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Vol.34,Issue 2
January,2009
第 34 卷第 2 期
2009 年 1 月
山楂黄酮对高脂血模型小鼠血脂及生脂基因
转录表达的影响
谢伟华,孙 超*,刘淑敏
(西北农林科技大学 动物科技学院,陕西 杨凌 712100)
[摘要] 目的:检测山楂黄酮对高脂血模型小鼠血脂含量及脂肪、肌肉组织中生脂基因转录表达的影响,探讨其降脂作
用的可能机制。方法:将 48 只小鼠随机分为 4 组,用高、低 2 种不同剂量山楂黄酮灌胃小鼠,分别于 0,1,2 和 4 h 处死,
检测各组小鼠血液中总胆固醇(TC)、总甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白固醇(HDL-C)含量,取脂肪、肌肉组织提取总
RNA,real-time RT-PCR 技术检测脂肪酸合成酶(FAS)、激素敏感酯酶(HSL)、甘油三酯水解酶(TGH)和固醇调控元
件结合蛋白(SREBP-1c)基因等生脂基因 mRNA 时序表达规律,分析 TG 变化与脂肪组织中各生脂基因 mRNA 表达水平的
相关性。结果:山楂黄酮可显著降低血清 TC,TG,HDL-C 水平,1 h 达到最低点(P﹤0.01)。在脂肪组织中,山楂黄酮能
上调 FAS、HSL 和 TGH 转录表达,达到显著水平(P﹤0.05),1 h 后 FAS、TGH 转录表达量持续上升,而 HSL 转录表达
则下降;SREBP-1c 转录表达迅速下调,1 h 达到显著水平(P﹤0.05),其后上升至显著高于处理前水平;脂肪组织 FAS/
HARMEAN(HSL,TGH)mRNA 表达量比值显著下降,1 h 达到最低点(P﹤0.01)。在肌肉组织中,山楂黄酮显著上调
FAS,HSL 的转录表达(P﹤0.05);SREBP-1c 转录表达变化与脂肪组织相似,但其上升幅度更大。结论:山楂黄酮可降
低高脂血模型小鼠血脂含量,它通过调控 FAS,HSL,TGH 和 SREBP-1c 基因的转录表达(尤其是 HSL,SREBP-1c 基因)
共同调控动物脂代谢。
[关键词] 山楂黄酮;高脂血模型;小鼠;生脂基因;血脂
20动物体脂沉积始终处于动态平衡,它的含量取
决于脂肪合成和分解两个代谢过程。动物脂代谢调
控的过程复杂,抑制甘油三酯合成和增强其分解过
程中各生脂基因的转录表达不仅有利于提高畜禽
的胴体瘦肉率,改善肉品质,而且有望人类减肥降
脂,预防肥胖引起的相关疾病。
山楂具有很高的营养和药用价值,能调节动物
脂代谢,还具有保护心血管系统、抗氧化、抗肿瘤
等生物学作用[1-4]。山楂重要药理活性与其所含的黄
酮、前花青素、皂苷等成分有关,但其对动物各生
脂基因表达的影响未见报道。本试验旨在研究山楂
黄酮影响高血脂模型小鼠的血脂及各生脂基因转
录表达规律,从转录水平揭示其调控体脂代谢的可
能途径,为进一步研究其调控脂代谢的分子机制提
供理论依据。
[收稿日期] 2008-08-20
[基金项目] 国家自然科学基金项目(30471267);教育部新世纪优
秀人才计划项目(NCET-06-0865)
[通信作者] *孙超,Tel:(029)87092102, E-mail:sunchao2775@163.
