全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 12 期 2011 年 12 月

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地衣化学成分和药理作用研究进展
房敏峰，王启林，胡正海*
西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室，西北大学生命科学学院，陕西 西安 710069
摘 要：地衣是低等植物的重要类群，为菌藻共生体，全世界已知 500 多属 26 000 多种，我国有 232 属 1 766 种。地衣入药
在我国已有悠久的历史，地衣主要成分为地衣多糖和地衣酸，具有抗肿瘤、抗病毒、抗辐射及抗菌等生物活性。现就地衣的
种质资源、药效成分及其药理作用的研究概况进行综述，为药用地衣资源的研究和开发提供参考。
关键词：地衣；地衣多糖；地衣酸；抗肿瘤；抗病毒
中图分类号：R282.71 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2011)12 - 2571 - 06
Advances in studies on chemical constituents from lichen and their
pharmacological effects
FANG Min-feng, WANG Qi-lin, HU Zheng-hai
Key Laboratory of Resource Biological and Biotechnology in Western China, College of Life Sciences, Northwest University,
Xi’an 710069, China
Key words: lichen; lichen polysaccharides; lichenic acid; antitumor; antiviral

地衣是低等植物的重要类群，为菌藻共生体。
其中的共生菌以子囊菌为主，少数为担子菌，共生
藻为蓝藻或绿藻。由于地衣的生物学特性主要是菌
藻共生体中真菌的体现，故又称为地衣型真菌[1]。地
衣被认为是生物互惠共生现象中最完善的典型[2-3]。
全世界已知地衣 500 多个属[4]，26 000 多个种[5]，我
国有 232 属 1 766 种[6]。地衣入药在我国具有悠久
的历史，《诗经》中就有关于松萝药用的记载。据各
种本草及有关资料记载，约有 200 种地衣入药。地
衣的主要成分为地衣多糖和地衣酸，具有抗肿瘤、
抗病毒、抗辐射、抗菌、抗氧化等生物活性[7]。本
文主要从地衣的化学成分及其药理作用方面，对其
近年来的研究进展进行概述，为药用地衣的进一步
开发利用提供参考。
1 地衣特性及资源分布
1.1 生物学特性
地衣为低等植物，是一类多年生独特的生物类
群，是由真菌和藻类共生而成的稳定复合体，无根、
茎、叶的分化。构成地衣体的真菌绝大部分属于真
菌界的子囊菌门、子囊菌纲，其中 98%为子囊菌[8]，
少数为担子菌亚门的伞菌目和非褶菌目（多孔菌
目）。地衣体中的藻类来自绿藻和蓝绿藻的 20 多个
属。绿藻中的共球藻属、橘色藻属和蓝绿藻（或蓝
细菌）的念珠藻属，约占全部地衣体藻类的
90%[9-11]。共生是地衣生物学特性中主要的性状。没
有真菌与藻类或蓝细菌的共生就没有地衣，而共生
的影响则不同程度地反映在地衣生命活动的许多方
面，使得地衣在形态、解剖、生理及生化等方面显
示既不同于自由生活的真菌，又有别于自由生活的
藻类[12]。
地衣体是由藻类和真菌组成的营养性植物体。
根据其外部形态，一般可分为 3 种生长型，即壳状
地衣、叶状地衣和枝状地衣，在这些生长型之间，
还有多种中间类型，如较低级的呈丝绒状、鳞叶状
以及介于壳状和鳞叶状之间的鳞壳状等。通常地衣
体的每种生长型都有其不同的内部构造，根据藻细
