全 文 ：丹参枯萎病及其病原菌的研究
杨立１，缪作清２，杨光３，邵爱娟１，黄璐琦１，申业１，王雪１，陈美兰１
（１中国中医科学院 中药资源中心，北京 １００７００；
２中国农业科学院 植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 １００１９３；
３北京师范大学 资源学院，北京 １００８７５）
［摘要］ 丹参是世界公认的治疗心脑血管病的首选药物，栽培丹参枯萎病发生严重，严重影响栽培丹参产量和质量。针
对上述问题，采用形态学和病原学实验手段对从发生枯萎病丹参植株茎和根中分离得到的病原菌进行鉴定，同时根据 ＩＴＳ序
列采用ＰＣＲ的方法进行进一步确定。结果表明丹参枯萎病多发生７—８月高温、多雨季节，栽培一年丹参枯萎病的发生率为
１０％左右，而栽培三年或者三茬丹参枯萎病的发生率达到了６０％～７０％。枯萎病会引起丹参根腐，因此生产上易误认为根腐
病。形态学鉴定结果表明该病原菌为尖孢镰刀菌，ＩＴＳ序列也表明其与黄瓜枯萎病菌的 ＩＴＳ序列同源性为９９％。因此，作者
认为引起丹参枯萎病的病原菌为尖孢镰刀菌。
［关键词］ 丹参；枯萎病；病原菌鉴定；尖孢镰刀菌
［收稿日期］ ２０１３０８０５
［基金项目］ 国家自然科学基金重点项目（８１１３００７０）；国家科技基
础性专项（ＳＢ２００７ＦＹ０２０）；国家中医药管理局行业科研专项
（２０１１０７００９，２０１２０７００２）；国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＩ２９Ｂ０２）
［通信作者］ 陈美兰，副研究员，主要从事中药材栽培病虫害的生
物防治研究，Ｔｅｌ：（０１０）６４０１４４１１２９５６，Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｍｅｉｌａｎ９９＠
１６３ｃｏｍ
丹参 ＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａＢｇｅ，俗称活血根，唇形
科多年生草木，以干燥的肉质根入药［１］，是世界公
认的治疗心脑血管病的首选药物。过去主要以野生
为主，２０世纪６０—７０年代的四川、山东、河南、陕西
等地广泛发展种植，并成为丹参主产区［２］。但是药
用植物讲究“地道药材”，具有地域性，对环境条件
有着严格的要求，因此适宜人工栽培的土地面积就
十分有限。为了满足市场要求，很难避免重茬连作
情况出现。丹参随着连作和种植年限的延长，根部
病害严重发生，主要有枯萎病和根腐病［３４］，２种病
害通常混合发生。病菌侵袭丹参植株后会导致植株
根系腐烂，叶片枯黄，严重时植株大面积枯死，丹参
严重减产，有效成分降低［５］。但是目前关于丹参枯
萎病病原菌的相关研究极少，只有王刚云等报道陕
西商洛栽培的丹参枯萎病病原菌主要有尖孢镰孢和
链格孢属［４］。另外，上述的研究结果没有对病原菌
进行系统的研究，特别是没有致病性试验结果。本
研究采用形态学和分子鉴定等方法并结合致病性测
定对丹参枯萎病病原菌进行了研究，旨在为研究丹
参枯萎病的诊断和制定防治措施提供参考。
１ 材料和方法
１１ 材料 ２０１０年７月、２０１０年１２月、２０１１年５
月先后３次在山东莱芜白花丹参 Ｓａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ
Ｂｇｅｆａｌｂａ种植基地发病严重的地块采集具有典
型丹参枯萎病症状的病株。
１２ 病原菌的分离和培养 取具有典型丹参枯萎
病症状的病株，按照常规组织分离方法进行病原菌
的分离纯化：选取根部和茎基部病健交界处以及茎
部组织用７５％的乙醇消毒３～５ｓ后，放入０１％升
汞溶液中消毒５ｍｉｎ，再用无菌水冲洗３次后晾干，
用灭菌刀片将带病组织块分割成约３～４ｍｍ的小
组织块，接于ＰＤＡ平板上，每皿４～５小块，２８℃条
件下黑暗培养５ｄ后挑取组织块周围的菌落转皿进
行纯化，对分离物进行归类、编号和转管保存［６］。
１３ 致病性接种 按照柯赫氏法则，采用蘸根接种
法［７］对分离物进行致病性测定。将３～５片真叶的
丹参健康幼苗根系浸泡在含有 １×１０６个孢子／ｍＬ
菌悬液中１５ｍｉｎ后，置于无菌土中进行栽培，并以
无菌水作为空白对照。在２５℃温室中进行培养，并
观察记录发病情况，并对发病后的丹参进行病菌再
分离。
１４ 病原菌的形态学观察 将病原菌移接于 ＰＤＡ
平板上，２８℃暗培养５ｄ后，用５ｍｍ的打孔器在菌
落边缘打孔取样，将菌落转移至直径为９ｃｍ的培养
皿中央（标准ＰＤＡ平板），２８℃下，暗培养５ｄ后用
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十字交叉法测量菌落生长直径，记录菌落形态特征，
在光学显微镜下观察病原菌的分生孢子和分生孢子
梗等菌体形态，并测量其大小。根据病原菌的产孢
结构和其他特征及在 ＰＤＡ培养基和绿豆培养基［２３］
上的形态特征，并依据 Ｂｏｏｔｈ′ｓ镰刀菌分类标准进
行［８］形态学鉴定。
１４ 病原菌的分子鉴定 从培养基上直接刮取菌
丝体放入１５ｍＬ灭菌离心管中，用研磨棒研磨菌
丝，采用 ＣＴＡＢ法提取菌株 ＤＮＡ［９１０］。采用引物
ＩＴＳ１，ＩＴＳ２（真菌通用引物），Ｆｕ１和 Ｆｕ２（镰刀菌属
特异引物），Ｆｇａ１和Ｆｇａ２（编码尖孢镰刀菌Ｇ蛋白α
亚基的基因引物）进行ＰＣＲ扩增。２５μＬＰＣＲ反应
体系包括１０×ＰＣＲｂｕｆｅｒ２５μＬ，ＭｇＣｌ２（２５ｍｍｏｌ