com
1 材料与方法
1.1 材料
健 康 昆 明 小 鼠 , 动 物 合 格 证 号 SCXK
(军)2007-007,购于第四军医大学实验动物中心。
山楂黄酮(批号 20071028,总黄酮纯度≥90%,西
安小草生物技术有限公司 ),RNA 提取试剂盒
TRIpure Reagent(百泰克公司),反转录试剂盒
RevertAidTM First Strand cDNA Synthesis Kit
(TaKaRa),TaKaRa SYBR Premix Ex Taq kit
(TaKaRa DRR041A,大连 TaKaRa 公司),总胆固
醇试剂盒、高密度脂蛋白-胆固醇试剂盒、甘油三酯
试剂盒(中生北控生物试剂公司)。其他试剂为国
产分析纯。
1.2 试验处理
采用单因子试验设计。试验期各组小鼠均饲
喂标准饲料,自由饮水。温度(22±2) ℃,光
照 12 h·d-1。选取 48 只健康雄性昆明小白鼠,体
重(27.0±2.0)g,随机均分为 4 个组:空白组,
模型组,低剂量组(1.5 g·㎏-1),高剂量组(3.0
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g·㎏-1),每组 12 只。除空白组外,其余各组均
采用 Bozoky Z[5]等腹腔注射的方式建立高脂血
模型,禁食 12 h 后进行试验。将精细粉末状药
物溶于不同体积的生理盐水中,获得高、低 2 种
剂量、粒径约 300 nm 的均匀悬浊液备用。各组
小鼠灌胃温度在 37 ℃左右的药物和等体积生理
盐水,分别于给药后 0,1,2,4 h 处死,摘眼
球操作取全血后,取出脂肪组织和肌肉置于液氮
中保存。
1.3 血脂检测
将新鲜血液制成血清后,按照试剂盒操作说明
书,使用紫外分光光度计检测血脂总胆固醇(TC)、
总甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)
的含量。
1.4 总 RNA 提取及 RT-PCR
总 RNA 提取按照 TRIpure Reagent 试剂盒进
行 。 Fermentas RevertAidTM First Strand cDNA
Synthesis Kit 试剂盒合成 cDNA 第 1 链:DEPC 水 6
μL,总 RNA 5 μL,0.2 g·L-1 Random hexamers primer
1 μL,70 ℃孵育 5 min,置冰上冷却后加试剂:4 μL
Buffer (5 μL×),2 μL dNTP Mixture(10 mmol·L-1),
1 μL Rnasinhibitor (20 U·μL-1),25 ℃ 孵育 5 min,
加 1 μL 反转录酶(200 U·μL-1),总体积 20 μL;25
℃孵育 10 min,42 ℃反应 60 min,70 ℃延伸 10 min
终止反应,冰上冷却。合成的 cDNA 产物在–20 ℃
保存。
1.5 real-time PCR 扩增
引物序列由 Primer express 2.0 软件根据
Genbank 提供的序列进行设计(表 1)。PCR 反应在
RG3000A(Corbett)机器上操作,反应总体积为 20
μL,灭菌水 7.4 μL,SYBR Premix Ex TaqTM10 μL,
上下游引物各 0.8 μL,cDNA 产物 1.0 μL。反应条
件 95 ℃预变性 10 s;循环条件 95 ℃ 5 s,60 ℃ 35 s,
40 个循环反应,同时检测荧光信号,各基因的表达
水平由 β-actin 进行均一化,最后制成溶解曲线进行
相对定量比较。
表 1 PCR 引物参数
基因 引物序列 (5–3) 登录号 扩增片段大小/bp
F:AATCGTGCGTGACATCAA β-actin
R:AGAAGGAAGGCTGGAAAA
NM_007393.2 179
F:GGGTCTATGCCACGATTC FAS
R:TGTCCCATGTTGGATTTG
BC046513 271
F:CAGTACCTTTGGTTGTGGAC SREBP-1c
R:GCAAGACAGCAGATTTATTCA
AB017337 213
F:GACTCACCGCTGACTTCC HSL
R:CTGTCTCGTTGCGTTTGTA
NM_010719 162
F:TTGCTACTCTTTCTGGGTGT TGH
R:CATCAATCACAGTAGGGAGG
NM_053200 171
δCT 法检测实时定量 PCR 实验中分析各基因
表达的相对差异。△△CT 值由以下公式得到:
△△CT=(CT 靶基因–CTβ-actin)处理组–(CT 靶基因–
CTβ-actin)对照组
靶基因表达水平的变化有下面公式求出:靶基
因表达水平差异倍数=2–△△CT
1.6 数据处理
采用 SPSS13.0 软件进行统计,用单因素方差
(ONE WAY ANOVA)分析,进行 LSD 多重比较,