胞在地衣体中分布的不同部位，地衣体可分为两种
结构型，一种是藻细胞排列于地衣体上皮层与髓层
之间，形成明显的一层，成为异层型；另一种是藻
细胞分散于地衣体上皮层之下的髓层中，没有明显

收稿日期：2011-04-20
基金项目：陕西省中药材标准项目资助（20100331）
作者简介：房敏峰（1967—），女，陕西商州人，西北大学副教授，博士，主要从事中药炮制与资源研究。E-mail: fff885@126.com
*通讯作者 胡正海 Tel: (029)88302684 E-mail: zhenghaihu@sina.com
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的藻层与髓层之分，称为同层型。地衣体的附属结
构也是多种多样的，其中假根、绒毛和缘毛也见于
真菌中，而粉芽、裂芽、小裂片、杯点、假杯点及
衣瘿则是地衣体所特有的，所有这些附属结构的存
在与否以及它们的形状、大小、颜色，在地衣的种
类鉴定中，是重要的分类依据[10]。
地衣的繁殖一般分为营养繁殖和有性繁殖两
种。在地衣分类鉴定时，繁殖器官的类型、产生的
孢子数量、形状及颜色等，都被作为很重要的分种
依据[10]。
1.2 资源分布
地衣的分布极为广泛，从南北两极到赤道，从
高山到平原，从森林到荒漠，到处都能发现它们。
全世界已经描述的地衣约占全部已知真菌总数（7.1
万种）的 20%[8]。据估算，地球上的真菌有 150 万
种左右，按上述地衣占真菌总数的 20%推算，那么
地球上的地衣约有 30 万种。地衣的许多种类和类群
还有待于不断地被发现[13]。
在我国地衣资源也极其丰富，而且种类繁多，
一些种类还具有特殊的经济用途。目前，已报道的
地衣占中国已知真菌总数（约 1 万种）的 20%，占
全世界已报道地衣总数的 13%。其中中国特有种
300 种以上。据估计，我国全部地衣的总数在 2 万～
3 万种，已知地衣仅占估计种数的 6%～9%[14]。
2 地衣的主要化学成分
地衣是真菌和藻类高度结合的共生复合体，由
于地衣共生的特殊性，其含有的初生代谢产物（多
糖类）和次生代谢产物（酚酸类）构成了天然有机
化合物独特的类群[15]。近几年从地衣植物中分离得
到了许多具有活性的新化合物[16-18]。
2.1 地衣多糖的种类及结构
地衣中的多糖类物质主要存在于细胞壁中，
主要包括地衣多糖、异地衣多糖，也包括少量的
半乳甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等[19-21]。地衣多糖
是 1 个 β-D-葡萄糖以 1, 3 和 1, 4 键合所构成的线
性聚合物 [22-23] ， β-葡聚糖的相对分子质量在
2×104～6.2×104，旋光度一般为正值且比较低。X
射线衍射证实 β-葡聚糖型地衣多糖的三维立体结构
是 1 个 3 股螺旋结构[24]，与真菌多糖的研究结果非
常相似，对于真菌多糖来说，3 股螺旋结构是真菌
多糖最具活性的空间构象。在现有研究中 β-葡聚糖
型地衣多糖的活性远高于α-葡聚糖型地衣多糖的原
因可能也在于此[25]。异地衣多糖是首次从地衣中发
现的，是由 D-葡萄糖残留物以 α-1, 3 及 α-1, 4 葡萄
糖苷键合所构成的线性聚合物，相对分子质量在
6×103～8×103。其遇碘变蓝色，右旋，溶于冷水
中。目前发现的 α-葡聚糖的旋光度总是正值[24]。
迄今为止，已从 24 种不同的地衣中得到了半乳甘露
聚糖。其主链大多是由(1～6)-α-D-半乳甘露聚糖单
元组成，这一系列地衣多糖 C-1 位的 13C-NMR 数据
有特征值[26]。随着各种分析检测手段的进步，这类
结构复杂的多糖在结构方面的研究将有很大进展。
石耳多糖又称泡衣多糖，是 β-D-葡萄糖 1→6 连接
的葡聚糖，每 10～12 个葡萄糖单位的 3 位有 1 个
O-乙酰基[23]。
2.2 地衣酸的种类及结构
地衣中除了同样存在于高等植物中的草酸盐
