全 文 ：为一类 ,表明应用 AFL P 或 RAPD 均可清晰地将北柴
胡与红柴胡区分开 ,该结果与分类学相一致 ,且 HC
与其他 8 个栽培种间的遗传相似性系数最小 ,两者结
果相吻合 ,表明种内差异较小 ,而种间差异较大。但
是三岛柴胡 (SD) 与北柴胡 LQWY和 LX 聚为一类。
资料表明 :三岛柴胡与北柴胡的外观性状及粉末特征
都较为接近 ,三岛柴胡总皂苷和柴胡皂苷 a、d 的量与
南北柴胡相近[17 ] ,这 3 种柴胡栽培种游离氨基酸组
成分析 ,南柴胡与北柴胡和三岛柴胡关系较远 ,而北
柴胡和三岛柴胡关系则较近[18 ] ,与本实验结果相一
致。但是 ,两种分子标记聚类结果也不完全一致 ,表
明不同的标记方法在遗传多样性研究中存在差异 ,这
是由于分子标记所反映的不是全部遗传信息而是部
分信息 ,况且不同方法所分析的位点数目也不尽相
同 ,因而聚类结果会有差别。
综上所述 ,RA PD 和 A FL P 两种分子标记均适
合于柴胡种及种下遗传关系分析 ,尤其在柴胡药材
制成饮片或粉碎后 ,进行品种的快速鉴别显示出明
显优势 ,为优良柴胡栽培种鉴别、目的基因定位以及
遗传育种奠定基础。
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五种化感物质对人参根系酶活性的影响
黄小芳 ,李 　勇 ,易茜茜 ,丁万隆
①
(中国医学科学院 北京协和医学院药用植物研究所 ,北京 　100193)
摘　要 :目的　研究 5 种化感物质对人参根系酶活性的影响 ,探讨化感物质对根系保护性酶活性的作用规律。方法
采用营养液培养方法 ,研究了苯甲酸、邻苯二甲酸二异丁酯、丁二酸二异丁酯、棕榈酸和 2 ,22二 (42羟基苯基)丙烷对苗
期人参根系过氧化物酶 (POD) 、过氧化氢酶 (CAT)和苯丙氨酸解氨酶 ( PAL)酶活性的影响。结果 　苯甲酸在 3 种浓
度下均抑制人参幼苗根系 POD 酶活性 ,邻苯二甲酸二异丁酯和丁二酸二异丁酯仅在低浓度时抑制 POD 酶活性 ,棕榈
酸和 2 ,22二 (42羟基苯基)丙烷 3 种浓度下均促进 POD 酶活性 ,且与化感物质浓度呈正相关。除丁二酸二异丁酯和棕
榈酸外 ,其余 3 种化感物质均表现为处理浓度与 CAT 酶活性正相关 ,且与对照相比 ,化感物质对 CAT 酶活性的影响
均表现促进作用。苯甲酸和丁二酸二异丁酯在低浓度时抑制 PAL 酶活性 ,中浓度处理对 PAL 酶活性的促进作用大
于高浓度处理 ;棕榈酸在低浓度时对 PAL 酶活性的促进作用最强 ,2 ,22二 (42羟基苯基)丙烷在高浓度时对 PAL 酶活
性的促进作用最强 ,邻苯二甲酸二异丁酯对 PAL 酶活性的促进作用与浓度呈正相关。研究还发现 ,对照及 5 种化感
物质处理中的 POD、CAT 、PAL 酶活性均随处理时间延长而变化 ,但酶活性与处理时间无明显相关性。结论　人参根
系分泌物中 5 种化感物质对人参根系 POD、CAT 和 PAL 酶活性有显著影响。
关键词 :人参 ;化感物质 ;酶活性 ; POD ;CA T ; PAL
中图分类号 :R28212 　　　文献标识码 :A 　　　文章编号 :0253 - 2670 (2010) 01 - 0117 - 05
·711·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 1 期 2010 年 1 月
①　　收稿日期 :2009203210
　　基金项目 :国家自然科学基金项目 (30672619) ;国家“十一五”科技支撑计划项目 (2006BAI09B04201)
　　作者简介 :黄小芳 (1985 —) ,女 ,山东省滕州市人 ,硕士研究生 ,主要从事土壤生理生态学研究。　E2mail :sophia325 @163. com
　　3 通讯作者　丁万隆　Tel : (010) 62899745 　E2mail :wlding @implad. ac. cn
Effects of f ive allelochemicals on enzyme activity in Pa na x ginseng roots
