧家县药山镇 野生 27°08′ 103°00′ 2 660 松树林下
YN02 云南大理苍山 野生 25°42′ 100°06′ 2 783 松树林下
YN03 云南洱源县凤羽镇 野生 26°05′ 99°93′ 2 120 松树林下
YN04 云南宁洱县磨黑镇 野生 22°40′ 100°42′ 1 320 松树林下
YN05 云南富民县大桥厂 野生 25°24′ 102°27′ 2 126 松树林下
YN06 云南禄劝县竹营村 野生 25°37′ 102°29′ 1 775 松树林下
YN07 云南文山市二潭乡 野生 23°29′ 100°15′ 1 637 松树林下
YN08 云南楚雄市紫溪山 野生 25°03′ 100°23′ 2 107 松树林下
YN09 云南武定县猫街镇 野生 25°30′ 102°01′ 2 300 稀疏松树林下
YN10 云南禄丰县金山镇 野生 24°51′ 101°38′ 2 354 松树林下
YN11 云南南华县龙川镇 野生 24°44′ 101°20′ 2 413 松树林下
YN12 云南江川县前卫镇 野生 24°22′ 102°42′ 1 817 稀疏松林下
YN13 云南元江县羊岔街 野生 23°41′ 101°45′ 2 110 灌木林下
YN14 云南景东县黄草岭 野生 24°24′ 100°46′ 1 749 松林下
YN15 云南曲靖市麒麟区 野生 25°26′ 103°46′ 2 005 稀疏松林下
GZ01 贵州水城县滥坝镇 野生 26°32′ 104°59′ 1 912 灌木林下、草坡
GZ02 贵州赫章县野马川镇 野生 27°06′ 104°49′ 1 759 松林下
GZ03 贵州镇宁县黄果树 野生 27°06′ 104°49′ 2 027 松林下
GZ04 贵州贵阳市乌当区 野生 26°52′ 106°57′ 1 304 松林下
SC01 四川西昌市大箐乡 野生 27°43′ 102°20′ 2 291 路边松林下
SC02 四川喜德县贺波洛乡 野生 28°19′ 102°26′ 2 150 松树林缘
SC03 四川喜德县东河乡 野生 27°54′ 102°21′ 1 845 松树林下
SC04 四川冕宁县后山乡 野生 28°23′ 102°13′ 2 075 低矮松树林下
SC05 四川盐源县平川镇 野生 27°35′ 101°46′ 2 344 稀疏松林下
SC06 四川盐边县格萨拉乡 野生 27°07′ 101°17′ 2 270 稀疏松林下
YN16 云南云县涌宝乡 栽培 24°14′ 100°20′ 2 270 山坡
YN17 云南云县茶房乡 栽培 24°77′ 100°15′ 2 110 山坡
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1.2 方法
1.2.1 形态特征的测量与记录 每个居群选取 32
株个体，野外运用直尺、游标卡尺等测量以上不同
采集地滇龙胆的表型性状，并将植物样本带回实验
室测定植物干质量。表型性状如下：每株个体株高、
分枝数、基部主茎粗、节间长、叶片数、叶长、叶
宽、叶长宽比、根条数、根长、基部根粗、株高根
长比、根干质量、茎叶干质量、地上地下干质量比，
共计 15 个性状。
1.2.2 数据处理 用 DPS3.01 软件对所获得的数据
进行统计分析，以标准差表示居群内形态变异范围，
变异系数和单因素方差分析（ANOVA）测定居群间
形态变异度；采用可变类平均法进行聚类分析
（UPGMA）测定居群间的形态分化度；用主成分分
析（PCA）确定反映滇龙胆表型差异的主要形态学
指标。
2 结果与分析
2.1 滇龙胆的植物学形态特征及其变异
滇龙胆不同居群间和同一居群内不同个体间，
在不同植物学性状上均有一定变异，见表 2。不同
居群间相比，以植株叶片数、茎叶干质量和根干质
量 3 个形态指标变异最大，变异系数（CV）均超过
50%；其次是株高、分枝数、叶长、根条数、株高/
根长和地上干质量/地下干质量 6 个形态指标变异
较大，CV 为 31.89%～45.77%；茎粗、叶宽和根长
3 个形态指标变异最小，CV 为 15.42%～18.90%。
不同居群内相比，以 YN01、YN09、YN11 和 SC05
等居群内个体间的变异较大，其各植物学形态指标
的标准差较大。不同植物学形态特征间相比，植株
茎秆部位形态指标以分枝数指标变异最大，茎粗指
标变异最小，CV 分别为 45.77%和 17.23%；叶部位
形态指标以叶片数指标变异最大，叶宽指标变异最
小，CV 分别为 50.13%和 18.90%；而根部位形态指
标以根干质量指标变异最大，根长指标变异最小，
分别为 73.45%和 15.42%。
从表 3 可知，不同产地滇龙胆野生和栽培居群
间的植物学形态特征也有较大差异，其中分枝数、
叶片数、叶长/叶宽、根条数和根长 5 个形态指标产