和碳酸盐之外，其他的次生代谢产物几乎组成了
1 个地衣独特的化合物类群，地衣酸就是其中的
一类[10]。在地衣中，地衣酸通常沉积于菌丝细胞的
表面，并且多为水不溶性，主要为缩酚酸类及其衍
生物、蒽醌类、脂肪酸类、萜类、甾体类等[7]。其
中缩酚酸类及其衍生物为地衣共生体特有的化学成
分，由乙酸-丙二酸代谢途径形成，基本骨架为 2～
3 个地衣酚或 β-地衣酚型的多酚酸类单元通过酯
键、醚键或碳-碳键连接而成，包括缩酚酸、缩酚酸
环醚、缩酚酮、二苯并呋喃（包括松萝酸）等结构
类型。到目前为止，已分离鉴定 800 余个地衣酸[7]。
2.2.1 缩酚酸类[7] 缩酚酸类存在于地衣的髓层
中，为地衣的主要次生代谢产物，主要由地衣酚型
或 β-地衣酚型单元通过酯键缩合而成。地衣酚型为
多羟基酚酸，β-地衣酚型比地衣酚型在苯环的 3 位
上多连有一个碳取代单元。缩酚酸类包括二聚缩酚
酸（根据组成单元的不同，主要有 3 种结构类型：
地衣酚型、β-地衣酚型及 β-地衣酚/地衣酚混合型）、
三聚缩酚酸或四聚缩酚酸及苄基缩酚酸类化合物。
目前已报道的缩酚酸类有 207 个化合物：包括 175
个二聚缩酚酸，28 个三聚或四聚缩酚酸和 4 个苄基
缩酚酸类化合物。
2.2.2 缩酚酸环醚类[7] 缩酚酸环醚是地衣中的第
2 大类次生代谢产物，已报道 116 种化合物。该类
化合物除了具有缩酚酸类化合物的酯键连接外，还
有一个醚键连接，形成了多环的刚性结构。苯环上
多为羧基取代，C-6 和 C-6′位常为奇数碳的烷烃取
代基，其他位置常为甲基、醛基、羟基和氯等基团
取代。
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2.2.3 缩酚酮类[7] 目前发现的缩酚酮类主要是由
2 个地衣酚单元通过酯键及碳-碳键连接而成，A 环
的 4 位氧化形成酮基，C-6、C-6′位皆为烷烃取代。
缩酚酮类系由对缩酚酸衍生而来。
2.2.4 二苯并呋喃类[7] 二苯并呋喃类几乎仅为地
衣所特有，在自然界中较少见。它是由两个缩酚单
元通过碳碳连接及环化脱水而成，已报道有 32 个化
合物。
2.3 其他成分
地衣中除地衣多糖和地衣酚酸等主要成分外，
还含有一些其他类化合物，如醌类。醌类也是一类
在自然界中广泛分布且具有重要生物活性的化合
物，目前从地衣中已发现的醌类化合物约 66 个，包
括苯醌、萘醌、蒽醌、菲醌、联苯醌、萘茜苯醌等[7]。
3 地衣的主要药理作用
地衣入药在我国已有悠久的历史，早在公元前
600 年西周时期的《诗经》中，就有松萝的记载；
南北朝梁·陶弘景所著的《名医别录》中记载石濡
（石蕊）“可明目，益精气”；李时珍的《本草纲目》
中记述了多种地衣的形态、习性及药效，如“女萝
（松萝）能疗痰热温虐，可为吐汤，利水道”，“石濡
有生津利咽、解热化痰”。近年药理研究发现，地衣
具有抗肿瘤、抗病毒、抗辐射、抗菌、抗氧化等多
方面的生物活性[7]。
3.1 地衣多糖的药理作用
3.1.1 抗肿瘤作用 国外学者对于地衣多糖的抗肿
瘤活性的研究较早，从 20 世纪 70 年代起，日本学
者对地衣多糖的非细胞毒和宿主介导的抗肿瘤活性
进行了长期研究。通过在小鼠皮下接种 S180 腹水瘤
细胞来观察从 9 种地衣的水提醇沉物中得到的粗多
糖的活性。接种瘤细胞 24 h 后，分别 ip 粗多糖（200
mg/kg），连续 10 d，1 次/d，5 周后比较给药组和对
照组的平均瘤质量，其中大部分粗多糖能够抑制肿
瘤生长，有较高的肿瘤抑制率[27]。Nishikawa 等[28]
进一步研究表明，从石耳科地衣中得到的 O-乙酰基
取代的石脐素型葡聚糖有较强的抗肿瘤活性。
Takeda 等[29]从扁枝衣、树发等地衣中得到的地衣多
糖，也发现具有良好的抗肿瘤活性。我国学者也进
行了这方面的研究，20 世纪 90 年代初，Wang 等[30]
研究了从冰岛衣中得到的地衣多糖对 S180、宫颈癌
