全 文 :草珊瑚光合特性研究
程龙军1,刘志高1,斯金平1,郑晨2,黄华宏1,楼少卿1
(1浙江林学院,浙江 临安311300;2南京林业大学,江苏 南京 210037)
[摘要] 目的:了解草珊瑚光合特性,为草珊瑚科学栽培提供理论依据。方法:采用 LI6400便携式光合仪,对种植在浙
江林学院药用植物种质资源圃内采自20个全国主产区草珊瑚种源的植株光合特性进行系统测定与比较。结果:草珊瑚的光
饱和点均在800μmol·m-2·s-1左右,光补偿点在1470~4868μmol·m-2·s-1;各不同种源草珊瑚的净光合速率日变化
均呈“双峰”曲线,上下午各有一高峰,在11:00-13:00净光合速率显著降低,出现光合“午休”现象。实验结果表明,影响净
光合速率日变化主要因子有胞间二氧化碳浓度(Ci),二氧化碳浓度(CO2S)和蒸腾速率(Tr),其与净光合速率之间的相关系
数均值分别为-089(P<001),-075(P<005),069(P<005)。结论:草珊瑚具有良好的耐荫性,通过遮荫和洒水以降
低小环境温度,提高湿度,可减少“午休”现象出现的时间,提高光合效率。
[关键词] 草珊瑚;种源;光合特性;耐荫性
[收稿日期] 20090120
[基金项目] 浙江省重大科技项目(2007C12022)
[通信作者] 斯金平,Tel:13868004019,Email:lssjp@163.com
草珊瑚 Sarcandraglabra又名九节茶,肿节风,
接骨木等,为金粟兰科多年生常绿亚灌木,全株可入
药,多生长于土质疏松肥沃的天然林下,长江流域有
分布和栽培。现代药理学研究表明,草珊瑚具有抗
肿瘤、抗菌消炎、抑制流感病毒、促进骨折愈合及镇
痛等多种生物活性[13]。光合作用是绿色植物重要
的生理过程,光照对药用植物的生长和有效成分积
累具有重要影响[4],通过测定植物叶片各种光合参
数,对制定合理的栽培技术措施、提高药用植物产量
和质量具有重要意义。目前关于草珊瑚光合特性的
研究尚无报道,本研究通过对全国草珊瑚主产区20
个种源叶片光合特性的系统测定和分析,为草珊瑚
科学栽培提供理论依据。
1 材料
供试草珊瑚来自20个种源(表1),栽培于浙江
林学院药用植物种质资源圃荫棚内(遮荫度50%),
圃地属亚热带湿润型季风气候,年平均气温 159
℃,极端最高气温412℃,最低气温达 -131℃,
全年降水量1427mm,全年日照时数1920h,无霜
期234d。每个种源选取3株高度较一致,生长情况
良好的植株作为试验材料。
2 方法
光合参数的测定在2008年5月初天气晴好的
时间进行,采用 LI6400便携式光合仪,选择配备红
蓝光源的2cm×3cm标准叶室。光响应曲线测定
在上午8:30-11:00进行,气温21~34℃,空气相
对湿度40%~70%,通过光合仪的自动记录功能在
光合有效辐射(PAR)0~2000μmol·m-2·s-1连
续测定,平均每次数据采集时间为200s,记录不同
草珊瑚叶片的净光合速率(Pn)以及相关指标;净光
合速率日变化测定从早7时至下午17时,每隔2h
测定1次,同时测得胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾
速率(Tr)和气孔导度(Cond)等生理指标。差异显
著性、相关性、聚类分析采用 Excel2003和 SAS90
软件。
3 结果与分析
31 光响应曲线 在空气 CO2浓度为392μmol·
mol-1环境条件下,20个种源草珊瑚植株的 Pn与相
对应的PAR比较可知,不同种源草珊瑚植株的光响
应曲线变化趋势相近(图 1)。草珊瑚叶片在 PAR
为800μmol·m-2·s-1以下时,Pn随光强增加而提
高,其中PAR在0~600μmol·m-2·s-1Pn增加较
快,此后增速逐渐减慢;PAR超过800μmol·m-2·
s-1后,Pn随光强增加平稳下降,这种下降现象的产
生可能是因光合有效辐射强度过大,造成光合速率
下降或者引起光抑制而导致的。随着光强的增大,
净光合速率迅速上升,当其到达最大净光合速率时
的光强值便是光饱和点,由此推断各种源草珊瑚的
光饱和点(LSP)均应在800μmol·m-2·s-1左右。
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图1 草珊瑚叶片光响应曲线
在PAR为0~200μmol·m-2·s-1用直线拟合
的方法,得到回归方程,计算得20个种源草珊瑚光
补偿点(LCP)在1470~4868μmol·m-2·s-1(表