地间差异达到极显著水平，株高、茎粗、叶长、根
粗、根干质量和地上干质量/地下干质量 6 个形态指
标产地间差异达到显著水平，而节间长、叶宽、株
高/根长和茎叶干质量 4 个形态指标产地间差异不
显著。不同产地间相比，贵州野生居群的株高、分
枝数、茎粗、节间长、叶片数、根条数、根长、根粗、
株高/根长、茎叶干质量和根干质量均较高，而叶长/
叶宽和地上干质量/地下干质量较小；且其不同植物
学形态间，在分枝数、叶片数、叶长、叶长/叶宽、根
条数、根粗、根干质量和地上干质量/地下干质量等
形态指标的变异较大，而株高、叶宽、根长等形态指
标的变异较小。四川野生居群叶片长、叶长/叶宽比
大、根较细、株高/根长比小，且在节间长、叶片数、
叶长、叶宽、株高/根长、茎叶干质量等形态指标的
变异较大，而根粗形态变异较小。云南野生居群分枝
数少、节间距小、叶片数少、根条数少、茎叶干质量
和根干质量较小，在株高、分枝数、根条数、株高/
根长、茎叶干质量、根干质量等形态指标的变异较大。
同野生居群相比，栽培居群株高、分枝数、茎粗、节
间长、叶片数、根条数、根长、茎叶干质量和地上干
质量/地下干质量较高，而叶长、叶宽较小。
2.2 滇龙胆植物学形态指标之间的相关分析
将滇龙胆不同居群各植物学形态指标进行相关
分析（表 4），结果表明滇龙胆植株茎叶干质量同茎
粗、叶片数、根条数、根长和根干质量呈极显著正
相关，而同株高、分枝数、节间长和根粗呈显著正
相关；植株根干质量同分枝数、根条数、根长、根
粗和茎叶干质量呈极显著正相关，而同叶片数呈显
著正相关。另外，植株株高同叶长、叶长/叶宽比呈
显著负相关，植株叶长和叶长/叶宽同根粗、株高/
根长也呈显著或极显著负相关；而分枝数和茎粗和
叶片数同根条数和根粗分别呈极显著正相关。
2.3 滇龙胆居群在形态指标上的聚类分析
为了研究居群间的相似性，根据 15 个形态指标
计算材料间的欧式距离，对 27 个居群采用可变类平
均法进行聚类分析，见图 1。在欧式距离为 74.8 阈
值时，27 个居群可以分为 4 组。第 I 组共有 15 个
野生居群，其中云南居群 12 个、四川居群 3 个，主
要分布在滇中、滇北、滇东和四川北部地区，主要
特点是植株株型小、分枝数少、茎杆细、叶片长、
根条少且较短，生物量小。第 II 组共有 7 个居群，
其中贵州居群 3 个、云南居群 3 个，四川居群 1 个，
主要分布在黔中、黔北、滇东南和四川中部地区，
主要特点是植株高大、节间距长、叶片长椭圆型、
根较粗、地上部分较长，生物量较高。第 III 组共有
3 个居群，主要分布在黔西和四川中南部地区，主
要特点是植株矮小、一级分枝数多、节间距短、叶
片数多、根条多且粗、根干质量大且地上地下部分
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表 2 云贵高原滇龙胆不同居群的表型变异特征
Table 2 Phenotypic variation among different populations of G. rigescens in Yunnan-Guizhou Plateau
居群
株高 /
cm
分枝数
茎粗 /
mm
节间长 /
cm
叶片数
叶长 /
cm
叶宽 /
cm
叶长 /
叶宽 根条数
根长 /
cm
根粗 /
mm
株高 /
根长
茎叶干
质量 / g
根干
质量 / g
地上干质量/
地下干质量
YN01 4.46± 3.08 2.0±1.6 2.06±0.57 1.39±1.19 28.2±22.0 8.00±2.19 1.83±0.50 4.49±1.07 7.4± 4.9 17.78± 7.30 2.01±0.53 0.27±0.14 0.91±1.08 0.53±0.48 1.54±0.51
YN02 26.76±11.47 4.9±2.2 1.66±0.60 3.54±1.18 44.1±25.3 5.60±1.82 1.27±0.42 4.94±2.75 7.8± 4.9 19.23± 5.89 2.36±0.84 1.43±0.59 1.63±1.40 1.00±1.06 1.84±0.73
YN03 28.84± 8.63 2.2±1.3 2.02±0.35 2.70±0.68 36.2±20.6 5.09±0.86 1.89±0.33 2.72±0.33 9.8± 4.9 17.18± 4.04 3.42±0.65 1.75±0.61 1.16±0.40 1.14±0.38 1.02±0.16
YN04 31.80± 8.93 1.5±1.0 1.95±0.41 3.15±0.55 26.4± 9.2 3.77±1.06 1.31±0.17 2.84±0.50 8.2± 2.3 13.54± 3.09 2.16±0.73 2.45±0.96 1.45±0.45 0.84±0.49 1.73±0.70
