全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 12 期 2013 年 6 月

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生殖生长对川泽泻源库关系的影响
陈 琪，陈兴福*，杨文钰，张 玉，王 琦，赵一帆
四川农业大学农学院 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川 成都 611130
摘 要：目的 研究生殖生长对川泽泻源库关系及其特征指标的影响，为其高产优质栽培和育种提供参考。方法 比较留薹
和去薹植株各部位干物质量、叶和块茎非结构性碳水化合物及含氮化合物量等生理指标的积累过程。结果 生殖生长的保留
有利于川泽泻生殖库的积累，不利于叶源和营养库的增长，能够显著增加植株总库容，提高植株总生物量；去除生殖生长能
够增加叶生长后期和块茎产量形成期的 C/N 值，提高叶和块茎的产量。结论 川泽泻栽培过程中应采取人工措施及时调整
植株 C/N 值，以提高块茎产量；品种选育过程中，应选择叶片数适量且生长后期叶片 C/N 值高、块茎含氮量高的品系。
关键词：川泽泻；生殖生长；去薹；C/N 值；源库关系
中图分类号：R282.21 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2013)12 - 1654 - 07
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2013.12.026
Effect of reproductive growth on source-sink relationship of Alisma plantago-aquatica
CHEN Qi, CHEN Xing-fu, YANG Wen-yu, ZHANG Yu, WANG Qi, ZHAO Yi-fan
Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture, Agronomy College, Sichuan
Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Objective The effects of the reproductive growth on the source-sink relationship and source-sink characteristic
indexes of Alisma plantago-aquatica were studied in order to provide a potential reference for the cultural techniques of high
yield and quality and breeding. Methods The dry weight in each part and the content of non-structure carbohydrates and
nitrogen compounds in the leaves and tubers from the wiping off bolting and bolting plant were tested; The accumulative process
of physiological indexes was compared. Results Reproductive growth could benefit the accumulation of reproductive sink, go
against the increase of source of leaves and vegetative sink, and obviously increase the plant total storage capacity and the total
biomass. Wiping off the reproductive growth could increase the C/N ratio in the leaves at the later stages of plant growth and the
tubers during the yield formative period, and promote the production of the leaves and tubers. Conclusion During the process
of cultivation, it is supposed to promptly adjust the plant C/N ratio by artificial measures for increasing the tuber production. The
strains with suitable amounts and high C/N ratio in the leaves and high nitrogen content in the tubers at the later stages of the
plant growth should be chosen for breeding.
Key words: Alisma plantago-aquatica Linn.; reproductive growth; wiping off bolting; C/N ratio; source-sink relationship

川泽泻为泽泻科植物泽泻 Alisma plantago-
aquatica Linn. 的干燥块茎，为著名川产道地药材之
一，主产于川西平原的彭山、都江堰、崇州及丘陵
区的乐山五通桥等地，是目前中药泽泻的主要品系，
且疗效佳产量大[1]。其人工栽培历史悠久，栽培技
术也有较大的发展，但栽培过程中抽薹开花现象始
终存在。研究表明，去薹[2]、摘除花和果实[3-5]等栽
培措施能够减少根茎类药用植物在生殖生长中的消
耗，提高其根茎产量，但就这些栽培措施对药用植
物产量形成及作用机制的研究甚少。作物产量形成
的实质是源库互作的过程[6]，研究源库关系的改变
过程对明确作物器官源库系统的组成特性和指导作
物高产优质栽培及品种选育具有重要指导意义。本
研究就川泽泻留薹和去薹对植株叶、块茎的初级代

收稿日期：2012-11-08
基金项目：农业部公益性行业（农业）科研专项“西南丘陵避旱减灾多熟农作制模式及配套技术研究与示范”（201103001）
作者简介：陈 琪，湖北黄冈人，在读硕士研究生，主要从事川产道地及特色药材生理生态与栽培研究。E-mail: enchy1988@163.com
*通信作者 陈兴福 Tel: (028)86290970 E-mail: chenxf64@sohu.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 12 期 2013 年 6 月

