全 文 ：!资源与鉴定!
中药黄连 ) 种基原植物的核型研究
向刚! 傅体华!! 范巧佳*
g四川农业大学 农学院! 四川 雅安 #*$&% *g四川农业大学 动物科技学院! 四川 雅安 #*$&#
$摘要%!目的&寻找 ) 种黄连起源及三角叶黄连生长地点!区域狭窄的原因) 方法#对 ) 种黄连进行细胞染色体形态&
结构和数目研究) 结果与结论#) 种黄连染色体基数为6f7$均属于<4@5AM染色体$但三角叶黄连的染色体明显比其他 * 种黄
连略大*味连#$!%&(%)*)&%&和峨眉黄连g#+*%)*)&%&染色体均为二倍体!*1 f*6f($三角叶黄连 g,*-!#%,*. 染色体为同
源三倍体!*1 f)6f*%) 可以解释三角叶黄连种子不育原因及其种群相对独立性和生长分布地点!区域较狭窄*同时通过
染色体等分析初步推断味连和峨眉黄连来源于共同祖先$三角叶黄连产生的途径为某一未知物种通过未减数配子与正常配
子的融合产生的)
$关键词%!黄连*染色体*核型分析
$稿件编号%!*$$7*$*$$
$基金项目%!国家自然科学基金项目!)$)%$%%$*四川省学术技术
带头人基金项目*国家级特色专业农学专业建设项目
$通信作者%!!傅体华$RMS#!$()*((*(($HB6# !$()*((*%&($
U4/BNS# PT@N?TB25B?..g-./g-1
!!黄连始载于神农本草经($列为上品) 名医
别录(记载#/黄连生巫阳川谷及蜀群太山之阳$二
月&八月采根)0巫阳及蜀群均指四川) 陶弘景曰#
/巫阳在建平$今西间者色浅而虚$不及东阳&新安
诸县最胜$临海诸县者不佳)0李时珍曰#/今虽吴&
蜀皆有$惟以雅州&湄洲者为良)0此指四川洪雅&嵋
山一带的雅连和峨眉野连!峨眉黄连) 并曰/药物
之兴废不同如此) 大抵有两种#一种根粗无毛有珠$
如鹰鸡爪形而坚实$色深黄*一种无珠多毛而中虚$
黄色稍淡) 各有所宜)0由产地&药物形性来看$李
时珍所说前一种即 /味连0$原植物为黄连 #$!%&
(%)*)&%&*后一种即/雅连0$原植物为三角叶黄连g
,*-!#%,*.) 可见$味连&三角叶黄连和峨眉黄连均为
川产道地药材) 同时$味连为黄连属中用药最广泛&
栽培面积最广&产量等最大的黄连种*三角叶黄连仅
分布于峨眉&洪雅&雅安等地$生长地点!区域狭
窄*峨眉黄连除分布在四川峨眉山脉外$云南大关&
永善等地也有分布) 本试验通过对 ) 种黄连进行细
胞染色体形态&结构和数目研究$寻找 ) 种黄连起源
及三角叶黄连生长地点!区域狭窄的原因$以期解
释三角叶黄连种子不育且只能采用无性繁殖的原
因) 同时为黄连属植物鉴别&分类&系统定位的进一
步探讨等问题提供科学依据)
!材料
本次试验材料由向刚等人从四川&重庆两省采
集$根据黄连种名&采集地&生长年限&生长环境等因
素划分$共计 *& 个材料!表 ) 所有采集材料由四
川农业大学药学系范巧佳副教授鉴定$材料种植在
四川农业大学省级重点实验室%%%植物生物工程实
验室的实验基地中$凭证标本存于四川农业大学植
物生物工程实验室)
!方法
取幼嫩叶片用冰水混合液在 & h下预处理 *&
?$而后用卡诺固定液
#
!纯乙醇4冰醋酸 )i在
h低温下固定 *& ?) 在 #$ h 恒温水浴中用 /.S
.`
e盐酸解离 ( /N1$用席夫试剂染色$j醋酸洋
红复染压片观察照相)
在每种黄连中共观察 $ 个细胞$从中选出 个
分散良好的细胞进行测量计算) 着丝点位置分析按
照李懋学等+,的方法进行$核型不对称程度按 8@M\4
\N1O
+*,的类型划分)
&!结果与分析
根据黄连幼嫩叶片体细胞染色体计数观察$味
连和峨眉黄连为二倍体 *1 f*6f($三角叶黄连为
同源三倍体 *1 f)6f*%) 依照李懋学等+*,对染色
体核型划分标准$味连和峨眉黄连染色体核型组成
均为 *1 f*6f( f(/$三角叶黄连染色体核型组
.%#).
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!!