YN05 25.19± 8.97 3.1±3.1 1.70±0.32 3.81±1.11 28.5±14.3 4.49±0.93 1.48±0.28 3.08±0.59 10.7± 7.8 19.35± 7.90 2.52±0.73 1.52±0.80 0.93±0.31 0.51±0.14 1.86±0.49
YN06 20.88± 5.87 2.3±0.7 1.77±0.31 2.58±0.96 33.7±12.6 4.71±1.01 1.47±0.34 3.29±0.70 7.4± 2.8 18.05± 7.27 2.62±0.51 1.28±0.48 1.42±0.77 0.70±0.30 2.07±0.99
YN07 25.43± 8.35 4.1±2.8 1.69±0.43 3.70±1.42 42.4±25.5 3.51±0.62 1.18±0.25 3.06±0.64 14.5± 5.6 18.55± 4.28 2.98±0.53 1.42±0.52 1.38±0.46 0.76±0.33 1.90±0.36
YN08 29.03±16.06 2.4±1.4 2.06±0.45 2.58±0.91 23.5±14.1 6.75±1.36 1.99±0.37 3.45±0.66 11.9± 6.6 20.80± 5.26 3.22±0.73 1.41±0.69 1.09±0.45 0.82±0.41 1.39±0.38
YN09 21.70±12.43 2.2±1.2 1.86±0.30 2.21±0.92 38.7±24.1 4.70±1.03 1.32±0.25 3.62±0.72 9.7± 4.0 16.91± 5.52 3.02±0.78 1.30±0.74 1.08±0.60 0.70±0.35 1.52±0.31
YN10 26.94±11.97 1.6±0.5 1.50±0.35 1.98±0.33 16.8± 8.4 5.11±1.37 1.46±0.34 3.64±1.10 6.1± 5.1 13.97± 3.67 2.23±0.42 2.10±1.16 0.68±0.38 0.44±0.37 1.53±0.35
YN11 18.79±10.17 2.8±1.7 2.26±0.66 2.76±1.36 27.9±16.4 7.00±2.98 1.33±0.45 5.34±1.73 11.3± 6.2 15.86± 4.37 2.01±0.55 1.25±0.64 0.90±0.23 0.42±0.11 2.25±0.70
YN12 46.65±18.37 2.5±1.1 2.08±0.45 2.21±0.44 28.5±17.3 4.51±0.94 1.31±0.29 3.53±0.70 9.4± 4.3 13.41± 4.84 3.31±0.61 3.68±2.28 1.40±0.43 0.70±0.21 2.07±0.59
YN13 41.67±17.93 2.8±1.9 2.85±0.59 3.65±0.56 40.6±25.4 5.93±1.15 1.89±0.49 3.20±0.47 18.9±10.0 21.37±11.47 3.85±0.85 2.15±0.91 4.89±2.12 2.67±1.53 1.83±0.45
YN14 31.08± 9.47 2.0±1.1 1.68±0.32 3.14±1.05 29.0±13.7 4.99±0.76 1.83±0.36 2.79±0.50 10.1± 4.4 16.69± 5.05 2.97±0.46 2.01±0.78 0.86±0.34 0.88±0.22 0.95±0.21
YN15 18.80± 7.81 1.9±0.6 1.78±0.23 3.68±0.42 17.6± 2.2 4.23±1.17 1.27±0.20 3.30±0.61 8.5± 3.2 17.30± 4.32 2.51±0.69 1.08±0.31 2.23±1.25 0.74±0.58 3.03±0.47
YN16 38.92±10.65 5.2±3.7 2.61±0.66 3.67±1.04 75.7±43.8 5.35±1.09 1.51±0.39 3.77±0.98 18.5±11.2 21.09± 5.67 2.43±0.52 1.91±0.93 3.25±1.64 1.23±0.96 3.30±0.62
YN17 30.43±10.18 6.7±3.6 2.81±0.89 4.43±0.83 50.1±31.2 4.72±1.56 1.17±0.40 4.54±2.18 14.8± 7.1 23.17± 8.59 2.70±0.86 1.47±0.75 2.87±0.53 1.05±0.12 2.71±0.24
GZ01 31.14±11.98 7.2±5.1 1.82±0.29 2.92±0.93 73.1±37.9 4.31±0.90 1.49±0.25 2.94±0.62 26.2±15.9 24.09± 6.89 4.14±1.05 1.35±0.53 2.42±0.69 4.30±2.02 0.65±0.26