HUAN G Xiao2fang , L I Yong , YI Xi2xi , DIN G Wan2long
( Institute of Medicinal Plant Development , Chinese Academy of Medical Sciences and Peking Union
Medical College , Beijing 100193 , China)
Abstract : Objective 　To st udy t he effect and action rules of five allelochemicals on protective enzyme
activity of Panax gi nseng root s1 Methods 　By t he method of solution culture , t he effect s of benzoic acid ,
diisobutyl p hthalate , diisobutyl succinate , palmitic acid , and 2 ,22bis (42hydroxyp henyl) p ropane on the ac2
tivity of peroxidase ( POD) , catalase (CA T) , and p henylalanine ammonia2lyase ( PAL) of P1 gi nsen g root s
at seedling stage were studied1 Results 　Benzoic acid inhibited POD activity at three concent ration tested ,
diisobutyl p hthalate and diisobutyl succinate inhibited POD activity at low concent ration only , palmitic
acid , and 2 ,22bis (42hydroxyp henyl) p ropane enhanced POD activity at t hree concent ration tested , which
was positively correlated to alle2lochemical concent ration1 Except for diisobutyl succinate and palmitic
acid , t he other allelochemicals enhanced CA T activity , and t heir concent ration was positively correlated to
the activity1 Benzoic acid and diisobutyl succinate inhibited PAL activity at low concent ration , and t he en2
hancement of PAL activity at middle concent ration was higher t han t hat at high concent ration1 Palmitic
acid at low concent ration and 2 ,22bis (42hydroxyp henyl) p ropane at high concent ration enhanced t he PAL
activity most , and the PAL activity was po sitively correlated to concent ration for 22benzenedicarboxylic
acid bis (22met hylp ropyl) ester1 Furt hermore , t he activities of POD , CA T , and PAL fluct uated wit h time