Pearson 相关分析法分析数据相关性,试验数据以
±x s 表示。
2 结果与分析
2.1 山楂黄酮对高脂血模型小鼠血脂指标的影响
模型组与空白组小鼠血清 TG,TC 和 HDL-C
含量分别有显著或极显著差异,表明高脂血症模型
建立成功。山楂黄酮处理后,小鼠血清 TG 和 TC
含量都降低,低剂量降 TC 效果较好,高剂量降 TG
效果较好,处理后 1 h 达到显著(P﹤0.05),此后
回升,高剂量组 TG 回升较慢,TC 则相反,表明山
楂黄酮具有抑制模型组小鼠血清 TC 和 TG 升高的
效果,这与李桂海[1]等人的研究结果一致。山楂黄
酮处理 1 h 后,两个剂量组的 HDL-C 均低于模型对
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照组,且差异显著(P﹤0.05),表明山楂黄酮有降
低模型对照组小鼠 HDL-C 含量的作用,且高剂量
组要高于低剂量组,此后回升,且低剂量组回升速
度明显快于高剂量组(表 2)。
表 2 山楂黄酮对血清 TG,TC,HDL-C 含量的影响
(mmol·L-1)
组别 TG TC HDL-C
1 h
空白■■■ 2 h
3 h
1 h
模型■■■ 2 h
3 h
1 h
低剂量■ 2 h
3 h
1 h
高剂量■ 2 h
3 h
0.468 0±0.0172)
0.454 0±0.1262)
0.478 0±0.092)
2.937 0±0.36
2.890 0±0.23
2.913 0±0.313
1.070 0±0.1292)
2.016 9±0.581)
2.501 8±0.291)
0.914 0±0.1072)
1.839 6±0.631)
2.379 0±0.541)
2.772±0.171)
2.676±0.447 81)
2.747±0.1171)
4.234±0.36
4.258±0.3
4.108±0.64
3.857±0.94
3.176±0.181)
3.449±0.311)
4.019±0.734
3.353±0.1561)
3.657±0.531)
0.193 8±0.0131)
0.181 0±0.011)
0.187 0±0.0181)
0.689 2±0.011
0.667 0±0.012
0.668 2±0.078
0.281 2±0.041)
0.505 0±0.021
0.669 0±0.031
0.234 2±0.0341)
0.339 7±0.061)
0.270 0±0.0251)
注:与模型组相比,1)P﹤0.05,2)P<0.01(表 3~7 同)。
2.2 山楂黄酮对脂肪合成酶 FAS mRNA 表达的影
响
经处理后小鼠脂肪组织该基因的表达量持续
升高,2 h 到达显著(P﹤0.05),4 h 2 个处理组都
呈极显著水平(P﹤0.01),高剂量组比低剂量组升
高快。而肌肉组织 FAS mRNA 表达开始上升,2 h
达到显著水平(P﹤0.05),其后有所下降,4 h 低
剂量组 FAS mRNA 表达量仍显著高于未处理前水
平(P﹤0.05),低剂量处理后较高剂量作用明显。
说明山楂黄酮能促进该基因在肌肉和脂肪组织中
的转录表达(表 3)。
表 3 山楂黄酮对小鼠脂肪、肌肉组织 FAS
时序表达的影响
组别 0 h 1 h 2 h 4 h
脂肪
肌肉
低剂量
高剂量
低剂量
高剂量
1.02±0.01
1.03±0.03
1.03±0.07
1.00±0.02
1.15±0.04
1.26±0.04
1.18±0.20
1.07±0.02
1.24±0.041)
1.32±0.071)
1.71±0.131)
1.60±0.041)
1.44±0.092)
1.70±0.132)
1.30±0.061)
1.10±0.05
2.3 山楂黄酮对脂肪分解酶 HSL mRNA 表达影响
山楂黄酮处理后,两个剂量组的脂肪组织 HSL
基因表达量开始都升高,1 h 达到最高点(P﹤0.01),
随后缓慢下降,4 h 后该基因表达量仍显著高于处
理前水平(P﹤0.05),且低剂量处理效果更明显。
但肌肉中低剂量组 HSL mRNA 表达上升,1 h 达到
显著水平(P﹤0.05),2 h 达到最高点,随后开始下
降;而高剂量组处理后开始下降,2 h 后开始上升,
4 h 显著高于零点时水平(P﹤0.05)。说明山楂黄酮
对脂肪组织和肌肉组织的 HSL mRNA 表达量都有
显著的上调作用,这可能是控制机体脂肪沉积和血
脂降低的一个主要原因(表 4)。
表 4 山楂黄酮对小鼠脂肪、肌肉组织 HSL
时序表达的影响
组别 0 h 1 h 2 h 4 h
脂肪
肌肉
低剂量
高剂量
低剂量
高剂量
0.98±0.06
0.97±0.01
0.95±0.11
0.97±0.03
4.08±0.091)
3.76±0.181)
2.18±0.071)
0.81±0.04
2.84±0.081)
2.10±0.071)