GZ02 36.93±12.11 3.6±2.0 2.31±0.51 4.65±1.71 57.6±48.8 7.03±3.05 1.73±0.50 4.23±1.57 13.8± 8.1 22.05± 7.19 2.57±0.68 1.73±0.57 2.74±1.84 1.12±0.29 2.30±1.06
GZ03 34.70±13.64 2.4±1.2 2.16±0.41 3.77±0.87 42.3±27.2 4.81±1.25 1.54±0.38 3.14±0.49 11.1± 5.7 19.10± 5.51 3.20±0.74 1.87±0.71 1.71±1.08 1.49±0.51 1.10±0.39
GZ04 38.71±11.59 3.8±1.7 1.95±0.30 3.93±0.78 41.2±30.6 4.19±0.64 1.55±0.26 2.76±0.49 17.4± 5.9 20.81± 5.26 3.66±0.91 2.07±0.81 3.16±3.70 1.80±1.82 1.60±0.80
SC01 14.61± 6.12 3.7±2.2 2.35±0.59 2.29±1.16 104.6±78.0 5.99±1.45 1.31±0.30 4.68±1.02 12.1± 7.8 19.98± 6.51 2.41±0.71 0.82±0.47 2.84±1.26 1.42±0.60 1.98±0.27
SC02 19.43± 8.23 2.6±1.4 1.72±0.31 2.85±0.62 32.9±16.2 7.36±2.45 1.46±0.44 5.69±3.19 9.9± 6.8 16.05± 5.66 2.27±0.42 1.42±0.82 1.29±0.30 0.74±0.22 1.78±0.31
SC03 22.44± 8.52 2.9±1.3 1.84±0.29 3.05±1.20 57.6±42.9 6.11±1.36 1.33±0.40 4.78±1.07 9.0± 3.9 16.29± 5.34 2.16±0.47 1.49±0.66 1.64±0.56 0.62±0.21 2.66±0.33
SC04 22.58± 8.69 2.6±1.0 1.74±0.29 4.47±1.02 34.2±17.1 7.18±2.96 1.36±0.28 5.34±2.09 9.8± 4.1 14.89± 4.89 2.17±0.49 1.69±0.87 1.20±0.28 0.66±0.16 1.84±0.24
SC05 25.17±13.05 2.3±1.5 2.07±0.13 4.60±0.48 26.2±20.9 12.63±2.10 2.40±0.55 5.45±1.42 10.3± 3.3 19.00± 6.01 2.22±0.39 0.74±0.52 1.37±0.56 0.98±0.68 1.40±0.35
SC06 22.69±10.40 3.9±2.0 2.29±0.44 3.07±1.06 85.3±56.9 5.92±1.14 1.52±0.43 4.07±0.92 16.5±10.5 20.05± 5.25 2.66±0.52 1.18±0.61 2.16±0.82 1.08±0.42 2.00±0.25
平均值 27.25 3.14 2.02 3.21 42.33 5.70 1.53 3.88 11.90 18.39 2.73 1.59 1.80 1.09 1.85
CV 32.98% 45.77% 17.23% 26.23% 50.13% 31.89% 18.90% 24.15% 37.72% 15.42 % 21.30 % 39.73% 54.08% 73.45% 33.09%
表 3 不同产地滇龙胆居群的表型变异特征
Table 3 Phenotypic variation of G. rigescens populations from different habitats
产地 居群 株高 / cm 分枝数 茎粗 / mm 节间长 / cm 叶片数 叶长 / cm 叶宽 / cm 叶长/叶宽
云南 野生 26.53±9.85 2.55±1.06 1.93±0.33 2.87±0.73 30.79± 8.36 5.23±1.24 1.52±0.28 3.55±0.78
云南 栽培 34.68±6.00 5.77±1.08 2.71±0.15 4.05±0.53 62.91±18.15 5.04±0.44 1.34±0.24 4.15±0.54
贵州 野生 35.37±3.26 4.23±2.07 2.06±0.22 3.82±0.71 53.58±15.03 5.08±1.33 1.58±0.10 3.27±0.66