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谢产物及各部位干物质的积累分配过程的影响进行
研究，揭示川泽泻生殖生长过程中源库关系和特征
的变化及其对产量形成的影响，为川泽泻高产优质
栽培和育种提供参考。
1 材料
试验于 2011 年 8 月～12 月在道地产区四川省
眉山市彭山县谢家镇红石村进行，供试材料为当地
栽培品种，经四川农业大学陈兴福教授鉴定为泽泻
Alisma plantago-aquatica Linn.。
2 方法
2.1 试验设计
采用单因素随机区组设计，设置 2 个处理，分
别为去薹和留薹，各 3 次重复。育苗移栽，移栽时
间为 8 月 18 日，种植密度（行株距）为 30 cm×30
cm，每穴 1 株，小区面积 4.8 m×9.3 m。移栽后 30
d 去除少量过早抽生的花薹，之后按处理操作，每
3～5 d 处理 1 次，从基部摘除花薹。除不施用生长
调节剂外其他按产地大田常规管理进行。移栽后第
35 天开始取样，每 15 d 取 1 次，各小区“S”型随
机取 10 株，直至收获。
2.2 植株生物量积累的测定
采集样品清洗晾干后，分拆根、块茎、叶、花
薹/花序，置烘箱 105 ℃杀青 15 min，45 ℃烘干至
恒质量，测量各部位干质量。
2.3 分析测定方法
将各小区叶和块茎样品烘干，粉碎，过筛，分
别制样备用。可溶性糖和蔗糖量分别采用蒽酮比色
法和间苯二酚比色法测定[7]；淀粉量采用蒽酮硫酸
法测定[8]；全氮量采用 Hanon K9840 自动凯氏定氮
仪测定；可溶性蛋白量采用考马斯亮蓝 G-250 法[9]
测定。各测定重复 3 次。
2.4 数据分析
采用Excel 和 SPSS 17.0 分析软件进行数据分析。
3 结果与分析
3.1 生殖生长对源库干物质积累的影响
由图 1 可知，留薹和去薹植株叶干物质的积累
趋势一致，均呈单峰曲线模型。植株叶干质量前期
快速增长，两处理均在 10 月 22 日达峰值，分别为
16.51、20.53 g/株，其后随植株衰老枯萎逐渐下降。
去薹后叶干质量的前期增长速度增大，且各时期均
较留薹高，采收时高出后者 30.9%。两处理块茎的
干物质积累均呈逐渐增长趋势，留薹植株块茎干质
量在 10 月 7 日略高于去薹，其后随花序的生长逐渐

NS 和 S 分别表示在某一时期留薹和去薹两处理之间某个指标值
不存在显著差异和存在 P＜0.05 水平的显著差异，下同
NS expresses some parameter values had no significant difference
between bolting and wiping off bolting treatment at corresponding
period and S expresses significant difference (P < 0.05), same as below
图 1 植株各部位干物质积累量的变化
Fig. 1 Variation of dry matter accumulation
in each part of plant
低于后者，采收时去薹高出留薹 19.7%。两处理根
的干物质积累趋势相似，均呈“缓增-缓降”趋势，
均在 10 月 22 日达最大，分别为 3.01、3.17 g/株，
且留薹植株根干质量前期明显高于去薹，后期逐渐
低于去薹植株，采收时去薹高出留薹 17.6%。留薹
植株花序干质量前期逐渐增大，整个花期变化平稳，
随后在 11 月 21 日达最大值 15.69 g/株，其后随果实
的成熟枯萎逐渐下降。
进一步计算并比较两处理植株地上（叶、花序）
地下（块茎、须根）部位及全株干物质积累量的变
化，留薹植株各时期地上部位和全株的干物质量均
明显高于去薹，地下部位干物质量则低于后者。采
收时去薹地下部位干质量较留薹高出 19.6%，而留
薹地上部位干质量较去薹高出 197.0%，且全株干质
量高出后者 11.7%。
3.2 生殖生长对叶源 C、N 代谢特征的影响
3.2.1 非结构性碳水化合物量的变化 非结构性
碳水化合物（主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉
等）是参与植株生命代谢的重要物质，其中蔗糖是
植物体内碳水化合物运输的主要形式，淀粉是主要
的能量贮存物质，而可溶性糖量的高低直接决定源
端对库端的供应能力和库端对同化物的转化、利用
能力[10-11]。叶片作为植物光合作用的主要器官，其
留薹叶
去薹叶
留薹块茎
去薹块茎
留薹根
去薹根
花序
09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
31
28
25
22
19
16
13
10
7
4
1
干
质
量
/
(g
·株
−1
)
取样日期
S
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS NS NS NS
NS
NS
NS
NS
NS
S
SS
NS
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碳水化合物的变化直接关系到植株各部位的生长。
由图 2 可知，留薹植株叶可溶性糖前期变化较平稳，
其后随块茎的膨大和果实的生长逐渐上升，叶源向
块茎和花序库端的供应能力逐渐增强；蔗糖量变化
呈双峰曲线模型，分别在 10 月 22 日和 12 月 6 日达
到最大，且后者显著高于前者；淀粉量呈“下降-
上升-下降”趋势，抽薹后逐渐下降至 10 月 22 日最
低，其后随开花量的减少缓慢上升，11 月 21 日达
峰值后又逐渐下降，说明植株在抽薹开花和果实成
熟时叶片淀粉合成减少，糖类向块茎和花序转运。
去薹植株叶可溶性糖量变化趋势与留薹较一致，各
时期量均高于后者，11 月至 12 月上旬差异明显，
采收时高出后者 1.0%；蔗糖量变化趋势同留薹一
致，各时期差异不显著，采收时比后者低 27.8%；
叶片淀粉量变化与留薹差异较大，前期变化平稳，
11 月 6 日后呈上升趋势，至 11 月 21 日后逐渐下降，
各时期均高于后者，采收时比后者高 22.0%。

