全 文 :草药, 2007, 38( 6) : 911914
[ 5] 赵国平, 新关稔, 石川隆二, 等 中日当归属药用植物 IT S
序列分析 [ J] 中草药, 2006, 37( 7) : 10721076
[ 6] S ylvain G R, Birgit t a B Phylogeny and class ificat ion of Nau
cleeae S L ( Rubiaceae) in ferred from molecular ( IT S, rBCL,
and tRNTF) an d morp hological data [ J] A m J B ot , 2002,
89: 10271041
[ 7] 陶 刚, 刘 涛, 朱 英, 等 贵州中药材钩藤属植物的分
子鉴定 [ J] 中药材, 2008, 31( 6) : 825828
[ 8] Innis M A, Gelfan d D H , Sn insky J J, e t al PCR Pr otoc ol s :
a Guid e to Methods and Ap p l ic ations [ M ] San Diego: Aca
demic Press, Inc. C A 1990
[ 9] Chou S J, Yen J H, Fan g C L, et al Auth ent icat ion of me
dicinal herbs using PCR am plifi ed IT S2 w ith spect ifi c prim ers
[ J] Planta Med , 2007, 73: 14211426
[ 10] Alvarez L, Wendel J F Rib osomal ITS sequen ce and plant
phylogenet ic in feren ce [ J] Mol P hy logenet Evol , 2003, 29:
417434
决明种子硬实及萌发特性研究
张春平1 ,何 平1 * ,杜丹丹1 ,喻泽莉1 ,韦品祥1 , 胡世俊2
( 1 西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室,
重庆 400715; 2 中国科学院昆明植物研究所, 云南 昆明 650204)
摘 要: 目的 通过对决明种子硬实和萌发特性的研究, 找到打破种子硬实、提高种子萌发率的适宜条件。方法
观察种子外部形态,对决明种子长宽、千粒质量、净度、硬实率、含水量和吸水率进行测定,通过研磨、预先冷冻和热
水处理,找到破除种子硬实的方法, 考察不同温度、不同质量浓度化学物质对种子萌发率的影响。结果 决明种子
含水量为 10 43% , 未经处理的种子吸水率为 45 82% ,经过研磨处理和浓硫酸处理的种子吸水率分别为 154 2%、
159 7%。经过 98%浓硫酸处理 20 min 后的种子发芽率为 99 8% ,变温下( 25 、14 h/ 15 、10 h)种子萌发率为
98 7% , 200 mg / L GA3 和 200 mg/ L PEG 处理后的萌发率分别为 100%和 98 9% , 较高质量浓度的 NNA 和 6BA
对种子萌发具有明显的抑制效应。结论 种皮硬实是限制种子萌发的主要因素, 98%的浓硫酸浸泡 20 m in 可以较
好地打破决明种子硬实, 200 mg/ L GA 3 和 200 mg / L PEG 能在短时间内显著提高种子的萌发率, 最佳萌发温度为
25 , 14 h/ 15 , 10 h。
关键词:决明; 种子硬实;吸水率; 萌发率
中图分类号: R282 2 文献标识码: A 文章编号: 02532670( 2010) 10170006
Study on hardness and germination characteristic of Cassia obtusif olia seeds
ZHANG Chunping1 , HE Ping1 , DU Dandan1 , YU Zeli1 , WEI Pinx iang1 , HU Shijun2
( 1 Key Labo rato ry ( M inist ry o f Education) of Ecoenvir onments o f Three Go rges Reser voir Reg ion, Chongqing
Key Labor ator y of Plant Ecolog y and Resources Research for Three Go rges Reser vo ir Reg ion, School of L ife
Sciences, Southw est Univer sity, Chongqing 400715, China; 2 Kunming Institute of Botany, Chinese
Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
Abstract: Objective T o break the seed hardness and improve the germ inat ion rate o f the Cassia
obtusi f ol ia seeds, hardness and germinat ion characterist ic of C obtusi f ol ia seeds w ere studied Methods
Several physio logical indexes like the w eights per thousand seeds, pure rate, hard r ate, content of mois
ture, and the rate of w ater absorpt ion w ere measured Methods o f soaking in hot w ater, pr efr eezing, im
mer sing seed in H 2SO 4 , and mechanical abrasion w ith coarse sand w er e used in the experiment A nd the
germinat ion r ate of C obtusi f ol ia seeds w as determ ined under differ ent temperatur e and dif ferent concen
t rat ion o f chem ist ry mat ter t reatment Results The content o f moisture in C obtusi f ol ia seeds w as
10 43%, the rate of w ater absorpt ion ( untreated) w as 45 82%, the rate of w ater absorpt ion t reated by
mechanical abrasion and H 2SO 4 were 154 2% and 159 7% , respect iv ely T he rate o f w ater abso rpt ion w as
99 8% by the t reatment of H 2SO 4 w ithin 20 min The germinat ion rate under the alter at ion tr eatment of
!1700! 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 10 期 2010 年 10月
收稿日期: 20100213 基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30070080)作者简介:张春平( 1982 ∀ ) ,男,山东潍坊人,博士,主要从事植物资源学与植物分子生物学等方面的研究。
T el : 13667652727 Email: chunpingzhan g520@ 163 com
* 通讯作者 何 平 T el: ( 023) 68254122 Email: heping196373@ 126 com
25 14 h/ 15 10 h w as 98 7% . T he germinat ion rate t reated by 200 mg/ L GA 3 and 200 mg / L PEG
were 100% and 98 9% , respect ively NAA and 6BA w ith higher concentrat ion have the effect of rest raint
to the germ inat ion of C obtusi f olia Conclusion Seed coat is the limit ing facto r of germination T he seed
hardness could be broken by H 2 SO 4 ( 98%) GA 3 ( 200 mL) and PEG ( 200 mg / L ) could improve the germ i
nat ion rate of the seeds in short t ime ( 1 d) obviously T he most appropriate temperature for the seed ger
minat ion of C obtusi f ol ia is 25 14 h/ 15 10 h
Key words: Cassia obtusi f olia L ; seed hardness; w ater absorpt ion rate; germ inat ion rate