四川 野生 20.29±3.12 2.97±0.64 2.00±0.28 3.39±0.93 56.80±31.98 7.53±2.57 1.56±0.42 5.00±0.60
F 值 3.49* 5.74** 4.06* 2.69 4.97** 3.30* 0.33 6.92**
产地 居群 根条数 根长 / cm 根粗 / mm 株高/根长 茎叶干质量 / g 根干质量 / g 地上干质量/地下干质量
云南 野生 10.12±3.21 17.33±2.42 2.74±0.56 1.67±0.77 1.47±1.02 0.86±0.54 1.77±0.51
云南 栽培 16.64±2.61 22.13±1.47 2.57±0.19 1.69±0.31 3.06±0.27 1.14±0.13 3.01±0.42
贵州 野生 17.14±6.58 21.51±2.10 3.39±0.67 1.76±0.30 2.51±0.61 2.18±1.45 1.41±0.71
四川 野生 11.26±2.77 17.71±2.24 2.31±0.19 1.22±0.38 1.75±0.64 0.92±0.31 1.94±0.41
F 值 4.92** 5.42** 3.70* 0.86 2.94 4.05* 4.50*
*处理间差异达到显著水平（P＜0.05），**差异达到极显著水平（P＜0.01）
*shows a significant variation (P < 0.05), **shows a highly significant variation (P < 0.01)
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

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表 4 滇龙胆植物学形态指标之间的相关分析
Table 4 Correlation analysis among botanical morphologic indicators of G. rigescens
指标 株高 分枝数 茎粗 节间长 叶片数 叶长 叶宽 叶长/叶宽 根条数 根长 根 粗
株高/
根长
茎叶干
质量
根干
质量
地上干质量/地
下干质量
株高 1
分枝数 0.215 9 1
茎粗 0.306 8 0.313 9 1
节间长 0.340 9 0.304 5 0.230 0 1
叶片数 0.028 9 0.609 3** 0.428 8* 0.055 0 1
叶长 −0.379 8* −0.178 4 0.142 1 0.152 5 −0.076 3 1
叶宽 0.021 5 −0.295 3 0.152 7 0.078 3 −0.197 7 0.658 0** 1
叶长/叶宽 −0.484 4* 0.097 0 0.096 4 0.106 5 0.113 4 0.707 4** −0.029 5 1
根条数 0.424 0* 0.700 1** 0.463 8* 0.296 8 0.570 5** −0.158 4 0.056 9 −0.240 2 1
根长 0.184 7 0.711 8** 0.510 1** 0.392 2* 0.538 8** 0.017 5 0.209 9 −0.115 5 0.752 2** 1
根粗 0.604 7** 0.287 9 0.166 1 0.026 3 0.120 6 −0.405 9* 0.173 3 −0.659 6** 0.634 7** 0.452 6* 1
株高/根长 0.845 3b −0.106 6 0.032 5 0.048 2 −0.195 6 −0.449 6* −0.182 3 −0.410 2* 0.034 1 −0.330 7 0.359 5 1
茎叶干质量 0.458 6* 0.468 5* 0.713 6** 0.389 9* 0.520 3** −0.118 6 0.009 0 −0.125 4 0.671 7** 0.638 2** 0.417 3* 0.113 2 1
根干质量 0.371 6 0.576 0** 0.267 5 0.136 2 0.441 4* −0.155 0 0.141 9 −0.315 4 0.832 7** 0.632 3** 0.728 8** 0.047 9 0.606 4** 1
地上干质量/地下干质量 0.003 4 0.148 6 0.362 3 0.249 4 0.182 6 −0.069 4 −0.441 6* 0.298 2 −0.055 2 0.021 2 −0.451 8* −0.002 2 0.337 7 −0.355 6 1


图 1 不同居群滇龙胆形态指标的聚类图
Fig. 1 Dendrogram of morphological indexes of G.