·Ｌ－１）２５μＬ，ｄＮＴＰ（１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）０５μＬ，模板
ＤＮＡ溶液１μＬ，５Ｕ·μＬ－１Ｔａｑ酶０２μＬ，１０ｐｍｏｌ
·μＬ－１ＩＴＳ１和 ＩＴＳ２引物（由上海生工合成）各
０５μＬ，超纯水１７３μＬ。反应程序为：９４℃预变性
５ｍｉｎ；９４℃变性 ４０ｓ，５２℃退火 ４０ｓ，７２℃延伸
１ｍｉｎ，３５个循环；最后７２℃延伸１０ｍｉｎ。
扩增产物用 １５％琼脂糖凝胶电泳检测，Ｂｉｏ
Ｒａｄ凝胶成像系统观察、照相。扩增产物经ｌ％琼脂
糖凝胶电泳分离，切胶回收纯化后送北京华大基因
工程技术服务有限公司进行测序。测得序列在
ＧｅｎＢａｎｋ数据库中进行同源性比较。
２ 结果与分析
２１ 田间调查 本课题组于２０１０，２０１１年对山东
莱芜紫光生态园有限公司的白花丹参种植地进行了
病害调查。调查结果表明丹参枯萎病发生的轻重与
气温高低、雨量大小有关，多发生在５—１０月份，特
别是７—８月份高温多雨季节最易发生。随着连作
年限的延长而其发病率增加，栽培一年丹参枯萎病
的发生率为１０％左右，而栽培三年或者三茬丹参根
腐病的发生率达到了６０％ ～７０％。受害植株地上
部分矮小，叶片逐渐发黄、变褐，茎枝枯萎，表现似缺
水症状，中午萎焉早晚恢复，３～５ｄ后整个植株枯
萎死亡；根系发育较差，须根较少，严重时变褐腐烂；
主茎及主根维管束变褐（图１）。
２２ 致病性测定 接种７ｄ后，每个处理组观察５０
株，结果表明５０株对照植株都生长良好，而２４株接
种病菌的植株发病，且发病症状与田间症状基本一
致（图２）。在接种病株上再次分离纯化病原菌，得
到的纯培养物与接种前分离物的形态比较后，发现
Ａ发病植株；Ｂ病植株；Ｃ发病植株茎纵切面；Ｄ发病植株茎的纵
切面（×１００）；Ｆ健康植株茎的纵切面（×１００）；Ｇ健康植株的根；
Ｈ发病植株的根。
图１ 田间丹参枯萎病的症状
Ｆｉｇ１ ＳｙｍｐｔｏｍｏｆｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｏｎＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｉｎｔｈｅ
ｆｉｅｌｄ
再分离得到的病原菌的菌落的生长速度、菌落形态、
菌体形态等培养性状与接种病原菌完全一致。
Ａ未接菌的植株；Ｂ接菌的植株。
图２ 接种尖孢镰刀菌７ｄ后发病丹参的症状
Ｆｉｇ２ ＳｙｍｐｔｏｍｏｆｄｉｓｅａｓｅｄＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈＦｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆｏｒｓｅｖｅｎｄａｙｓ
２３ 病原菌的形态特征 ＰＤＡ上２８℃黑暗培养５
ｄ菌落直径 ２７～３３ｍｍ；菌落正面呈规则圆形，白
色，中间略带紫色；菌落背面呈浅褐色或褐色（图
３Ａ，Ｂ）；菌丝体生长茂盛，呈棉絮状，菌丝无色（图
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３Ｃ）；小型分生孢子单胞或者双胞，长卵形（６８～
１２８）μｍ ×（２５～２９）μｍ，大型分生孢子镰刀
形，少许弯曲，３～５个隔，多数为 ４隔，大小为
（１２３～２２９）μｍ×（１９～３１）μｍ（图 ３Ｃ，Ｄ）。
厚垣孢子呈球形，大小为（３７～６０）μｍ×（２１～
４６）μｍ，多顶生（图３Ｇ）。
ＡＰＤＡ培养基上的菌落正面观；ＢＰＤＡ培养基上的菌落背面观；
Ｃ菌丝；Ｄ小分生孢子和大分生孢子；Ｇ厚垣孢子。
图３ 丹参枯萎病菌尖孢镰刀菌的形态特征
Ｆｉｇ３ ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＦｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍ，
ｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｏｆｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｏｎＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ
２４ 分子鉴定 采用引物ＩＴＳ１和ＩＴＳ４获得了１条
５００ｂｐ左右的清晰条带，经测序得到了长度５１０ｂｐ的
片段（图４）；采用引物Ｆｕ１和Ｆｕ２获得了１条４８８ｂｐ
左右的清晰条带（图５）；采用引物Ｆｇａ１和ｆｇａ２获得了
１条５４０ｂｐ左右大小的清晰条带（图６）。
将上述获得的序列与 ＧｅｎＢａｎｋ中已有的相关
菌株序列进行同源性比较，结果表明，该菌株与尖孢
镰刀菌Ｆｏｘｙｓｐｏｒｕｍ的同源性都达到９９％。
３ 讨论
本实验利用形态学鉴定方法、分子鉴定方法以
ＭＭａｒｋｅｒ；１扩增片段（图５，６同）。
图４ 采用ＩＴＳ１ＩＴＳ４为引物的ＰＣＲ扩增
Ｆｉｇ４ ＰＣＲａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｏｆｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅ
ｏｎＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｂｙＩＴＳ１ａｎｄＩＴＳ４
图５ 采用Ｆｕ１Ｆｕ２为引物的ＰＣＲ扩增