决明子为豆科植物决明 Cassia obtusif olia L
或小决明 C tor a L 的干燥成熟种子, 具有祛风散
热,清肝明目, 润肠通便等功效[ 1] ,其主要成分为蒽
醌类衍生物,具有降血压、调血脂、保肝和调节免疫
等疗效[ 25]。早在#神农本草经∃中就有%久服能益精
光,轻身&的记载。目前国内外对决明子的研究多集
中在化学成分及药理作用等方面[ 6] , 而有关决明子
萌发生理方面的研究则少见报道。决明子属硬实性
种子,透水性能差, 导致种子出现发芽不整齐等现
象。在借鉴紫苏子萌发特性的研究 [ 7]和金荞麦种遗
传多样性分析和研究[ 8] 的基础上, 本研究主要探索
决明子硬实的破除方法和发芽条件,以期为决明子
的育种和农业栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1 1 实验材料:供试的决明种子由中国医学科学院
药用植物研究所提供, 经西南大学生命科学学院何
平教授鉴定确定为决明 Cassia obtusi f olia L 的干
燥成熟种子。
1 2 方法
1 2 1 种子外部形态的测定:选取饱满的决明种子
100粒, 分别测量每粒种子的长和宽, 3次重复。
1 2 2 种子净度的测定: 随机称取 100 g 种子, 将
杂质和净种子分离, 然后称量净种子的质量, 计算种
子净度, 3次重复。
1 2 3 种子的硬实率:随机选取净种子 100粒, 置
于培养皿中, 25 蒸馏水浸种 24 h, 然后统计未吸
胀的种子,计算种子硬实率, 3次重复。
1 2 4 种子的千粒质量:千粒质量是用来表明种子
饱满程度的重要指标, 在农业生产上也是播种量的
重要依据,供试的决明子采集后在通风阴凉处风干,
进行净度分析后,将纯净的决明种子用四分法分成
4份,从每份中取 250粒, 1 000粒为一组, 3次重复,
用电子天平称量后计算平均值 [ 9]。
1 2 5 种子含水量测定:先将 100粒风干的决明子
进行称质量,然后放入( 100 ∋ 2) 烘箱内烘 12 h,
取出后在干燥器内冷却至室温后称质量, 按下式计
算含水量。
含水量= ( W 2- W 3 ) / (W 2- W 1 ) ( 100%
W 1 为最后一次恒重时称量瓶的质量, W 2 为未进行烘干前
称量瓶加种子的质量, W 3 为烘干后称量瓶加种子的质量[ 10]
1 2 6 种子吸水率的测定:称取 3份决明子,每份
5 g, 一份不经任何处理, 一份用浓 H 2SO 4 浸泡酸蚀
30 min,另一份用石英砂打磨表面, 直至种子表面失
去光泽为止。置于加有蒸馏水的小烧杯中 25 吸
胀,分别于 2、4、8、12、24、36、48 h 取出种子, 用滤纸
吸干种子表面水分, 称定质量, 3 次重复, 计算吸水
率[吸水率= (浸种后质量- 浸种前质量) /浸种前质
量 ( 100%]。
1 2 7 种子硬实的处理
( 1)对照( CK)处理:将 50粒种子放于铺有双层
滤纸的培养皿中,加蒸馏水置于 25 的恒温培养箱
内进行萌发实验, 重复 3 次, 每天定时统计发芽率,
截至第 5天。
( 2)浓H 2 SO4 处理:用 98%的浓 H 2SO4 分别浸
泡种子 5、10、15、20、30 m in,不断搅拌,取出后用自
来水冲洗干净,然后用蒸馏水冲洗,按对照中的方法
进行萌发实验。
( 3)热水处理:将种子用 80 热水浸泡 30 min
后,按( 1)中的方法进行萌发实验。
( 4)冷冻处理: 将种子分别放于- 85 和- 20
下进行冷冻处理, 24 h 后取出种子, 用蒸馏水冲
洗数次,按( 1)中的方法进行萌发实验。
( 5)研磨处理:将种子放于盛有石英砂的研钵中
进行研磨,直到种子表面失去光泽为止。然后按( 1)
中的方法进行萌发实验。
1 2 8 萌发条件的确定:根据种子硬实处理的实验
结果,将种子经 98%浓 H 2SO 4预先处理 20 min,先
打破种子硬实,再进行萌发条件的确定实验,每个培
养皿 50粒种子,重复 3次, 每天定时统计发芽率,截
至第 3天。
发芽温度: 将处理后的种子置于变温 ( 25
14 h/ 15 10 h)和恒温( 15、20、25、30 )的培养
!1701!中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 10 期 2010 年 10月
箱中进行发芽。
分别用不同质量浓度的 GA 3、6BA、NAA 和
PEG处理种子:将种子浸泡在不同浓度的溶液中各
30 min, 然后用蒸馏水洗净, 进行发芽实验(表 1)。
表 1 不同化学物质的处理
Table 1 Treatment with different chemistry substances
化学物质 质量浓度/ ( mg ! L- 1) 处理时间/ m in