1),其中“四川峨嵋”LCP最低,为1470μmol·m-2
·s-1,“浙江开化”最高,为 4868μmol·m-2·
s-1,平均值仅为 2830μmol·m-2·s-1。较低的
LCP是耐荫植物的主要特性之一,是其为适应弱光
环境(低光量子密度),维持自身系统平衡,保持生
命活动正常进行的一种能力[5],可见草珊瑚利用弱
光的能力较强,具备良好的耐荫性。
表1 草珊瑚种源地理位置及光补偿点
No 种源 经度/° 纬度/° 海拔/m 光补偿点/μmol·m-2·s-1 回归方程
1 江西新干 1155 276 200 4746 Y=00178X-02617
2 福建长汀 1162 259 250 2312 Y=00188X-03075
3 江西信丰 1153 254 300 2951 Y=00118X-01933
4 浙江宁波 1215 295 300 2951 Y=00184X-03108
5 浙江龙泉 1189 279 400 2985 Y=00144X-02975
6 安徽祁门 1177 299 450 2238 Y=00210X-04700
7 江西遂川 1142 263 500 2972 Y=00179X-04150
8 浙江景宁 1197 278 500 1636 Y=00189X-04483
9 浙江开化 1181 292 500 4868 Y=00169X-04133
10 浙江缙云 1206 286 600 1689 Y=00194X-05325
11 福建南平 1183 269 600 3912 Y=00148X-04367
12 浙江遂昌 1192 284 600 3436 Y=00148X-04367
13 四川峨嵋 1032 294 600 1470 Y=00185X-05500
14 广东龙门 1141 238 600 3899 Y=00153X-04567
15 福建浦城 1184 277 800 2745 Y=00149X-04875
16 浙江泰顺 1198 276 800 2066 Y=00129X-04433
17 浙江庆元 1191 275 850 2446 Y=00159X-06200
18 广西东兰 1073 245 900 1638 Y=00170X-06650
19 贵州台江 1082 266 900 3272 Y=00151X-07167
20 浙江松阳 1193 284 1100 2372 Y=00215X-10467
32 净光合速率日变化 研究结果表明,草珊瑚净
光合速率日变化规律明显,不同种源间存在一定的
差异。20个种源的Pn日变化聚类分析可见,在欧氏
距离054时,不同的种源可以聚为5类,其中 A类
包括了“江西遂川”、“浙江景宁”、“浙江开化”、“福
建南平”、“江西信丰”、“浙江宁波”、“四川峨嵋”、
“福建蒲城”、“广西东兰”,B类包括了“江西新干”、
“广东龙门”、“浙江缙云”、“安徽祁门”;C类包括
了“浙江泰顺”、“浙江松阳”、“浙江庆元”、“浙江龙
泉”;D类和E类分别为“贵州台江”、“浙江遂昌”。
将各类别所包含的草珊瑚种源 Pn日变化数据
取均值后见图3。各类草珊瑚种源的Pn变化进程较
为相近,在7:00-9:00Pn随着PAR的增加而增加,
在9:00左右达到最大值,其中 E类最高,达到
图2 不同种源草珊瑚Pn聚类分析
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4923μmol·m-2·s-1,这也是各类别的日 Pn最大
值;随后Pn开始下降,11:00时值最低,其中 B类均
值最低,为-2612μmol·m-2·s-1;11:00后Pn逐
渐回升,在下午15:00左右出现第2次高峰,Pn均值
AE类分别达到220,242,299,226,252μmol
·m-2·s-1。各类别草珊瑚 Pn整个日变化进程呈
现“双峰”曲线,有明显的“午休”现象,但不同种源
的“午休”开始的时间和持续的长短不同,A,B,C类
所含种源的草珊瑚植株在11:00左右逐渐进入“午
休”,而“贵州台江”、“浙江遂昌”种源植株则推迟到
12:00左右,在14:00左右各种源的测试植株净光
合速率均回升至0以上。
图3 净光合速率、光合有效辐射日变化
33 净光合速率日变化的影响因子 净光合速率
的大小受到PAR,Tr,Cond,Ci,叶室内二氧化碳浓度
(CO2S)、空气相对湿度(RH_S)、叶面温度(Tleaf)、
空气温度(Tair)、叶片水分亏缺(Vpd)等生态因子以
及植物自身因素的共同影响[6]。各因子中光照强
度的日变化最显著,由图4及表2可知,在本试验测