Ｆｉｇ５ ＰＣＲａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｏｆｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅ
ｏｎＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｂｙＦｕ１Ｆｕ２
图６ 采用Ｆｇａ１Ｆｇａ２为引物对丹参枯萎病病原菌ＰＣＲ扩增
Ｆｉｇ６ ＰＣＲａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｏｆｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅ
ｏｎＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｂｙＦａ１Ｆａ２
及致病性试验确认引起山东莱芜白花丹参枯萎病病
原菌为镰刀菌属 Ｆｕｓａｒｉｕｍ尖孢镰刀菌 Ｆｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
（Ｓｃｈｌ）），并且从发病丹参植株根和茎中均能分离得
到。作者的调查结果表明尖孢镰刀菌主要引起栽培
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丹参的枯萎、根腐和茎基腐。文献报道不同专化型
在 ｒＤＮＡ基因序列上碱基差异甚微，同源性很
高［１１］，从本实验采用 ３种不同的引物进行分子鉴
定，分子鉴定结果都与丹参枯萎病病菌与黄瓜枯萎
病菌ＦｏｘｙｓｐｏｒｕｍＳｃｈｌｆｓｐｃｕｃｕｍｅｒｉｎｕｍＯｗｅｎ的
同源性比较高，序列同源性为９９％，因此作者认为
该病原菌可能是黄瓜枯萎病菌，进一步的确定还需
要进行相应专化型实验。
作者在调查过程中发现，栽培丹参枯萎病和根
腐病通常混合发生，由于枯萎病也会引起丹参根腐
症状，在生产上易误认为根腐病，因此目前关于丹参
根腐病的研究较多些，而关于丹参枯萎病病原菌的
相关研究极少。本实验的研究结果对我国丹参枯萎
病的发病规律和综合防治研究都具有参考价值。
由于丹参枯萎病会引起根腐，因此在生产上丹参
枯萎病易误认为根腐病。引起丹参枯萎病的病原菌为
尖孢镰刀菌，其发生的轻重与气温高低、雨量大小有
关，且随着连作年限的延长其发病率大幅度的增加。
［致谢］中国科学院微生物研究所的刘杏忠研究员、王蔓蔓
博士在病原菌的鉴定中提供的帮助，山东莱芜白花丹参基地的
李奉举、李奉胜、祝有福以及其他老师在采样过程中的帮助。
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ＹＡＮＧＬｉ１，ＭＩＡＯＺｕｏｑｉｎｇ２，ＹＡＮＧＧｕａｎｇ３，ＳＨＡＯＡｉｊｕａｎ１，ＨＵＡＮＧＬｕｑｉ１，ＳＨＥＮＹｅ１，ＷＡＮＧＸｕｅ１，ＣＨＥＮＭｅｉｌａｎ１
（１ＮａｔｉｏｎａｌＲｅｓｏｕｒｃｅＣｅｎｔｅｒｆｏｒＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７００，Ｃｈｉｎａ；
２ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＢｉｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＤｉｓｅａｓｅｓａｎｄＩｎｓｅｃｔＰｅｓｔｓ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；
３ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｓａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｉｓａｈｉｇｈｌｙｖａｌｕｅｄｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｃｈｉｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎｅｆｏｒｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆａｔｈｅｒｏｓｃｌｅｒｏｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｄｉｓｏｒ
ｄｅｒｓｉｎｃｈｉｎａ，ｓｕｃｈａｓｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒａｎｄｃｅｒｅｂｒｏｖａｓｃｕｌａｒｄｉｓｅａｓｅｓｉｎＣｈｉｎａＴｈｅｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｉｓｓｅｒｉｏｕｓｉｎｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅｏｆＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉ
ｚａＷｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｃａｕｓｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｌａｎｔｓｈｏｏｔｓａｎｄｒｏｏｔｓｉｓｌｅｓｓｅｎｅｄ，ａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄＴｏｓｏｌｖｅｔｈｅｓｅｐｒｏｂｌｅｍｓ，ｗｅｒｅ
ｓｅａｒｃｈｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｃａｕｓｉｎｇｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｏｆＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａＴｈｅｓｕｓｐｅｃｔｅｄｐａｔｈｏｇｅｎｉｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｅｔｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｅｓｔＴｈｅ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｗａｓｆｕｒｔｈｅｒｃｏｎｆｉｒｍｅｄｂｙａｌｉｇｎｍｅｎｔｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒ（ＩＴＳ）ａｍｐｌｉｆｉｅｄｂｙＰＣＲＯｕｒｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗ
ｔｈｅｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｏｆＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｍｏｓｔｌｙｏｃｃｕｒｅｄｉｎＪｕｌｙａｎｄＡｕｇｕｓｔ，ｗｈｉｃｈｉｓｈｏｔａｎｄｗｅｔｅｒＴｈｅｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｒａｔｅｏｆＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｆｏｒｏｎｅｙｅａｒｉｎＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚｓｔｕｂｂｌｅｉｓ１０％，ｂｕｔｔｈｅｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｒａｔｅｏｆＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｆｏｒ
ｔｈｒｅｅｙｅａｒｓｉｎＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚｓｔｕｂｂｌｅｉｓ６０％７０％ＴｈｅｒｏｏｔｒｏｔｏｆＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚｃａｕｓｅｄｂｙｔｈｅｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅ，ｓｏｔｈｅｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｗａｓｍｉｓ
ｔａｋｅｎｆｏｒｔｈｅｒｏｔｒｏｏｔｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｓｈｏｗｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｉｓＦｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍＴｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆＩＴＳｗｅｓ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｎｄｆｏｕｎｄｂｙＢＬＡＳＴｓｈａｒｅｄ９９％ ｉｄｅｎｔｉｔｙｔｏｔｈａｔｏｆＦｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆｓｐｃｕｃｕｍｅｒｉｎｕｍＳｏｉｔｃｏｍｅｓｔｏｔｈｅｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｔｈａｔ
ｔｈｅｃａｕｓｉｎｇａｇｅｎｔｏｆｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｏｎＳｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａｂｅｌｏｎｇｓｔｏＦｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｓａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ；ｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅ；ｐａｔｈｏｇｅｎｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；Ｆｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
ｄｏｉ：１０．４２６８／ｃｊｃｍｍ２０１３２３０９ ［责任编辑 吕冬梅］
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