GA 3 50、100、200、400 30
6BA 10、25、50、100 30
NAA 10、50、100、200 30
PEG 50、100、200、400 30
2 结果与分析
2 1 种子形态特征、净度、千粒质量、硬实率和含水
量:经过外部形态观察, 决明种子略呈菱方形, 两端
平行倾斜, 种皮呈绿棕色, 平滑有光泽。种子长
( 5 19 ∋ 0 87) mm ,种子宽( 2 34 ∋ 0 19) mm ,净度
( 99 27 ∋ 1 72) %、千粒质量( 22 85 ∋ 0 83) g、硬实
率( 92 47 ∋ 1 65) %、含水量( 10 43 ∋ 0 24) %。
2 2 种子的吸水特性:通过图 1可以看出, 不同处
理对决明种子的吸水特性具有明显的影响, 48 h 内
未经处理的 CK 组种子吸水率最高仅为 45 82% ,
而经过研磨处理和浓硫酸处理的种子最高吸水率分
别高达 154 23%、159 76%。其中经过研磨处理的
种子在 2~ 24 h 内吸水速率最快, 24 h 后吸水趋于
平稳,经过浓硫酸处理的种子也是在 2~ 24 h 吸水
速度最快, 24 h 后趋于平稳, 研磨处理和浓硫酸处
理后的吸水率差异不大, 但是经过浓硫酸处理的种
子吸水速率最高,为未经处理的 3 5倍。由此可见,
种皮是限制决明种子吸水的机械障碍, 而浓硫酸处
理则可以破除这种障碍。
t / h
图 1 决明种子吸水率曲线
Fig 1 Water absorption rate curve of C obtusif olia seeds
2 3 浓硫酸处理对种子发芽率的影响: 由图 2 可
知,在第 5天时,各处理的种子发芽率都达到最高,
其中经过 20 min处理的种子发芽率最高, 可以达到
99 8%,而未经处理的种子发芽率仅为 26 3% , 其
次为经过 15 min处理的种子,为 94 5% ,经过浓硫
酸处理 30 min 的种子发芽率为 91 2% , 最低的为
处理 5 min的种子,为 62 5%。经过 30 min处理后
的种子发芽率低于 20 min和 15 min的处理,可能
是因为浸泡时间过长, 浓硫酸对种子造成了部分伤
害,从而导致发芽率的降低。并且在第 1 天浓硫酸
处理 20 min 的种子发芽率就已经达到 84 7%, 明
显高于其他处理组。这说明浓硫酸处理对破除决明
种子硬实、提高种子发芽率具有良好的效果,可以作
为破除硬实的参考方法。
t / d
图 2 不同时间浓硫酸处理的种子发芽率
Fig 2 Cermination rate of seeds treated
by H2SO4 in different times
2 4 研磨、冷冻和热水处理对种子发芽率的影响:
由图 3可知,各处理后的种子都在第 5 天发芽率达
到最大值, 最高的为研磨处理后的种子, 发芽率为
97 5% ,其次为 80 热水处理的种子, 为 95 7%,
- 20 处理的种子发芽率次之,为 94 3% , - 85
处理后的种子发芽率为 90 6%。最低的为对照组,
为 26 3% ,并且对照组明显低于其他处理组。在以
上处理中,研磨后的种子发芽率高于其他处理组,但
是与经过 20 min 浓硫酸处理后的种子发芽率相比
( 99 8% ) ,其发芽率则略低。图 2 中显示, 20 min
处理后的种子在第 1 天和第 2 天发芽率就达
84 7%和 93 3%,而研磨处理后的种子仅为 60 2%
和 85 5% (图 3)。这说明浓硫酸处理后的种子能在
更短的时间内迅速整齐地发芽, 并且考虑到研磨处
理不易掌握时间和程度, 而浓硫酸只要掌握好时间
( 20 m in)即可,并且便于操作, 所以浓硫酸处理应该
是较为方便的方法。
2 5 不同温度下的种子发芽率: 由图 4可以看出,
5 d内各温度下的种子发芽率都呈增长趋势, 并且都
在第 5天达到最大值, 发芽率最高的为变温组( 25
、14 h/ 15 、10 h) ,为 98 7%,其次为 25 和 20
,分别为 95 5% 和 91 8%, 最低的为 15 , 为
82 6%。15 下在第 1天和第 2天时, 其发芽率为
0, 这可能是因为温度过低,限制了种子体内正常的
生理代谢,使得种子无法正常快速发芽, 种子从第 3
!1702! 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 10 期 2010 年 10月
t/ d
图 3 不同预处理后的种子发芽率
Fig 3 Germination rate with different pretreatments
t/ d
图 4 不同温度下的种子发芽率
Fig 4 Germination rate under dif ferent temperatures
天开始发芽,并且均低于其他温度下的发芽率。30
下发芽率为 86 3% , 低于变温组和 25 组。由