3.24±0.021)
0.82±0.04
1.66±0.071)
1.37±0.111)
2.27±0.031)
1.89±0.081)
2.4 山楂黄酮对脂肪分解酶 TGH mRNA 表达影响
山楂黄酮处理后,2 个处理组的脂肪组织 TGH
mRNA 表达量开始上升,1 h 都达到显著水平(P
﹤0.05),4 h 表达量到达最高点,且高剂量组与处
理前的差异达到极显著水平(P﹤0.01),在肌肉组
织中,TGH 表达量变化不显著。高剂量组调节程度
略高于低剂量组。由此可知,山楂黄酮能上调脂肪
组织 TGH mRNA 表达量,此可能是血脂下降的又
一个原因(表 5)。
表 5 山楂黄酮对小鼠脂肪、肌肉组织 TGH
时序表达的影响
组别 0 h 1 h 2 h 4 h
脂肪
肌肉
低剂量
高剂量
低剂量
高剂量
1.03±0.09
1.00±0.06
1.03±0.05
1.03±0.04
1.34±0.051)
2.32±0.131)
1.06±0.08
1.07±0.03
1.34±0.041)
2.22±0.031)
1.09±0.04
1.07±0.07
1.95±0.141)
3.96±0.322)
1.14±0.08
1.13±0.03
2.5 山楂黄酮对聚脂转录因子基因 SREBP-1c
mRNA 表达影响
2 个 剂 量 的 山 楂 黄 酮 处 理 后 脂 肪 组 织
SREBP-1 cmRNA 表达开始降低,到 1 h 降至最低
点(P﹤0.05),其后又迅速上升,高剂量组处理影
响程度较大。这与血脂各成分变化趋势十分相似,
都是先下降再上升。所不同的是,4 h 高剂量组的
表达水平显著高于零点。肌肉 SREBP-1c mRNA 表
达处理后开始降低,1 h 降至最低点(P﹤0.05),其
后又迅速上升,2 h 显著高于处理前水平,低剂量
调节程度好于低剂量组。表明山楂黄酮可调节
SREBP-1 cmRNA 表达,且调节过程中存在组织和
浓度特异性(表 6)。
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表 6 山楂黄酮对小鼠脂肪、肌肉组织 SREBP-1c
时序表达的影响
组别 0 h 1 h 2 h 4 h
脂肪
肌肉
低剂量
高剂量
低剂量
高剂量
1.00±0.01
0.99±0.02
1.02±0.02
1.00±0.02
0.58±0.011)
0.42±0.021)
0.68±0.011)
0.61±0.021)
0.73±0.011)
0.75±0.031)
1.20±0.041)
1.36±0.041)
1.04±0.01
1.28±0.011)
1.76±0.031)
1.67±0.011)
2.6 山楂黄酮对 FAS/HARMEAN (HSL,TGH)
mRNA 比值的影响
山楂黄酮处理后脂肪 FAS/ HARMEAN (HSL,
TGH) mRNA 比率开始显著下降,1 h 到达最低点
(P﹤0.01),此后开始回升,4 h 仍显著低于对照值
(P﹤0.05)。结合图 2,3,前期可能主要通过 HSL
基因表达升高所致,后期则主要通过 TGH 表达量
上升产生作用(图 1)。
图 1 山楂黄酮对小鼠脂肪组织中 FAS/HARMEAN
(HSL,TGH)时序表达的影响
2.7 山楂黄酮处理后血脂TG与脂肪组织聚脂相关
基因表达水平的相关性分析
高、低剂量山楂黄酮处理后 TG 的下降趋势与
脂肪组织聚脂基因 FAS,TGH 基因 mRNA 表达趋
势无显著相关(P﹤0.01);与 HSL 基因表达呈显著
负 相 关 ( P ﹤ 0.01 ); 与 SREBP-1c 基 因 、
FAS/HARMEAN(HSL,TGH)比值具有显著正相
关(P﹤0.01),说明山楂黄酮主要通过降低脂肪组
织 HSL;同时提高 SREBP-1c 基因转录表达共同促
进血液 TG 下调(表 7)。
3 讨论
动物体脂沉积是一个非常复杂的过程。在高等
动物体内,无论是脂肪合成还是分解都是通过一系
列的酶促反应来完成,其间受到一系列独立因素的
影响,包括营养、激素、核转运因子和脂肪生成酶
[6]等。动物体脂含量主要取决于脂肪合成和分解两
个过程,因此脂肪和肌肉组织中甘油三酯的数量是
脂肪合成和降解的综合反映。本实验表明,山楂黄
酮有降血脂作用,这与李桂海[1]、李久长[2]等人的
研究结果基本一致。
表 7 TG 和生脂基因 mRNA 表达的相关性分析
血脂 基因 剂 量 相关系数
低 0.220
FAS
高 –0.070
低 –0.9811) HSL
高 –0.9791)
低 –0.004 TGH
高 –0.172
低 0.9251)
SREBP-1c
高 0.8771)
低 0.8411)
TG
FAS/HARMEAN(HSL,TGH)
高 0.9511)
注:1)表示相关系数达到极显著水平(P﹤0.05)
如兔和鼠等啮齿动物,脂肪合成在肝脏和脂肪
组织中。动物每日从食物中摄取能量,并把多余的