at both cont rol and five allelochemical t reat ment s , but no significant correlation among t hem1 Conclusion
Five allelochemicals identified f rom of P1 gi nseng root s could significantly influence the activities of POD ,
CA T , and PAL1
Key words : Panax gi nseng C1 A1 Mey1 ; allelochemicals ; enzyme activity ; POD ; CA T ; PAL
　　人参 Panax ginseng C1 A1 Mey1 是我国传统名
贵中草药 ,具有极强的忌连作性特性 ,老参地栽种人
参会出现长势减弱、病害高发等问题 ,人参品质和产
量受到很大影响。国内外众多学者研究发现 ,人参连
作障碍可能与土壤理化性状恶化、土壤养分亏缺、土
壤病原微生物积累有关[1～3 ] 。近年大量研究报道 ,不
同植物能够通过根系、茎、叶等分泌对自身或邻近植
物生长起到抑制作用的化感物质[4 ,5 ] 。研究发现 ,化
感物质多是植物在胁迫环境下产生 ,其通过对植物体
内的代谢途径产生影响 ,进而表现对植物的化感效
应[6 ] 。因此 ,研究化感物质对人参的毒害作用对于揭
示人参连作障碍机制具有重要意义。
王今堆等[ 7 ]从人参种皮提取物中鉴定出对小麦
种子萌发及微生物生长有较强抑制作用的酚类化合
物。陈长宝等[ 8～10 ]研究发现 ,参地土壤中含有促进
人参病害发生、抑制人参及其愈伤组织生长的化感
物质 ,并最终通过 GC2MS 手段从中鉴定出 18 种化
感物质。许世泉等[11 ]研究发现 ,栽参土壤中能够被
XAD24 树脂吸附的化感物质会造成人参种子根尖
组织淀粉粒出现不同程度的空泡化现象 ,对根尖细
胞核膜及核仁具有消解作用。李勇等[12 ,13 ] 研究发
现 ,土壤提取物对人参种子生长的化感效应表现为
人参根际土 > 老参地土 > 新林地土 ;气相色谱2质谱
( GC2MS)分析发现 ,老参地土和人参根际土中含有
酚酸类和有机酸类化感活性成分。
植物化感作用研究的评价指标很多 ,以种子萌
发[12 ,14 ] 、生长指标[ 15 ,16 ]和生理生化指标[17 ,18 ] 评价研
究最为常见。前期 ,笔者已经研究了化感物质对人
参种子萌发的影响 ,但化感物质对人参生理生化指
标的影响未做研究 ,也未见他人的相关研究报道。
为此 ,以人参根系保护酶 ,即过氧化物酶 ( POD) 、过
氧化氢酶 ( CA T) 和苯丙氨酸解氨酶 ( PAL ) 为研究
对象 ,从根系酶活性变化的角度研究人参根际土壤
中的化感成分苯甲酸、邻苯二甲酸二异丁酯、丁二酸
二异丁酯、棕榈酸、2 ,22二 (42羟基苯基) 丙烷对不同
酶活性的影响 ,研究结果不仅有助于揭示人参自毒
作用产生机制 ,同时也为人参化感作用研究中评价
指标的合理选用提供参考。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料 :生长 3 年的人参幼苗于 2008 年 4
月购于吉林省抚松县万良镇人参栽培基地。苯甲酸
(benzoic acid) 、邻苯二甲酸二异丁酯 ( diisobutyl
·811· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 1 期 2010 年 1 月
p ht halate) 、丁二酸二异丁酯 (diisobutyl succinate) 、
棕榈酸 (palmitic acid) 和 2 ,22二 (42羟基苯基) 丙烷
[ 2 ,22bis (42hydroxyp henyl) p ropane ]均为分析纯 ,
购于北京化学试剂有限公司。
1. 2 　工作液的配制及人参幼苗培养 :分别将 0. 125 g
的上述 5 种化感物质用 5 mL 无水乙醇溶解 ,再用蒸