此可以说明变温( 25 14 h / 15 10 h)是种子发
芽较为适宜的温度条件。
2 6 GA 3、6BA、NAA、PEG 处理后的种子发芽
率:由图 5可以看出, 不同质量浓度 GA 3 处理后的
种子的发芽率与对照组比都有不同程度的提高, 都
在第 3天达到最大值,其中经过 200 mg / L GA 3 处
理过的种子发芽率最高, 为 100% , 其次是 100、50
mg/ L, 最低的是对照, 为 85 2%。400 mg / L GA 3
处理后的发芽率为 91 4% , 低于其他处理, 这可能
是因为高质量浓度的 GA 3 抑制了发芽。在第 1天,
200 mg / L GA 3 处理后的发芽率就达到 92 4% , 远
远高于其他质量浓度的处理。这说明了 200 mg/ L
GA 3 可以在最短的时间内较为整齐地发芽,因此此
质量浓度可作为适宜的发芽处理。由图 6可以看出
较高质量浓度的 6BA对种子的发芽不仅没有促进
作用反而有较强的抑制作用, 50 mg/ L ( 50 3% )和
100 mg / L ( 46 7%)处理下的发芽率都低于对照组
( 85 2%)。但是低质量浓度( 10 mg/ L )的 6BA 则
有促进作用, 发芽率为 94 5%。图 7 所显示的为
NAA处理后的种子发芽规律与 6BA 处理有相似
之处,也是高质量浓度抑制发芽,而低质量浓度则能
促进发芽。100、200 mg/ L 下的发芽率为 49 5%、
48 7%,均低于对照组。而 10 mg/ L 下的发芽率为
95 6%。图 8可以看出, 经过各质量浓度 PEG处理
的种子的发芽率均高于对照组,并且当 PEG质量浓
t / d
图 5 GA3 处理后的种子发芽率
Fig 5 Germination rate with different
concentration of GA3
t / d
图 6 6BA 处理后的种子发芽率
Fig 6 Germination rate with different
concentration of 6BA
t / d
图 7 NAA处理后的种子发芽率
Fig 7 Germination rate with different
concentration of NAA
t / d
图 8 PEG处理后的种子发芽率
Fig 8 Germination rate with different
concentration of PEG
度为 200 mg / L 时发芽率最高,为 98 9%。
由上述各种处理可以看出, 经过 200 mg/ mL
GA 3 处理后发芽率最高( 100%) ,其次是 200 mg / L
!1703!中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 10 期 2010 年 10月
PEG 处理, 为 98 9% , 最后是 10 mg/ L 6BA
( 94 5%)和 NAA ( 95 6%)。GA 3 处理和 PEG 引
发都具有发芽时间短并且发芽整齐的特点[ 11] , 是较
为适宜的处理方法。
3 讨论
3 1 决明种子的硬实性:由于种皮坚硬而很难进行
吸胀萌发的种子称为硬实性种子,不同植物的种皮
细胞层次和排列、色素种类和量以及不透明物质(角
质层、蜡质、胶质和半纤维层)沉积等不同,因而硬实
程度不同[ 12] 。而且由于多数硬实性种子的种皮非
常坚韧,往往限制水分的渗入和气体的交换, 阻碍氧
气的进入和二氧化碳的排出, 从而抑制呼吸, 不能保
证萌发所需的能量, 从而对种胚存在机械束缚作
用[ 1314]。有关报道显示, 硬实数量由植物遗传基因
控制,与种子本身成熟度有关, 并且受生态环境影
响[ 1516]。从种子的吸水曲线可以看出, 决明种子属
典型的硬实性种子, 未经任何处理的种子透水性差,
吸水率仅为 45 82%, 这严重地影响了决明种子的
吸胀萌发,所以破除硬实对种子的萌发非常有必要。
种子的硬实率为 92 47%,但是经过各种处理后, 可
达 99 8%,这说明了限制种子发芽的原因不是生理
上因素,而是种皮结构阻碍了水分和气体的交换,
这与毛柄小勾儿茶、银杏和秤锤树等植物的种
子相似[ 1719]。
3 2 各种处理对种子硬实的破除: 对于硬实性种
子,一般采用的方法主要有物理、化学和生物学的方
法。物理学方法主要是对种子进行研磨, 化学方法
主要用浓硫酸进行酸蚀。在本实验中采用了酸蚀、
研磨、冷冻和热水处理等多种方法,旨在破除种子的
硬实,提高发芽率,缩短萌发时间。通过对多种方法
的比较,研磨处理轻重程度难以掌握,容易对种子造
成破损,引起腐烂。用 98%浓硫酸处理则具有较好
的效果,种子发芽整齐,发芽率高。
3 3 不同温度对种子萌发率的影响:实验结果显示
不同温度下,种子的萌发状况有所不同。经过浓硫
酸处理后的种子在变温条件下( 25 、14 h/ 15 、