细胞 U14、白血病 L7217 细胞以及艾氏腹水癌的抗
肿瘤作用，结果发现其能够抑制 S180 的生长，但是
不能延长 U14、L7217 小鼠的存活时间，结果还显示
这种地衣多糖可以显著提高小鼠的网状内皮系统功
能。也有报道从地衣中得到的糖肽对 S180表现出良
好的抑制活性。从 Lorientalis 属地衣中得到 2 种糖
肽（LOF-1、LOF-2），其中 LOF-1 的主要糖类组成
是（1→6）葡聚糖和（1→3）甘露聚糖，丝氨酸和
苏氨酸通过氧键与糖类物质相连。LOF-1 10 mg/kg
对肿瘤的抑制率达到了 81.6%[31]。除此之外，有学
者认为地衣多糖有良好的抗肿瘤活性可能与增加免
疫血清中 α 酸性糖蛋白（α1-AG）有关。据报道，
地衣多糖作用于腹水肿瘤小鼠时，免疫血清中 α酸
α1-AG 水平明显增加，同时小鼠肝、脾质量增加，
而 α1-AG 在体外可以抑制肿瘤细胞的生长[32]。也有
学者认为地衣多糖对 β 肾上腺素受体和白细胞介
素-1（IL-1）受体有双重调节作用，有助于产生 IL-1
生长因子，激活补体系统，促进抗体形成[33]。可见，
地衣多糖可通过多途径、多个层面对免疫系统发挥
调节作用，从而发挥抗肿瘤作用。
3.1.2 抗病毒作用 研究发现从冰岛地衣中得到的
一些地衣多糖具有抗病毒作用，可以显著减少植物
局部或者系统感染烟草花叶病病毒（TMV）。从石
耳科地衣中得到的一种带有乙酰基的 β（1→6）葡
聚糖能够显著抑制 HIV 抗原在 Molt-4（clone 8）细
胞上的表达，从而对 HIV 病毒起到抑制作用[34]。这
表明地衣多糖的抗病毒作用机制可能为其结构与病
毒胞壁结构相似，通过影响病毒早期复制而发挥抗
病毒作用。但是总体来说，目前地衣多糖的抗病毒
作用机制还不是非常清楚，可能由于病毒细胞壁都
含有葡聚糖，而地衣多糖中的葡聚糖大多都有类似
的结构。病毒的感染实际上与这一相似结构识别有
关。地衣多糖的抗病毒作用可能是利用其相似结构，
通过免疫调节机制产生宿主免疫功能，以抵抗病原
体的侵袭[27]。
3.1.3 细胞毒作用 以往的研究都认为多糖类物质
一般不具有细胞毒性，但有研究发现，一种从树花
属地衣中得到的 α→(1→3)-(1→4)-葡聚糖及其硫酸
盐衍生物均显示出对宫颈癌 HeLa 细胞的细胞毒作
用，这种葡聚糖能明显增大细胞的体积，影响胞质
密度和有丝分裂，直接导致细胞凋亡，其硫酸盐的
细胞毒作用更加强烈[35]。
3.1.4 对海马神经元突出间隙的作用 通过地衣
葡聚糖对海马突出间隙的影响研究证实，一种从梅
衣科地衣中得到的地衣多糖，po 和 iv 均能增强小
鼠空间记忆的电生理信号，可以修复由于 β 样淀粉
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沉积带来的损伤，对于治疗阿尔茨海默病有积极
意义[36-37]。
对于多糖类物质的研究表明，多糖的生物活性
与多糖的结构、相对分子质量和溶解度等诸多因素
密切相关。目前研究较多的是 β葡聚糖，已发现的
多种活性都与之有关，(1→3)-β 葡聚糖是抗肿瘤活
性的必需骨架结构。地衣多糖的初步构效关系研究
也证明了这一点，(1→3)-β葡聚糖对异源和同源的，
甚至是遗传性的肿瘤都有效[38]。因此，多糖类物质
是目前地衣研究领域的一个热点。
3.2 地衣酸的药理作用
3.2.1 抗菌作用 地衣在民间广泛用于抗菌方面的
治疗已有悠久的历史。近代开展的大量研究也证明
了地衣的抗菌作用。大多数具有抗菌活性的地衣物
质为酚类化合物，水溶性较低。1950 年，松萝酸就
被证明具有抗革兰阳性菌的活性。Piovano 等[39]研究
发现柔扁枝衣酸、环萝酸及肺衣酸具有温和的抗皮
肤真菌石膏样小孢子菌、须癣毛癣菌、红色毛癣菌
的活性。Francolini 等 [40]研究表明，(+)-松萝酸有抗
革兰阳性菌金黄色葡萄球菌、绿脓杆菌的活性，可
直接杀死金黄色葡萄球菌细胞，阻碍绿脓杆菌信号