表 !) 种黄连试验材料
;.g 采集地 海拔=/ 生长环境 采集人
L4 四川雅安 %$$ k7$$ 农家屋后岩石上 向刚!
L4* 四川洪雅县炳灵 不详 野生于高山岩石上 向刚!
L4) 四川洪雅县燕子岩 &$ k #$$ 农家屋后岩石上 向刚!
L4& 四川洪雅县黑山村 不详 高山野生 向刚!
L4 四川洪雅县黑山村 %*$ 野生于高山岩石上 向刚!
I*4 四川雅安晏场 %7 农家屋后岩石上 向刚!
I*4* 四川雅安周河 不详 野生于高山岩石上 向刚!
I*4) 四川雅安周河 不详 农家屋后岩石上 向刚!
I*4& 四川雅安望鱼 *$ 黄连种植基地!引种 * 年 向刚!
I*4 四川雅安望鱼 *$ 野生于高山竹林下 向刚!
I*4# 四川洪雅县炳灵 *$$ 农家屋后岩石上 向刚!
I*4% 四川洪雅县炳灵 7$ 野生于高山树荫下 向刚!
I*4( 四川洪雅县燕子岩 &%$ 农家屋后岩石上 向刚!
I*47 四川洪雅县黑山村 7$ 野生于高山树荫下$阳山坡 向刚!
I*4$ 四川洪雅县黑山村 (%$ 野生于高山树荫下$阴山坡 向刚!
I*4 四川都江堰 &#$ 农家屋后岩石上 向刚!
<)4 四川雅安望鱼 &$$ 黄连种植基地!移栽植 ) 年 向刚!
<)4* 四川洪雅县炳灵 *$$ 农家地栽培!移栽 * 年 向刚!
<)4) 四川洪雅县燕子岩 )$ 黄连种植基地!移栽 * 年 向刚!
<)4& 四川洪雅县燕子岩 &$ 农家屋后岩石上!多年生 向刚!
<)4 四川洪雅县黑山村 &#$ 黄连种植基地!移栽 ) 年 向刚!
<)4# 重庆南川 不详 黄连种植基地!移栽 * 年 秦芸!
<)4% 重庆石柱县黄水 $ 黄连种植基地!移栽 ) 年 向刚!
<)4( 重庆武隆 )$ 黄连种植基地!移栽 * 年 朱婵娟
!!注#Lg峨眉黄连*I*g三角叶黄连*<)g味连*农家屋后岩石上的株系生长年限一般均在 $ 年以上$在本次实验中与高山株系一并视为野
生种*农家地栽培及黄连种植基地的视为栽培种)
成为 *1 f)6f*% f*&/l)O/) 这 ) 种黄连的染色
体核型及染色体数均为首次报道)
&U!味连!味连的产量占全国黄连总产量的
($j以上) 对细胞染色体中期进行观察$有 (
条染色体$长度范围在 )g* k*g$
/$平均长
度 *g&
/!图 ) 根据 B`1DSM@+),对毛茛科染
色体的划分$这些染色体比 >4@5AM染色体小$但
明显的比 R4@5AM大) 而符合 FCMD.C5对黄连属的
研究后确定的 <4@5AM染色体) 依据 8@M\\N1O+*,对
染色体对称和不对称程度分析表明其染色体属
于 3型$而按照郭幸荣 +&,提出的染色体相对长
度指数 !:>` 染色体组成为 *1 f*6f( f
*`l$9 l#9* !表 * )
&U!峨眉黄连!通过对该种细胞染色体中期进行
观察表明本种黄连有 ( 条染色体$长度在 )g) k
*g*%
/$平均长度 *g%)
/!图 ) 根据FCMD.C5
对黄连属染色体的划分$这些染色体属于 <4@5AM染
色体) 依据 8@M\\N1Oc对染色体对称和不对称程度分
析表明其染色体属于 3型$依据郭幸荣+&,提出的
!!
3$Gg味连染色体! m* $$ *
三角叶黄连染色体! m* $$*:g三角叶黄连核型模式)
图 !) 种黄连染色体及其核型模式图
染色体相对长度指数 !:>` 染色体组成为 *1 f
*6f( f*1 f*6f* l`*9 l&9* !表 *)
.(#).