定范围内,其与Pn的相关性在各类别草珊瑚种源中
都不显著,由此可知草珊瑚叶片自身的光合能力是
影响Pn的重要因素;相对于光照变化,草珊瑚Tleaf变
化明显滞后,其最高点出现在 13:00左右,B,C,E
类草珊瑚植株的 Tleaf与其 Pn表现出显著的正相关
性,光合最适叶温在 25℃左右;草珊瑚 Tr值在
7:00-11:00随Pn不断上升,而后下降,其原因可能
是空气湿度降低,从而引起气孔关闭导致蒸腾减小。
Tr值在13:00-15:00再次升高,第2个高峰出现在
15:00左右,日变化呈现“双峰”曲线,表明叶片处于
水分亏缺的状态[7,8]。A,B,C,E类种源的植株叶片
Tr与 Pn的相关系数分别达到了 080(P<001),
072(P<005),062(P<005),076(P<005);
胞间CO2浓度反映外界的CO2进入叶细胞的浓度,5
类种源叶片 Ci的日变化曲线走势相近且与 Pn变化
趋势截然相反,Ci与Pn在数值上也表现为极显著的
负相关;气孔导度的大小直接影响到 CO2进入叶肉
细胞的顺利程度和叶片水分的散失速度,5类种源
草珊瑚叶片气孔导度从7:00的最大值到13:00间
持续下降,而后开始回升,13:00-15:00各种源的
草珊瑚植株Cond均有不同程度的升高,日变化曲线
呈“双峰”型,相关性分析表明,B,C,E类的植株
Cond与Pn显著正相关。
图4 草珊瑚不同类别植株的叶片温度、气孔导度、
胞间CO2浓度及蒸腾速率的日变化
4 讨论
草珊瑚净光合速率在1d中的变动情况和出现
峰值的高低是叶片光合能力与环境条件日变化综合
作用的结果,基于Pn日变化的各种源草珊瑚聚类分
析中,其地域性差异并不明显。草珊瑚的 Pn日变化
呈“双峰”曲线,表现出典型的“午休”现象。午间光
合作用降低是以牺牲光合生产力和光能利用率为代
价而对逆境条件的适应,其原因是由于随光照强度
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表2 各因子与不同组别草珊瑚净光合速率的相关性分析
No 影响因子
相关系数
A(n=21) B(n=15) C(n=12) D(n=3) E(n=3)
1 PAR 043 060 058 051 057
2 Cond 026 0731) 0772) 003 0802)
3 Ci -0942) -0872) -0852) -0912) -0882)
4 Tr 0802) 0721) 0621) 056 0761)
5 Vpd 040 059 046 014 054
6 Tleaf 050 0631) 0631) 058 0671)
7 CO2S -0761) -0892) -0761) -045 -0882)
8 RH_S 056 042 033 045 021
注:n为相应的样本数,1)P<005,2)P<001。
和气温的升高,蒸腾加剧,水分散失过快,导致部分
气孔关闭,降低了Pn。因此草珊瑚应栽培在遮荫条
件好环境下,忌强光直射和高温干燥的环境,仿生栽
培应选择遮荫度大于50%的山坡、沟谷常绿阔叶林
下阴湿处,提高湿度,以减少“午休”现象出现的
时间。
研究发现草珊瑚净光合速率与主要环境因子
PAR,Tleaf及RH_S的平均相关系数并未达到显著水
平,可见在日变化进程中,叶片自身利用光的能力占
主导地位;Cond与净光合速率的日变化进程不同
步,两者的相关系数在不同组别草珊瑚种源中差异
较大且均值未达到显著水平,笔者认为草珊瑚净光
合速率日变化是由非气孔因素决定的;各因子对草
珊瑚净光合速率影响程度不同,按相关系数排序为:
Ci>CO2S>Tr>Tleaf>PAR>Cond>Vpd>RH_S。
光合作用是十分复杂的生理过程,叶片的 Pn受
到外界环境因子和自身因素的共同影响[911]。不同
种源草珊瑚间的Pn存在差异,这可能与其引进栽培
时间长短、生长季节、种源地天气条件和立地条件等
诸多因素有关[1213]。药用植物的净光合速率与光
合产物的形成关系密切,并最终影响到有效成分的
含量[14],草珊瑚不同种源间的 Pn差异是否与其有
效药用成分相关有待进一步研究。
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PhotosyntheticcharacteristicsofSarcandraglabra
CHENGLongjun1,LIUZhigao1,SIJinping1,ZHENGChen2,HUANGHuahong1,LOUShaoqing1