图 2 叶非结构性碳水化合物量的变化
Fig. 2 Variation of non-structure carbohydrates
content in leaves
3.2.2 含氮化合物量的变化 含氮化合物是植物氮
代谢的重要产物，其代谢过程与碳代谢一起作为植
物体内最基本的代谢途径，在很大程度上共同决定
植物的经济产量[12]。川泽泻整个生长过程中，叶片
全氮量较高，维持在 2.8%～3.8%（图 3）。全氮量
既可反映植株的氮素高低，也可反映植株粗蛋白量
的变化。可见川泽泻叶片粗蛋白量较高，占叶干质

图 3 叶含氮化合物量的变化
Fig. 3 Variation of nitrogen compounds
content in leaves
量的 20.6%左右（粗蛋白转化系数取 6.25），其氮代
谢旺盛。留薹植株叶全氮量呈“缓增-缓降”趋势，
前期随营养生长向生殖生长的转变升高，于 10 月 7
日达最高，其后缓慢下降，整体变化幅度小于碳代
谢；叶可溶性蛋白量变化趋势同全氮一致；前期由
于植株抽薹现蕾而大量合成，为花器官形态形成提
供物质基础，后期随营养物质向块茎和花序的转移
逐渐下降。去薹对叶全氮的积累趋势影响不大，各
时期量除 12 月 6 日外均略高于留薹，采收时高出后
者 0.6%；去薹植株叶片可溶性蛋白量积累趋势在
12 月份之前同留薹植株一致，12 月份叶片可溶性蛋
白量发生转变呈缓慢上升趋势，但各时期量均低于
留薹，11 月至 12 月上旬差异显著，采收时低于后
者 6.4%。
3.2.3 C/N 值的变化 植物碳氮代谢的变化直接
影响着光合产物的形成、转化及矿质营养的吸收、
蛋白质的合成等，C/N 值的大小受源库关系的制
约，可作为营养诊断的指标反映出碳、氮在各自
库源的相对丰缺程度及其对作物生长发育的影
响，且二者的平衡决定着植物体生殖生长与营养
生长的关系[12-13]。川泽泻植株在 11 月中旬前由于
氮肥的大量施用，叶片中氮素快速积累，而可溶
性糖和淀粉的积累较缓慢，使得叶片前期 C/N 值
逐渐下降；后期由于叶片大量衰老枯萎，叶可溶
性糖大量积累的同时含氮化合物量下降，使得叶
片 C/N 值逐渐上升（图 4）。去薹和留薹植株叶片
C/N 值的变化趋势较一致，但去薹植株各时期均
高于留薹，特别是在 11 月 6 日至 12 月 6 日，平
均高出后者 34.7%。
C/N 值＝ (可溶性糖量＋淀粉量) / 全氮量
3.3 生殖生长对块茎库 C、N 代谢特征的影响
3.3.1 非结构性碳水化合物量的变化 川泽泻留薹