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VT1M$ *$$
表 *!) 种黄连染色体参数
材料 ;., 长度 绝对长度=
/ 相对长度 最长=最短 相对长度指数 分类 长臂=短臂 着丝点位置
味连 ),* ,#( l,&& f),* %,%& l#,# f&,)7 ,* ,*7 ` ,# /
* *,#& ,( l,$# f*,#& %,)$ l&,(% f*,% ,$ 9* ,$ /
) *,) ,)# l,% f*,) #,*( l,)( f,## ,$ 9* ,% /
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峨眉黄连 ),) ,(* l,% f),) %,&* l#,7 f&,)% ,7 ,*7 ` ,$% /
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三角叶黄连 &,% *,)7 l,%( f&,% %,7# l,7 f),(% ,%% ,* 9* ,) /
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!!注#最长=最短均小于 *i)
&U&!三角叶黄连!本种黄连细胞染色体中期进行
观察表明该种黄连有 *% 条染色体$长度在 &g% k
*g)#
/$平均长度 )g)&
/!图 ) 从形态和测
量结果上看属于FCMD.C5对黄连属染色体的划分的
<4@5AM染色体) 依据 8@M\\N1Oc对染色体对称和不对
称程度分析表明其染色体属于 *3型$依据郭幸
荣+&,提出的染色体相对长度指数!:g>g`染色体组
成为 *1 f)6f*% f*9 l*9* l)8 !表 *)
_!讨论
在毛茛科植物中二倍体$三倍体$四倍体$六倍
体$八倍体等+4,均相继有不少研究报道$但在黄连
属中仅对云南黄连 !二倍体有过研究报道+#, )
B`1DSM@
+),根据毛茛科植物染色体的长度和弯曲程度
将毛茛科植物的染色体核型划分为 * 种类型$一种
类型的染色体大多数较大$其染色体通常较长且弯
曲称为 >型*另一种较小$成 /豆型0称为 R型)
FCMD.C5也赞同 B`1DSM@+),对毛茛科植物进行的 * 种
核型分类$但同时依据黄连属染色体的大小介于 >
型和R型之间特点$将黄连属染色体核型单独划分
为一种类型即 <型) 杨亲二等+#,首次报道了云南
黄连的核型为<型$核型标准为 *3型$核型组成公
式为 *1 f( f&/l&O/)
根据黄连属植物染色体基数6f7+*, $对黄连属
) 种黄连!味连&峨眉黄连及三角叶黄连染色体形
状&大小和数目的研究表明$味连和峨眉黄连染色体
都为二倍体!*1 f*6f($三角叶黄连染色体为三
倍体!*1 f)6f*%) 说明了三角叶黄连虽然可以
偶尔有种子结实$但其种子是大多不育的$繁殖方式
只能采用/扯秧苗栽秧0的无性繁殖方式即按住三
角叶黄连老株$掰下三至五年生带有芽苞的 /秧
.7#).
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VT1M$ *$$
苗0&扦插入土壤) 这里说的/秧苗0$也称 /跳根
子0$故三角叶黄连也常被形象地叫做/跳根子连0)
在今后如要加快其繁殖也只能采用组织培养的方
式$同时也可为三角叶黄连只分布四川峨眉山和洪
雅两地的提供一定的证据)
按照 B`1DSM@+),和FCMD.C5对毛茛科染色体的划
分标准$味连和峨眉黄连的染色体属于 <4@5AM染色
体*依据李懋学+,对染色体核型划分标准$这 * 种黄
连的染色体均为中部着丝点染色体*依据郭幸荣+&,
的染色体相对长度指数分析$这 * 种黄连染色体仅
有细小差别) 另外$云南黄连+,g!**!. 染色体核
型公式为 *1 f*6f( f&/l&O/$染色体为中部着
丝点和近中部着丝点$染色体数目&倍性与味连和峨
眉黄连一样*对花芽分化和种子后熟研究表明$云南
黄连与味连有相同花芽分化现象和种子后熟现
象+)4, *此外云南黄连和峨眉黄连存在着有性繁殖
和无性繁殖 * 种繁殖方式+&, $ 味连为有性繁殖$但
也可采用无性繁殖+#, ) 同时$) 种黄连在云南均有
分布) 纵上所述$味连&峨眉黄连和云南黄连在染色
体形态和数目$花芽分化现象和种子后熟现象上均
存在着许多相似性$因此可以初步推断这 ) 种黄连
来源于共同祖先)
三角叶黄连染色体核型也属于 <4@5AM染色体*
但其染色体比其他黄连略大$存在中部着丝点染色
体和亚中部着丝点染色体 * 种*根据染色体的形态
和数目$为同源三倍体 *1 f*%$这也解释了三角叶
黄连种子的不育性原因) 另外从各方面分析表明$
它不是来源于与其相似的如峨眉黄连等黄连种)
对植物多倍体的产生途径有不少研究+%, $认为