能量转变成脂肪储存起来[7],动物体脂沉积所需要
的脂肪酸大多来自脂肪酸的从头合成,即由脂肪酸
合成酶催化乙酰辅酶 A 和丙二酸单酰辅酶 A 合成
脂肪酸。研究发现,FAS 基因表达增加能显著促进
甘油三酯的沉积从而导致肥胖[8]。对多种哺乳动物
的研究结果已经证明,FAS 的表达主要在转录水平
被调控。因此,脂肪酸合成酶 mRNA 表达量的多寡
对控制动物体脂沉积具有重要意义。本实验中脂肪
组织 FAS mRNA 表达量在山楂黄酮处理后显著升
高,肌肉组织 FAS mRNA 表达量总体上也升高,说
明山楂黄酮可能促进了脂肪组织和肌肉组织的脂
肪酸合成。
HSL 是分解组织中甘油三酯、释放出游离脂肪
酸、调控脂肪组织分解和影响脂肪沉积的关键酶之
一,是经典的脂肪分解限速酶。它将甘油三酯水解
成甘油和脂肪酸以满足动物体的需要。HSL 在脂肪
细胞和肌细胞内都具有活性。在肌肉组织中,HSL
的水解活性比甘油二酯酶和甘油单脂酶低,在脂肪
组织其主要功能是催化甘油二酯水解[9],但 HSL 是
任何条件下甘油三酯降解的限速酶[10]。TGH 是近年
来发现的除了 HSL 之外调控脂肪分解的限速酶,调
控甘油三酯第一步水解反应。它的缺乏导致其它脂
肪酶不能很好执行功能。HSL 基因敲除小鼠没有发
生肥胖,保留 40%甘油三酯水解酶活性[11]。在小鼠
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脂肪组织,这两个脂肪酶贡献了 95%以上的甘油三
酯水解酶活性[12]。本研究发现山楂黄酮处理后脂肪
组织中 HSL,TGH mRNA 的表达都显著升高,但
与 TGH 不同的是 HSL 的表达趋势是先升高后降
低,且低浓度处理的调节作用更强。说明山楂黄酮
调控脂代谢的机制可能和增加 HSL,TGH mRNA
表达量,促进脂肪分解有关。肌肉组织中 HSL 的表
达量总体显著升高,表明山楂黄酮促进肌内脂肪酸
合成同时又促进其分解代谢,但其促进分解的作用
更强。
SREBP-1 是调控脂类代谢的一个重要膜结合
转录因子,可激活脂肪酸和三酰甘油合成过程中的
基因,同时 SREBP-1 也是此过程中一个能量信号调
节因子,与所需的 NADPH 起协同作用[13-15]。汪晓
红等发现[16],伴随着软脂酸诱导的脂肪变性肝细胞
内 TG,TC 含量逐渐增多,SREBP mRNA 表达显
著升高,脂肪变性肝细胞内存在 TG、TC 积聚可能
是由于其合成代谢相关基因表达上调所致。本实验
中山楂黄酮处理小鼠后,脂肪和肌肉组织
SREBP-1c 表达量显著下降,然后又回升至高于处
理前水平。说明其能调节 SREBP-1c 表达量,但持
续时间不长,高剂量处理效果较好。
血液 TG 含量是体脂代谢水平的集中体现,小
鼠的脂肪组织是合成甘油三酯的主要场所,一方
面,FAS 促进脂肪的沉积;另一方面 HSL、TGH
的脂解作用增加脂肪的降解。SREBP-1c 是重要的
核转录因子,能调控 FAS 等基因的表达。通过对脂
肪组织 FAS/HARMEAN(HSL,TGH)比值、各生
脂基因 mRNA 转录水平和血液 TG 含量的相关性
分析发现,山楂黄酮主要通过对 HSL、TGH、
SREBP-1c 和 FAS 基因(尤其是 HSL、SREBP-1c
基因)共同调节来实现降脂功能,这与 Fan CL[4]
等人发现的山楂黄酮促进脂解基因表达功能相似。
这从各生脂基因(FAS、HSL、TGH、SREBP-1c)
转录表达上揭示了山楂黄酮是调节机体脂代谢的
可能途径。
中药降脂的机制研究尚不够深入,其降脂作用
较复杂,通常是通过多成分、多途径、多靶点而起
综合作用,本试验中山楂总黄酮的作用正好说明了
这一点。中药降脂以其确切的疗效和安全、低毒等
优势,将传统中医药理论和现代生物医学理论结合
起来,生产出高瘦肉率、低脂肪的鸡肉和猪肉等优
质畜产品将具有广阔的开发前景。
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Vol.34,Issue 2
January,2009
第 34 卷第 2 期
2009 年 1 月
Effect of hawthorn flavanone on blood-fat and expression of lipogenesis
and lipolysis genes of hyperlipoidemia model mouse
XIE Weihua,SUN Chao*,LIU Shumin
(College of Animal Sciences and Technology,Northwest A&F University,YangLing,ShanXi 712100,China)
[Abstract] Objective:In order to investigate the possible mechanism of its function to degrade lipid,we detect the effects