09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
留薹蔗糖
去薹蔗糖
留薹淀粉
去薹淀粉
留薹可溶性糖
去薹可溶性糖
4
3
2
1
0
12
10
8
6
4
2
0
碳
水
化
合
物
/
%

碳
水
化
合
物
/
%

取样时期
NS NS NS
NS
NS NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS NS
NS NS
NS
NS NS
S
S
S

09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
6
5
4
3
2
1
留薹全氮
去薹全氮
留薹可溶性蛋白
去薹可溶性蛋白
取样时期
含
氮
化
合
物
/
%

NS NS
NS NS NS
NS
NS
NS
NS
NS
S
S S S
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 12 期 2013 年 6 月

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图 4 叶 C/N 值的变化
Fig. 4 Variation of C/N ratio in leaves
和去薹植株块茎可溶性糖量和蔗糖量变化趋势极为
相似（图 5），且两者各时期均较接近，因此推断块
茎可溶性糖主要由非还原性糖（蔗糖）组成。留薹
植株块茎可溶性糖及蔗糖量前期变化剧烈，随抽薹
的发生急剧下降至极低水平，可溶性糖大量向花薹
转移为花器官形成提供能量，随后快速回升至高水
平，11 月 6 日时下降至次低级水平，11 月 21 日有
所升高，其后变化较平稳；淀粉量变化趋势与可溶
性糖（蔗糖）正好相反，但整体剧烈程度不及后两
者，说明块茎可溶性糖与淀粉间的转化活跃。去薹
植株块茎可溶性糖及蔗糖变化趋势与留薹植株较一
致，且各时期蔗糖量均低于留薹，采收期时可溶性
糖量高出后者 5.1%，而蔗糖量低于后者 6.3%；淀
粉量前期同留薹植株变化趋势一致，后期差异较大，

图 5 块茎非结构性碳水化合物量的变化
Fig. 5 Variation of non-structure carbohydrates
content in tubers
11 月其量持续增加，至 11 月 21 日达最高水平，12
月份逐渐下降；12 月前均高于留薹，12 月逐渐低于
后者，采收时低于后者 22.5%。
3.3.2 含氮化合物量的变化 川泽泻留薹植株块茎
全氮和可溶性蛋白量总体均呈逐渐增长趋势（图
6）。去薹植株块茎全氮的积累趋势与留薹一致，且
各时期量均低于后者，采收时低于后者 11.8%，这
与叶片全氮量正好相反；可溶性蛋白量的积累趋势
与留薹植株较一致，10 月 22 日出现短暂下降，可
能与叶片快速增长有关，11 月中旬之前量高于留
薹，之后均低于后者，采收时显著低于后者 9.2%。
两处理植株可溶性蛋白量在 10 月 22 日至 12 月 6
日增长速度明显高于其他时期，此时叶片可溶性蛋
白大量向块茎转移，叶可溶性糖供应能力不断增长
（图 2），为块茎生物量的积累提供营养基础，同时
块茎干质量也表现为急剧增长（图 1）。由此推测 10
月 22 日至 12 月 6 日是块茎产量形成的关键时期。

图 6 块茎含氮化合物量的变化
Fig. 6 Variation of nitrogen compounds
content in tubers
3.3.3 C/N 值的变化 川泽泻留薹植株块茎 C/N 值
随植株抽薹现蕾而下降，其后逐渐上升至 11 月 6
日达最大值14.41，之后随果实发育逐渐下降（图7）。
去薹植株 C/N 值变化趋势与留薹植株相似，但最大
值（18.34）出现在 11 月 21 日。去薹植株块茎 C/N
值各时期均高于留薹，尤其是在块茎产量形成关键
期，平均高于后者 21.81%。
3.4 植株源库关系及其与叶、块茎 C、N 代谢特征
指标的关系
植株源库产量间及其与叶、块茎 C、N 代谢特
征指标的相关性分析（表 1）表明，川泽泻无论去
薹与否，其叶产量与根干质量、叶全氮量呈显著正