馏水定容至 500 mL ,配制成质量浓度为 0. 25 g/ L 母
液。根据李勇等[13 ] 对人参根际土壤的 GC2MS 分析
结果 ,根据收集获得的总提取物质量、化感物质在提
取物中所占比例以及用于提取的土壤总质量 ,笔者推
测 5 种化感物质在土壤中的质量浓度大致介于
0. 01～1. 00 mg/ L ,并依此设定含有 1. 00 mg/ L (高质
量浓度) 、0. 10 mg/ L (中质量浓度)和 0. 01 mg/ L (低
质量浓度) 化感物质的营养液用于人参自毒活性研
究 ,以不加化感物质的营养液作为对照 ,每种处理 3
次重复。参考李勇等[19 ] 的营养液培养法培养人参幼
苗 ,10 d 后从不同处理切取人参鲜根组织 ,对 POD、
CAT 和 PAL 酶活性进行测定 ,每周测定 1 次 ,共测 5
次。POD 酶活性参照李合生[20 ] 的方法 ,CAT 酶活性
参照 Cakmak 等[21 ] 的方法 , PAL 酶活性参照张志良
等[22 ]的方法。试验于 2008 年 4～6 月在中国医学科
学院药用植物研究所栽培中心实验室完成 ,室内温度
控制在 18～25 ℃,光照度 1 200 lx。
1. 3 　数据分析 :用 SPSS 10. 0 软件中的单因素方差
分析结合 L SD 法对统计结果进行 0. 05 和 0. 01 水
平的方差分析 ,比较不同化感物质对人参根系
POD、CA T 和 PAL 酶活性影响的差异显著性。
2 　结果与分析
2. 1 　化感物质对人参根系 POD 酶活性影响 :5 种
化感物质对人参根系 POD 酶活性的影响 ,除苯甲酸
外 ,化感效应大致与处理浓度呈正相关。3 种质量
浓度苯甲酸对 POD 酶活性均表现抑制作用 ,低质量
浓度时对 POD 酶活性的影响达显著水平 ( P <
0. 05) ,POD 酶活性与对照相比降低 19. 61 %。低质
量浓度的邻苯二甲酸二异丁酯对 POD 活性有抑制
作用 ,但不显著 ;中、高质量浓度的邻苯二甲酸二异
丁酯对 POD 酶活性有促进作用 ,且高质量浓度时达
显著水平 ( P < 0. 05) , POD 酶活性比对照增加了
22. 88 %。丁二酸二异丁酯对 POD 酶活性的作用规
律与邻苯二甲酸二异丁酯类似 ,只是 3 种质量浓度
下对 POD 酶活性影响均不显著。3 种质量浓度的
棕榈酸对 POD 酶活性均表现促进作用 ,中、高质量
浓度的棕榈酸对 POD 酶活性有极显著影响 ( P <
0. 01) ,POD 酶活性分别比对照增加了 51. 63 %和
59. 48 %。2 ,22二 (42羟基苯基) 丙烷对 POD 酶活性
的作用规律与棕榈酸相似 ,低质量浓度时对 POD 酶
活性的影响达显著水平 ( P < 0. 05) ,中、高质量浓度
时对 POD 酶活性的影响达极显著水平 ( P < 0. 01) ,
POD 酶活性分别比对照增加了 62. 75 %和 72. 55 %
(图 1) 。
图 1 　化感物质对人参根系 POD 酶活性的影响
Fig. 1 　Effect of allelochemicals on POD activity
of P1 ginseng roots
2. 2 　化感物质对人参根系 CA T 酶活性影响 :苯甲
酸在 3 种质量浓度下对人参根系 CA T 酶活性均有
极显著促进作用 ( P < 0. 01) ,CA T 酶活性分别比对
照增加了 23. 94 %、21. 13 %和 38. 03 %。邻苯二甲
酸二异丁酯在 3 种浓度下对人参根系 CA T 酶活性
也均表现极显著促进作用 ( P < 0. 01) ,CA T 酶活性
分别比对照增加了 52. 11 %、61. 97 %和 67. 14 %。3
种质量浓度的丁二酸二异丁酯均对人参根系 CA T
酶活性表现促进作用 ,中质量浓度时的促进作用达
极显著水平 ( P < 0. 01) ,CA T 酶活性比对照增加了
53. 99 % ,高质量浓度时促进作用减弱 ,CA T 酶活性
比对照增加了 23. 94 %。棕榈酸对人参根系 CA T