rigescens from different populations
高度和生物量比较协调。第 IV 组为 2 个栽培居群，
主栽在云南云县，主要特点是植株高大、一级分枝
数极多、茎杆粗且节间距长、叶片数较多、叶片为
短椭圆型、根条较多且长、地上部分生物量远高于
地下部分干质量。
2.4 滇龙胆不同形态指标的主成分分析
对滇龙胆 15 个表型性状进行主成分分析，结果显
示，前 5 个主成分的累积贡献率达 86.444 7%，足以代
表所述性状的大部分信息。其中，第 1 主成分占
35.081 6%，对其作用的性状依次是根条数（0.398 5）、
根干质量（0.362 3）、茎叶干质量（0.357 4）、根长
（0.348 6）、分枝数（0.312 1）、根粗（0.311 3）等；
第 2 主成分占 20.090 8%，对其作用的性状依次是
叶长/叶宽（0.447 2）、株高/根长（−0.424 8）、叶长
（0.382 0）等；第 3 主成分占 14.314 3%，对其作用
的性状依次是叶宽（0.568 1）、地上干质量/地下干
质量（−0.544 3）、叶长（0.337 7）；第 4 主成分占
10.889 1%，对其作用的性状依次是节间长（0.396 8）、
株高（0.380 7）、叶宽（0.360 3）、株高/根长（0.329 3）、
茎粗（0.315 6）、叶长（0.313 5）；第 5 主成分占 6.069
0%，对其作用的性状依次是节间长（0.684 6）、茎
粗（−0.501 7）、分枝数（0.320 1）。其中，第 1 主
成分主要反映的是根部器官特点，第 2、3 主成分主
要反映的是叶部器官的特点，第 4、5 主成分主
要反映的是茎部器官的特点。根据前 5 个主成分
分析，并结合居群间的差异综合分析得出：茎叶
干质量、根干质量、根条数、分枝数、株高、叶
长这 6 个形态指标是造成表型差异的主要因素
（表 5 和 6）。
3 讨论
滇龙胆具有丰富的遗传多样性，不同地区滇龙胆
的形态差异普遍存在，且差异程度各不相同。本研

YN01
YN15
SC05
YN03
YN05
YN06
SC02
SC04
YN11
YN09
YN04
YN14
YN08
YN10
YN12
YN02
YN07
SC03
YN13
GZ03
GZ04
GZ02
GZ01
SC06
SC01
YN16
YN17
0 74.6 149.2 223.8 298.4 372.9
｛
｛
｛
｛
第 I 组
第 II 组
第 III 组
第 IV 组
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

• 1609 •
表 5 滇龙胆不同居群 15 个形态性状指标前 5 个主成分的负荷量及共同度
Table 5 Loading dose and common degree of first five principal components in 15 morphological traits
of G. rigescens from different populations
主成分 性 状
1 2 3 4 5
株高 0.261 5 −0.314 4 −0.117 3 0.380 7 0.077 0
分枝数 0.312 1 0.183 1 −0.134 7 −0.255 7 0.320 1
茎粗 0.249 5 0.217 3 −0.095 2 0.315 6 −0.501 7
节间长 0.159 0 0.146 3 −0.087 3 0.396 8 0.684 6
叶片数 0.255 4 0.245 0 −0.127 6 −0.274 9 −0.240 6
叶长 −0.125 9 0.382 0 0.337 7 0.313 5 0.008 7
叶宽 0.005 3 0.071 8 0.568 1 0.360 3 −0.137 6
叶长/叶宽 −0.151 8 0.447 2 −0.071 9 0.084 7 0.109 8
根条数 0.398 5 0.054 8 0.080 5 −0.087 9 0.051 8
根长 0.348 6 0.220 5 0.138 7 −0.075 3 0.103 9