09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0
C
/N
值

取样时期
留薹
去薹
NS NS NS NS
NS
NSS



09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
留薹可溶性糖
去薹可溶性糖
留薹蔗糖
去薹蔗糖
21
18
15
12
9
6
3
0
40

30

20

10

0
留薹
去薹
NS
NS NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS NS
NS
NS
S
S
糖
量
/
%

淀
粉
/
%

取样时期
09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
含
氮
化
合
物
/
%

取样时期
留薹全氮
去薹全氮
留薹可溶性蛋白
去薹可溶性蛋白
NS S
NS
NS
NS
NS
S
NS NS NS
NS NS
NS NS
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 12 期 2013 年 6 月

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图 7 块茎 C/N 值的变化
Fig. 7 Variation of C/N ratio
相关，与叶可溶性糖量、块茎可溶性蛋白量以及叶
C/N 值呈显著负相关；块茎产量与叶可溶性糖量、
块茎全氮和可溶性蛋白量以及叶C/N值呈显著正相
关，与叶全氮及可溶性蛋白量呈显著负相关；花序
产量与块茎干质量、可溶性糖、蔗糖、全氮及可溶
性蛋白量呈显著正相关，与叶可溶性蛋白量呈显著
负相关。块茎可溶性糖量与其蔗糖量呈极显著正相
关，相关系数均大于 0.79，证实了蔗糖是块茎可溶
性糖的主要组分，且两者均与叶可溶性蛋白量呈显
著负相关；同时块茎可溶性糖量与其可溶性蛋白量
表 1 植株源库产量间及其与叶、块茎 C、N 代谢特征指标的相关性分析
Table 1 Analysis on source and sink yields and correlation with metabolism characteristic indexes of carbon in leaves and tubers
指标 处理 叶干 质量
块茎干
质量
根干
质量
块茎可溶
性糖量
块茎蔗
糖量
块茎淀
粉量
叶可溶性
糖量
叶蔗
糖量
叶淀
粉量
块茎全
氮量
块茎可溶性
蛋白量
叶全
氮量
叶可溶性
蛋白量 叶 C/N 值
块茎
C/N值
留薹 −0.552** 块茎干质量
去薹 −0.345
留薹 0.656** −0.023 根干质量
去薹 0.760** 0.233
留薹 −0.083 0.375 0.146 块茎可溶性
糖量 去薹 0.054 0.461* 0.372
留薹 −0.002 0.498* 0.287 0.951** 块茎蔗糖量
去薹 0.123 0.316 0.418 0.794**
留薹 −0.397 0.412 −0.148 −0.245 −0.230 块茎淀粉量
去薹 0.210 0.243 0.281 −0.242 −0.481*
留薹 −0.613** 0.665** −0.384 0.274 0.318 0.061 叶可溶性
糖量 去薹 −0.472* 0.778** −0.018 0.323 0.182 0.138
留薹 −0.236 0.491* −0.017 0.220 0.303 −0.122 0.662** 叶蔗糖量
去薹 −0.117 0.415 0.103 0.145 0.054 0.119 0.655**
留薹 −0.094 −0.431 −0.124 −0.376 −0.445* 0.243 −0.387 −0.455* 叶淀粉量
去薹 0.273 −0.131 0.219 −0.120 −0.076 −0.101 −0.270 −0.298
留薹 −0.438* 0.896** −0.037 0.489* 0.621** 0.129 0.561** 0.468* −0.593** 块茎全氮量
去薹 −0.278 0.638** 0.112 0.429 0.431 −0.211 0.300 0.183 −0.140
留薹 −0.620** 0.975** −0.125 0.362 0.481* 0.426 0.645** 0.468* −0.364 0.911** 块茎可溶性
蛋白量 去薹 −0.496* 0.868** 0.019 0.262 0.204 0.112 0.574** 0.274 −0.190 0.819**
留薹 0.824** −0.830** 0.462* −0.437* −0.439* −0.303 −0.792** −0.422 0.307 −0.789** −0.857** 叶全氮量
去薹 0.715** −0.776** 0.178 −0.363 −0.283 0.100 −0.834** −0.415 0.271 −0.454* −0.731**
留薹 0.427 −0.729** 0.076 −0.661** −0.729** 0.170 −0.715** −0.557** 0.532* −0.789** −0.728** 0.732** 叶可溶性蛋
白量 去薹 0.098 −0.674** −0.302 −0.515* −0.292 −0.124 −0.720** −0.519* 0.146 −0.403 −0.486* 0.541*
留薹 −0.727** 0.705** −0.457* 0.273 0.298 0.174 0.979** 0.581** −0.283 0.583** 0.700** −0.871** −0.684** 叶 C/N 值
去薹 −0.544* 0.825** −0.037 0.336 0.223 0.069 0.980** 0.579** −0.178 0.359 0.646** −0.903** −0.675**
留薹 −0.070 −0.075 −0.004 0.169 0.032 0.635** −0.208 −0.357 0.419 −0.312 −0.076 0.023 0.303 −0.117 块茎 C/N 值
去薹 0.318 0.172 0.383 0.202 −0.133 0.776** 0.196 0.075 −0.085 −0.434* −0.171 0.060 −0.222 0.118
花序干质量 留薹 −0.219 0.585* 0.290 0.717** 0.719** 0.002 0.209 0.228 −0.089 0.525* 0.523* −0.393 −0.586* 0.230 0.158
*表示显著水平为 0.05 **表示显著水平为 0.01
*means correlation is significant at 0.05 level **means correlation is significant at 0.01 level