酶活性的作用规律与丁二酸二异丁酯相似 ,中质量
浓度时促进作用达极显著水平 ( P < 0. 01) ,CA T 酶
活性比对照增加了 73. 71 % ,高质量浓度时促进作
用减弱 ,CA T 酶活性比对照增加了 29. 58 %。2 ,22
二 (42羟基苯基)丙烷在 3 种质量浓度下对人参根系
CA T 酶活性也表现促进作用 ,中、低质量浓度时促
进作用不明显 ,高质量浓度时促进作用达极显著水
平 ( P < 0. 01) ,CA T 酶活性比对照增加了 80. 28 %
(图 2) 。
2. 3 　化感物质对人参根系 PAL 酶活性的影响 :不
同质量浓度处理的 5 种化感物质对人参根系 PAL
酶活性的影响存在较大差异。低质量浓度的苯甲酸
对人参根系 PAL 酶活性表现出显著的抑制作用
( P < 0. 05) ,中、高质量浓度时均表现极显著促进作
·911·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 1 期 2010 年 1 月
图 2 　化感物质对人参根系 CAT酶活性的影响
Fig. 2 　Effect of allelochemicals on CAT activity
of P1 ginseng roots
用( P < 0. 01 ) , PAL 酶活性比对照分别增加了
77. 78 %和 29. 63 %。邻苯二甲酸二异丁醌在 3 种
质量浓度下对人参根系 PAL 酶活性均表现促进作
用 ,其中低质量浓度时促进作用显著 ( P < 0. 05) ,
中、高质量浓度时促进作用达极显著水平 ( P <
0. 01) ,PAL 酶活性比对照分别增加了 48. 15 %和
50. 62 %。丁二酸二异丁酯对人参根系 PAL 酶活性
的作用规律与苯甲酸相似 ,在低浓度时表现显著的
抑制作用 ( P < 0. 05) ,中质量浓度时表现极显著的
促进作用 ( P < 0. 01) , PAL 酶活性比对照增加
35. 80 % ,高质量浓度时促进作用减弱 ,与对照无显
著差异。低和高质量浓度的棕榈酸对 PAL 酶活性
均表现极显著的促进作用 ( P < 0. 01) , PAL 酶活性
比对照分别增加 48. 15 %和 18. 52 % ,中质量浓度时
也有促进作用 ,但不显著。2 ,22二 (42羟基苯基) 丙
烷对人参根系 PAL 酶活性的作用规律与棕榈酸一
致 ,在低和高质量浓度时均对人参根系 PAL 酶活性
有极显著促进作用 ( P < 0. 01) , PAL 酶活性比对照
分别增加 48. 15 %和 77. 78 % ,中质量浓度时对人参
根系 PAL 酶活性有抑制作用 ,但不显著 (图 3) 。
图 3 　化感物质对人参根系 PAL 酶活性的影响
Fig. 3 　Effect of allelochemicals on PAL activity
of P1 ginseng roots
3 　讨论
POD 是酚类化合物的重要氧化酶 ,在由酚类化
合物聚合成木质素的过程中起重要作用。木质素能
使细胞壁增厚 ,提高组织的抗胁迫能力。逆境条件
下生长的植物组织内部因抗氧化酶活性受到抑制而
导致超氧自由基增多 ,进而引起细胞生理活动紊乱 ,
CA T 具有分解 H2 O2 的功能 ,能够提高植物抗环境
胁迫能力。PAL 是酚类物质、植保素、黄酮、木质素
等合成途径的限速酶 , PAL 与植物抗病性密切相
关。化感物质主要通过改变酶活性进而影响植物的
生理代谢系统。Baziramakenga 等[23 ] 研究发现 ,苯
甲酸、肉桂酸对大豆根细胞 CA T 和 POD 酶活性有
抑制作用。Fang 等[24 ] 研究发现 ,外源水杨酸能显
著抑制稗草 SOD、POD 和 CA T 酶活性。Bi 等[25 ]研
究发现 ,甲基化茉莉酮酸酯和甲基化水杨酸能显著
提高 PAL 酶活性。付士磊等[26 ] 研究发现 ,不同质
量浓度硝普钠 (SN P)处理杨树离体叶片 , POD 活性
受到显著抑制 ;酶粗提液体外试验证明 ,不同质量浓
度 SN P 对 POD 活性的抑制呈明显的浓度及时间效