10 h)萌发率最高。而在其他温度下均低于变温组
合。这说明种子在萌发过程中需要不同时段的温度
搭配才能更好地促进萌发,并且在实际生产中,要采
用浓硫酸处理与适当温度相结合的方法。
34 不同化学物质处理对种子萌发率的影响:实验
中采用了不同质量浓度的 GA3、6BA、NAA、PEG处
理决明种子,通过实验得出了各种化学物质提高种子
萌发率的适宜浓度。其中高质量浓度的 6BA 和
NAA不仅对种子没有促进作用, 反而很大程度上抑
制了种子的萌发。适宜质量浓度的 GA 3 和 PEG都
对种子萌发有显著的提高作用。正常情况未经任何
处理的种子第 1天的发芽率为 0,即便是第 5天的发
芽率也仅为 26 3%,整齐发芽需要的时间为 10 d左
右,严重地影响了实际生产,这就需要找到缩短发芽
时间,并且能整齐发芽的方法。GA 3 和 PEG能在最
短的时间内迅速整齐地发芽,其第 1天的发芽率就分
别达到 92 4%和 90 6%, 远远高于其他质量浓度的
处理,这说明 GA3 和 PEG与其他化学物质相比更适
用于处理决明种子。而且只用浓硫酸处理的种子第
1天的发芽率仅为 847% ,也低于 GA 3 和 PEG处理
后的结果。考虑到决明子种植的实际情况,应该先用
浓硫酸处理种子,然后再选用 200 mg/ L GA3 或 PEG
进行处理,两种处理相互结合,有利于大幅度缩短出
苗时间,提高出苗的整齐度。
参考文献:
[ 1] 中国药典 [ S ] 一部 2005
[ 2] 李续娥, 郭宝江, 曾 志 决明子蛋白质、低聚糖及蒽醌苷
降压作用的实验研究 [ J] 中草药, 2003, 34( 9) : 842843
[ 3] H ase K, Kadota S, Basnet P, et a l H epatoprotect ive ef fect s
of t radi tional medicines: Is olat ion of act ive const ituents fr om
seeds of Celosia ar gentea [ J ] P hy tothe r Re s, 1996, 10( 5 ) :
387392
[ 4] 刘淑敏, 孙 超, 谢伟华 决明子提取物对高血脂模型小鼠
聚脂基因表达的影响 [ J] 中草药, 2009, 40( 4) : 583587
[ 5] 郝延军, 桑育黎, 赵余庆 决明子的研究进展 [ J ] 中草药,
2001, 32( 9) : 858859
[ 6] 郝严军, 桑育黎, 赵余庆 决明子蒽醌类化学成分研究 [ J ]
中草药, 2003, 34( 1) : 1819
[ 7] 张春平, 何 平, 何俊星, 等 不同处理对药用紫苏种子萌
发特性的影响 [ J ] 中草药, 2010, 41( 8) : 13611365
[ 8] 张春平, 何 平, 何俊星, 等 ISSR 分子标记对金荞麦 8 个
野生居群的遗传多样性分析 [ J] 中草药, 2010, 41( 9 ) :
15191521
[ 9] 刘 丽, 郭巧生, 王云鹏, 等 药用鼠尾草种子萌发特性的
初步研究 [ J ] 中国中药杂志, 2006, 31( 19) : 1587
[ 10] 李 娜, 邵爱娟, 袁 媛, 等 不同产地牛膝种子生活力及
形态的比较研究 [ J] 中国中药杂志, 2008, 33( 9) : 1002
[ 11] 何家庆, 王 兴, 姚晴晴 聚乙二醇对望江南种子萌发的影
响 [ J] 中草药, 2009, 40( 9) : 14661469
[ 12] 颜启传 种子学 [ M ] 北京: 中国农业出版社, 2001
[ 13] 杨期和, 尹小娟, 叶万辉 硬实性种子休眠的机制和解除方
法 [ J] 植物学通报, 2006, 23( 1) : 108118
[ 14] 郝建平, 徐笑飞, 杨东方, 等 北柴胡快速繁殖及种子萌发
条件研究 [ J ] 中草药, 2008, 39( 5) : 752756
[ 15] 徐本美, 白原生, 梁飞凤, 等 兰花棘豆硬实种子的活力研
究 [ J] 种子, 1996, 15( 2) : 5051
[ 16] 彭幼芬 世界林木种子生理概况和趋势 [ J ] 世界林业研究,
1998, 17( 2) : 812
[ 17] 党海山, 张燕君, 江明喜, 等 濒危植物毛柄小勾儿茶种子
休眠与萌发生理的初步研究 [ J] 武汉植物学研究, 2005,
23( 4) : 327
[ 18] 郑光华, 史忠礼, 赵同芳 实用种子生理学 [ M ] 北京: 中
国农业出版社, 1990
[ 19] 徐本美, 冯桂强, 史 华 从秤锤树种子的萌发论酸蚀处理
效应 [ J ] 种子, 1999, 5: 45
!1704! 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 10 期 2010 年 10月