的传导途径。Tosum 等[41]研究表明，松萝酸有抑制
结核菌生长的活性，其最小抑制浓度为 12.5 μg/mL。
3.2.2 抗氧化作用 Hidalgo 等[42]通过抑制鼠脑组
织及 β-胡萝卜素实验，发现从 Erioderma chilense
和 Psoromapallidum 属地衣中分离得到缩酚酸环醚
l-chloropannarina 和 pannarina 具有显著的抗氧化活
性，并认为缩酚酸环醚比缩酚酸的抗氧化活性强。
这可能与缩酚酸环醚在缩酚酸结构基础上形成的醚
键有关。Stepanenko 等[43]对远东地区叶生地衣的酚
类次生代谢产物活性的研究结果表明，地衣酚型缩
酚酸和三缩酚酸可防止过氧化反应，可能与其抑制
有毒金属离子有关。因为有毒金属离子可启动游离
自由基的反应。此外，也发现这些地衣中含有的二
聚萘茜类（5, 8-二羟基萘醌）色素 cuculloquinone、
islandoquinone、6, 6′-bi（3′-ethyl-2, 7-dihydroxynaph-
thazarin）也具有抗氧化活性。由于地衣体内的次生
代谢产物具有清除自由基和活性氧等方面的能力，
这种特性使得地衣具有潜在的开发成为治疗由过氧
化引发的疾病的药物。
3.2.3 抗辐射作用 近年来，随着环境的不断恶化，
全球臭氧层在不断变薄，导致了 UV-B 辐射的增加。
而在臭氧损耗尤为严重的高纬度地区，地衣处于该
地区植被中的主导地位。研究表明，地衣对 UV 起
屏蔽作用的主要物质基础是其体内的次生代谢产
物[44]。这些次生代谢产物一般是在 UV 辐射条件下
诱导产生的并且大多属于酚类化合物。Rancan 等[45]
对地衣次生代谢产物在 UV 区的吸收作用做了大量
的研究，结果显示，松萝酸、l-chlorepannarine，
epiphorelic acid I、II，calicin 等均对 UV 有吸收作
用，其中松萝酸主要是在 UV-B 区有吸收，
l-chlorepannarine，epiphorelic acid I、II，calicin 在
UV-A 区有吸收。Torres 等[46]从胶衣科地衣中分离
的 mycosporine 具有明显的光保护活性，可以有效
抑制由 UV-B 引起的细胞膜损伤，抑制人体角化细
胞中嘧啶二聚物的形成及皮肤红斑的产生。由于地
衣中的次生代谢产物在 UV 区的强烈吸收作用，近
年来地衣提取物已被用作为防晒油中的遮光剂。
3.2.4 其他作用 地衣酸还有抗肿瘤、植物生长抑
制等作用。在抗肿瘤方面，松萝酸是研究较多的地
衣类物质且早被发现。作为植物生长抑制剂，有些
地衣的次生代谢产物积聚在菌丝的外表，在生物竞
争中，通过淋洗作用，直接发挥毒杀作用，阻止其
他地衣种群的形成，从而获得自身的生态位。
4 结语
地衣作为真菌和藻类高度结合的共生复合体，
以及其共生的特殊性，地衣中含有的初生代谢产物
和次生代谢产物构成了天然有机化合物独特的类
群，现已从地衣中分离得到的多种活性化合物具有
抗肿瘤、抗病毒、抗辐射、抗菌、抗氧化等多方面
的生物活性。但是地衣的生长比较缓慢，而且难以
人工培养，过度采集极易造成环境破坏和地衣物种
的灭绝，所以，为了扩大对地衣资源的开发和可持
续利用，通过组织培养及转基因技术获得大量的地
衣原料，以及通过化学合成的方法获得地衣体内有
效的化合物，使地衣在医药研究领域更好的发挥作
用。目前，在地衣研究领域，应重视两方面的研究
工作，一是对地衣多糖的提取纯化及结构分析，在
结构分析基础上进行结构改造；二是利用一些免疫
指标分析其生物活性及免疫机制[47]。从目前地衣研
究的文献看来，国内对于地衣的研究较少，涉及面
也比较狭窄，所以，应加强对于药用地衣的研究工
作，通过生物学、化学及生物技术等多学科结合研
究为地衣的开发利用提供实验依据。
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