09-22 10-07 10-22 11-06 11-21 12-06 12-21
20
18
16
14
12
10
C
/N
值

留薹
去薹
NS NS
S NS
NS
NS
NS
取样时期
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呈显著正相关，与叶片全氮量呈显著负相关。叶可
溶性糖量与其蔗糖量呈显著正相关，且两者均与叶
可溶性蛋白量呈显著负相关。块茎全氮量与其可溶
性蛋白量呈极显著正相关，相关系数均大于 0.81，
说明块茎中可溶性蛋白是其氮素的主要存在形式；
且二者均与叶全氮及可溶性蛋白量呈显著负相关。
叶全氮量与其可溶性蛋白量呈显著正相关。可见，
叶氮代谢的强弱对叶碳代谢和块茎碳氮代谢产物的
积累影响极其明显，叶氮素的积累越多，后两者的
量越低，但淀粉的积累除外，其影响不明显。叶 C/N
值与叶可溶性糖及蔗糖、块茎全氮及可溶性蛋白量
均呈极显著正相关，与叶全氮及可溶性蛋白量呈极
显著负相关；块茎 C/N 值与块茎淀粉量呈显著正相
关，与其他指标无明显相关性。因此，叶源的碳氮
代谢的协同或丰缺程度可以通过叶片可溶性糖量或
块茎的全氮量来判断，而块茎库的碳氮代谢的协同
或丰缺程度可由块茎淀粉量进行判断。
生殖生长的保留使得植株块茎全氮量与块茎可
溶性糖（蔗糖）、叶片可溶性糖及蔗糖量呈显著正相
关，与叶淀粉量呈极显著负相关；叶全氮量与块茎
可溶性糖（蔗糖）量呈显著负相关；叶可溶性蛋白
量与叶淀粉量呈显著正相关。而这些在去薹植株上
均表现不显著。可见，生殖生长的保留能够促进叶
片可溶性糖向块茎的转移，减少叶淀粉的合成，增
加块茎可溶性糖和粗蛋白的积累，同时减少叶粗蛋
白和可溶性蛋白的积累，增强叶糖类物质与块茎碳
氮代谢产物的关系以及叶自身碳氮代谢产物之间的
联系。
4 讨论
叶和块茎是川泽泻“源”和“库”的主体，生
殖生长的发生使得植株出现新的库。源库比的改变，
打破了原有源库平衡，叶源和块茎库光合产物和含
氮化合物的分配也有所改变。上述研究表明，生殖
生长的保留有利于川泽泻生殖库（花序）的积累，
不利于叶源和营养库（块茎）的增长，但能够显著
增加植株总库容，增强源器官同化产物的利用，提
高植株总生物量。植株生物量的积累和分配过程表
明，保留生殖生长在抽薹现蕾期能够促进其块茎和
根干质量的增长，但随着开花结果主库中心的转移
其促进作用逐渐消失，最终表现为促进植株地上花
序的生长、减少地下部位的积累，即增加生殖库而
抑制营养库增长。去除生殖生长对整个生育期内叶、
块茎和根干物质积累的趋势影响不大，但能较大幅
度地增加植株叶、块茎和根的生物量的积累，特别
是根的干质量；能够促进营养物质向块茎和根运输
储藏，提高其产量，这与藏木香[2]、白首乌[5]、宽
叶羌活[14]、防风[15]等根茎类药用植株的类似，但总
体减少了全株总干物质的积累。通过去薹来降低库
源比能够增加植株叶量，表现出“减库-增源”的作
用，并能增加植株块茎库的库容，但却相对的减少
了植株总库容。可见，去薹后植株总生物量的增长
受限于库容的大小，而限制川泽泻经济产量增长的