应。林文雄等[27 ]研究发现 ,水稻叶片浸提液能显著
抑制稗草 SOD 和 CA T 酶活性。选择植物保护性
酶作为检测指标 ,能够从生理生化角度间接对化感
物质的化感效应做出间接评价。
笔者研究发现 ,人参幼苗根系 CA T、POD 和
PAL 酶活性的变化与化感物质种类及浓度有明显
相关性。人参幼苗根系酶活性的升高可能是其受到
化感胁迫后 ,导致体内过氧化产物增多而启动的一
种应激机制 ,即氧化胁迫诱导了人参根系抗氧化能
力的增加。但是 ,这种适应性的反应只在一定受害
程度内发挥作用 ,当体内过氧化产物积累到一定水
平时 ,各种酶不能正常发挥作用 ,又会导致酶活性下
降。张国华等[28 ]研究发现 ,0. 05 和 0. 025 g/ mL 的
西芹鲜根乙醇和水浸提液均表现对黄瓜叶片 POD
酶活性的显著促进作用 ,而乙醚浸提液与对照的差
异不显著。宋亮等[18 ] 研究发现 ,0. 001 mol/ L 的阿
魏酸、香豆素和香草酸对苜蓿幼苗 SOD、POD、CA T
酶活性有极显著抑制作用。Politycka[29 ] 和林群慧
等[30 ]研究发现 ,酚酸类物质可导致黄瓜根系和水稻
叶片 PAL 酶活性升高。吴凤芝等[31 ] 研究发现 ,酚
酸物质对羟基苯甲酸和苯丙烯酸对黄瓜幼苗 SOD、
POD、CA T 酶活性的影响规律存在差异 ,基本表现
为低质量浓度时有促进作用 ,高质量浓度时有抑制
作用或作用不显著。酶活性不仅受外界环境因素影
响 ,植物生长过程中各种酶活性也在不断变化。研
·021· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 1 期 2010 年 1 月
究还发现 ,随处理时间延长 ,5 种化感物质对 3 种酶
活性的影响也有变化 ,但酶活性与处理时间无明显
相关性 ,笔者研究还发现 ,对照处理 3 种酶活性也随
处理时间的延长而变化。张国华等[28 ] 和吴凤芝
等[ 31 ]的研究结果均表明 ,对照组的保护性酶活性会
随处理时间延长而发生明显改变。
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明党参内生真菌种群的生态分布及其诱导子活性研究
江 　曙 ,段金廒 ,陶金华 ,严 　辉 ,郑建兵
①
(南京中医药大学 ,江苏 南京 　210046)
摘 　要 :目的 　研究不同产区、不同生长期明党参内生真菌的种群结构与生态分布 ,以及内生真菌诱导子对明党参
细胞生长与多糖积累的影响。方法 　采用微生物分离、培养与鉴定等生物学方法、植物细胞悬浮培养方法以及统
计分析方法。结果 　从 4 个产地明党参植株中共分离到 8 属 116 株内生真菌 ,其中镰孢属 ( Fusari um L K1 ex
FR1 ) 、地霉属 ( Geot richum L K1 )和链格孢属 ( A lternaria Nees) 为优势种群。随着明党参生长期的不同 ,内生真菌
种群结构出现明显的动态变化。在苗期和孕蕾期 ,内生真菌种群丰富 ,数量较多 ,尤其是在孕蕾期 3 种优势种群的
分离率和分离频率分别达到 30 %和 19 %以上。部分内生真菌种群还具有明显的区域专一性和组织专一性。此
外 ,内生真菌 Fusari um sp1 3 诱导子处理组 ,明党参细胞生长量和多糖量分别比对照提高了 31. 86 %和 38. 01 %。
结论 　明党参内生真菌具有丰富的生物多样性 ,种群结构及分布与其生态环境具有密切的相关性 ,且部分明党参
·121·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 1 期 2010 年 1 月
①　　收稿日期 :2009203210
　　基金项目 :江苏省自然科学基金 (B K2007241) ;南京中医药大学青年科学基金 (09XZR19) ;江苏省方剂研究重点实验室资助项目
　　作者简介 :江　曙 ,男 ,博士 ,副教授 ,主要从事微生物与中药品质的相关研究。　E2mail :jiangshu1970 @yahoo. com. cn