of hawthorn flavanone to the influence on blood-fat levels and adipogenesis genes transcription expression in fat and muscle
tissue of hyperlipoidemia mouse. Method:In this experiment,a total of 48 mouse were randomised to four groups and irrigated
with two different concentrations(1.5 g·kg-1 body weight and 3.0 g·kg-1 body weight)of hawthorn flavanone,and killed in 0 h,
1 h,2 h and 4 h. To estimate the content of TC,TG and HCL-C in blood;Total RNA was isolated from adipose and muscle,
Real-time RT-PCR was used to analyze expression changes of adipogenesis genes (SREBP-1c,FAS,HSL and TGH) with time
series;to analyze the correlation between TG in blood and some kinds of adipogenesis genes and the ratio of FAS/HARMEAN
(HSL,TGH) mRNA in adipose. Result:Hawthorn flavanone was able to cut down the level of TC,TG and HDL significantly
in blood and achieved the lowest level at 1h. In adipose tissue,hawthorn flavanone up-regulated FAS,HSL and TGH,and
achieved the level of significance (P<0.05),the expression level of FAS and TGH was ascend after 1h,but HSL descend. The
expression level of SREBP-1c was descend rapidly and achieved the level of significance after treating with hawthorn flavanone
at 1h(P<0.05),after that it rise again to even higher than the level of before treatment. After treating with hawthorn flavanone,
the ratio of FAS / HARMEAN (HSL,TGH) in adipose was significantly descend and achieved the lowest level at 1h(P<0.01),
but it was descendsubsequently. In muscle tissue,hawthorn flavanone was able to significantly up-regulated the expression of
FAS and HSL and lower dose group showed greater increasing,the change of SREBP-1c was similar in adipose tissue except the
more heavily upgrade. Conclusion:Hawthorn flavanone had the function of depressing the concentration of blood-fat,it
co-adjusted lipid metabolism of animal by regulating the transcription expression of FAS,HSL,TGH and SREBP-1c especially
HSL and SREBP-1c transcription level. .
[Key words] hawthorn flavanone;hyperlipoidemia model;mouse;adipogenesis genes;blood-fat
[责任编辑 刘 ]