根粗 0.311 3 −0.300 1 0.229 4 −0.048 3 −0.035 3
株高/根长 0.079 7 −0.424 8 −0.222 6 0.329 3 −0.022 0
茎叶干质量 0.357 4 0.117 8 −0.123 1 0.189 8 −0.227 4
根干质量 0.362 3 −0.038 6 0.232 2 −0.164 5 0.038 6
地上干质量/地下干质量 0.005 1 0.224 9 −0.544 3 0.185 9 −0.118 0

表 6 滇龙胆特征因子的特征值、贡献率及累积贡献率
Table 6 Characteristic values, contribution rate, and
cumulative contribution rate of G. rigescens
characteristic factors
特征因子 特征值 贡献率 / % 累积贡献率 / %
1 5.262 2 35.081 6 35.081 6
2 3.013 6 20.090 8 55.172 4
3 2.147 1 14.314 3 69.486 7
4 1.633 4 10.889 1 80.375 7
5 0.910 3 6.069 0 86.444 7
6 0.712 5 4.749 9 91.194 6
7 0.351 9 2.346 1 93.540 6
8 0.338 4 2.255 8 95.796 4
9 0.221 5 1.476 7 97.273 1
10 0.165 9 1.105 7 98.378 8
11 0.127 9 0.852 7 99.231 5
12 0.053 8 0.358 9 99.590 4
13 0.039 3 0.261 7 99.852 1
14 0.012 1 0.081 0 99.933 1
15 0.010 0 0.067 0 100

究针对我国滇龙胆的主要分布区进行调查与评价，
发现滇龙胆的形态指标在不同居群间表现出了不同
程度的多样性。其中，叶片数、植株生物量、株高、
分枝数等形态指标变异较大。不同器官间相比，总
的趋势是根部的表型性状变异幅度最大，其次是叶
部，茎杆最小。而且，野外调查还发现不同产地滇
龙胆物候期，特别是花期的时间并不一致，因此传
统滇龙胆的采收时间不能纯粹的固定在 10～11 月，
应根据其物候期来具体情况具体分析。
研究表明，滇龙胆不同性状之间存在较强的相
关性。其中，植株根条数、根粗和根干质量同植株
地上一级分枝数、叶片数及茎叶干质量呈显著或极
显著正相关关系，因此在筛选高产滇龙胆种质资源
时可考虑一级分枝数、叶片数和茎叶干质量这几个
外观形态指标。而且，根据本研究对滇龙胆形态指
标的测定分析，通过可变类平均法聚类，把调查的
27 个居群的滇龙胆资源可划分为 4 组。其中，第 III
组表现为植株矮小、一级分枝数多、节间距短、叶
片数多、根条多且粗、根干质量大且地上地下部分
高度和生物量比较协调，因此比较适合作为优良品
种选育的材料。
主成分分析表明，前 5 个主成分的累积贡献率
达 86.444 7%，足以代表了所述性状的大部分信息。
本研究发现，27 个滇龙胆居群的 15 个形态指标中，
茎叶干质量、根干质量、根条数、分枝数、株高、
叶长这 6 个形态指标的变异度较高，对滇龙胆种质
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

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资源的筛选和保存具有重大意义。
本研究只是对不同地区、不同居群滇龙胆资源
的形态指标进行了考察、评价和分析，但该方法容
易受到自然环境和人为因素的影响。为了更加准确
的评价滇龙胆资源的药用价值和遗传多样性，下一
步还需进行滇龙胆生药学鉴定、品质检测与评价以
及分子生药学等方面的研究工作，以期为滇龙胆种
质资源的筛选和合理开发利用提供更加详细的信息
与参考。
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