“源库类型”及源库互作效应还有待更深入的研究。
叶源和块茎库 C、N 代谢产物的积累过程表明，
生殖生长的发生明显促进了叶源可溶性蛋白量的积
累，为植株生殖器官的形成和分化提供物质基础；
与去薹相比，保留生殖生长能减少叶源淀粉的合成，
增强蔗糖的对外转运能力，及时向块茎、花序库器
官运送可溶性糖等营养物质；同时能够加速植株衰
老，促进叶源生长后期氮素向块茎库的转移，增加
块茎粗蛋白和可溶性蛋白的量，并显著提高块茎后
期淀粉量的积累量。去除生殖生长能够促进植株分
蘖，增加植株总叶片数和须根量，从而增加对土壤
氮素的吸收，延长叶片高氮水平的蓄积时间，使植
株在 10、11 两月保持更旺盛的生长；并在较大程度
上提高叶源光合产物-可溶性糖和淀粉的积累，增强
叶源向块茎库的供应能力，明显提高生长后期叶源
的 C/N 值；同时能够降低块茎库中蔗糖的量，显著
提高块茎在 11 月下旬至 12 月初淀粉的合成储藏，
增加块茎生长中后期可溶性糖量的积累，从而明显
提高块茎在产量形成关键期的 C/N 值，促进块茎产
量的形成并达到增产的目的。去薹植株生长后期块
茎淀粉量下降明显，其导致原因和块茎库源特性是
否改变有待进一步研究。
川泽泻源库关系的分析表明，叶源的大小与根
源的大小、生殖库的大小与营养库的大小均呈极显
著正相关，保留生殖生长的植株营养库与叶源呈显
著负相关而去除后相关性不显著。结合叶源和块茎
库 C、N 代谢特征指标的相关性分析发现，叶的生
长主要受氮素的影响，植株须根越发达，对氮素的
吸收和向叶片的转运量越多，叶片生长越旺盛；叶
片氮代谢旺盛，光合产物输出率下降，可溶性糖的
积累增多，有利于块茎物质的积累，这是因为高量
的可溶性糖意味着叶源端对块茎库端的强供应能
力；而过多的可溶性蛋白积累有利于叶片干质量的
增加而不利于块茎和花序干物质的增加；过多的可
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 12 期 2013 年 6 月

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溶性糖积累会造成光合产物对光合器官的反馈抑
制，抑制叶源的生长。可见，叶片高 C/N 值有利于
块茎干物质的积累而不利于叶片自身干质量的增
加。块茎产量的形成与叶源碳水化合物供应能力（即
可溶性糖量）和自身含氮化合物的积累直接相关，
两者起着正向促进作用。因而，栽培过程中前期应
该多施用氮素降低叶片 C/N 值，促进叶源的快速扩
增，块茎产量形成期及之后应逐渐减少施氮量并采
取去薹等人工措施，提高叶片 C/N 值，促进块茎库
的增长。品种选育过程中，应优先考虑叶片数适量
且生长后期叶片 C/N 值高、块茎含氮量高的品系。
川泽泻花序的生长与块茎碳氮营养物质量及其总干
质量直接相关，块茎质量越大、可溶性糖（蔗糖）
和含氮化合物量越高越有利于花序的生长，因而在
种子培育时对种茎的选择应选择个头大而重、味甜
（可溶性糖量高）的块茎。
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