(1ZhejiangForestryUniversity,Lin′an311300,China;2NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China)
[Abstract] Objective:TolearnaboutthephotosyntheticcharacteristicsofSarcandraglabraandprovidethetheoreticrefer
encesforitsbeterplantingMethod:ThephotosyntheticparametersoftwentydiferentprovenancesofSarcandraglabraweredeter
minedbyLi6400portablephotosynthesissystem,andthedatawasanalyzedbyExcelandSASsoftwareResult:Theresultsshowed
thatthelightsaturationpointofdiferentProvenancesofSglabrawerealmostabout800μmol·m-2·s-1,whilethelightcompensa
tionpointofthemwerefrom1470μmol·m-2·s-1to4868μmol·m-2·s-1Thecurveofnetphotosyntheticratehadtwopeaks
onsunnyday,thefirstonewasinthemorningandtheotheronewasintheafternoonThephotosynthetic"noonbreak"ofSglabra
appearedbetween11:0013:00,whenthenetphotosyntheticrategoesdownsharplyIntercelularCO2concentration(Ci),CO2con
centration(CO2S)andtranspirationrate(Tr)alhaveefectonthediurnalchangeofnetphotosyntheticrate(Pn)ofSglabra,and
theaveragecorelationcoeficientbetweenPnandtheparametersabovewereorderlyas-089(P<001),-075(P<005)and
069(P<005);Conclusion:Sglabrawasaplantwithcharacteristicsofshadetolerance,andthroughthewayofcovering,sprin
klingfordecreasingthesuroundingtemperaturewouldbeefectivetoreduceits"noonbreak"timeandincreasitseficiencyofphoto
synthesis
[Keywords] Sarcandraglabra;provenance;photosyntheticcharacteristics;shadetolerance
[责任编辑 吕冬梅]
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1 国外数据库收录
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库;《国际药学文摘》(IPA);《毒物学文摘》(ToxFile);俄罗斯《文摘杂志》(AJ);波兰《哥白尼索引》(IC);
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2 国内数据库收录
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3 主要引证数据或数据库统计结果
《中国中药杂志》在中国知网(CNKI)的2008年下载量为31万,国内外用户达到2000余家。
据中国科学技术信息研究所分析研究中心发布的中国科技期刊核心版引证报告(2007):影响因子为
0.693,总被引频次3937,基金论文比0.53,被引半衰期5.68;扩展版:影响因子1.052;引文频次6853。
据中国学术期刊综合引证报告(2008版):影响因子为1.056,总被引频次6828,5年影响因子1.304。
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