植物多倍体基因组主要起源于体细胞染色体加倍&
未减数配子的融合和多精受精 ) 种途径$R?./AO.1
等+(,认为自然界绝大多数多倍体是通过未减数配
子的融合而产生) 未减数配子的发生频率在具不同
繁殖方式的植物上表现出差异$9B-MNCB等+7,认为
具有无性繁殖!营养繁殖能力的多年生植物发生
未减数配子的频率通常较高$>M/OM5+%,认为可能主
要是由于无性繁殖方式的存在$使有性生殖的选择
压力减轻$为 *1配子或其他无功能配子的产生提供
了机会$促进了未减数配子的形成而影响了多倍体
的发生) 此外$温度&水分&紫外线及创伤等自然环
境因素均可影响未减数配子的发生$高纬度&高海拔
地带或其他极端环境中有大量多倍体植物分布) 因
三角叶黄连的染色体核型等均与其他 * 种黄连不
同$据此可认为三角叶黄连与另 * 种黄连可能亲缘
关系较远$而三角叶黄连产生的途径是否为某一未
知物种通过未减数配子与正常配子的融合而产生还
需进一步研究)
$参考文献%
+ ,!李懋学$陈瑞阳g关于植物核型分析的标准化问题+V,g武汉
植物学研究$ 7($ )!&#*7%g
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+ 7 ,!杨亲二g毛茛科金莲花族和升麻族细胞学的比较研究+V,g
植物分类学报$ *$$*$&$!#*g
+$,!黄荣福$ 沈颂东g青藏高原毛茛科 ) 种特有植物核型和进化
研究+V,g西北植物学报$777$7!#)(g
+,!徐玲玲$方亮$张良慧$等g国产毛茛属三种植物的核型研究
+V,g广西植物$ *$$)$*)!)#*))g
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出版社$77$#7*g
+),!黄骥$裴盛基$张明宇$等g云南黄连的生物学&生态学特性
与地理分布研究+V,g云南植物研究$*$$&$*#!)#*g
+&,!黄正方$杨美全$孟忠贵$等g黄连生物学特性和主要栽培技
术+V,g西南农业大学学报$77&$#!)#*77g
+,!李正理$李荣敖g黄连种子后熟的解剖学研究+V,g植物学
报$7($*%!*#**g
+#,!兰进$杨世林$郑玉权$等g黄连研究进展+V,g中草药$*$$$
*!)#)7g
+%,!>B/OM5V$8-?M/OZMIXgEB@?+B5O/M-?B1NO/OB1Q CB@MO.P
A.S5AS.NQ P.C/B@N.1 N1 PS.+N1DASB1@O+V,g311T >MdU-.S85O@$
77($*7#&%g
+(,!R?./AO.1 VI$ T`/BCM@>gR?MMd.ST@N.1BC5QC1B/N-O.PAS.54
AS.NQ ASB1@O# .CNDN1O$ MO@B\SNO?/M1@B1Q AMCONO@M1-M+V,gRCMQO
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F@.# (a_)`OR[R,,(((
$责任编辑!吕冬梅%
全国第十次中药鉴定学术会议征文通知第一轮(
中华中医药学会中药鉴定分会定于 *$$ 年 % 月在陕西省咸阳市召开/全国第十次中药鉴定学术研讨会0$会期 ) 天) 会
议将邀请著名专家及相关人士就中药鉴定与品质评价&中药质量标准化&信息化&网络化进展情况*中药资源开发及可持续利
用&中药鉴定学和生药学教学及实验&教材与标本等问题做专题报告) 相关征文事宜通知如下#
!征文内容
$
中药鉴定学及生药学的新方法&新技术&新思路&新观点*
%
中药质量标准研究&品质评价相关内容*
&
中药品种考证及
相关内容*
道地药材&中药资源开发与可持续利用研究及中药材规范化种植!F3E&采收期&加工&储藏&保管等相关内容*
(
中药珍稀&濒危物种的开发及可持续发展战略问题的讨论*
)
民族药的开发&保护与可持续利用*
*
分子生物学技术&信息
技术&生物工程技术在中药现代化研究中的应用*
+
中药化学成分及有效成分的提取&分离及鉴定研究&药效学研究以及其它
相关领域的研究论文*
,
有关中药鉴定学(和生药学(的教学内容&教学方法&教学手段&教学改革等方面的论文*
-./
中药标
本的采集&制做&保存新方法&新技术*
-.0
标本馆现代化管理及网络技术平台的建设)
!征文要求
$
征文为未公开发表的论文) 请在论文及信封右上角注明中药鉴定或中药标本研讨会稿件字样)
%
稿件一律用 9N4
-C.O.P@X.CQ文档标准3& 版面$标题 ) 号宋体$作者及单位小 & 号楷体$摘要与关键词小 号宋体$正文 号宋体$页边距#上 )
-/$下&左&右 *, -/)
&
请附 &$$ 字以内摘要及关键词)
截止日期 *$$ 年 月 日$请自留底稿$概不退稿) 请将论文发
送如下U4/BNS地址$注明中药鉴定研讨会稿件字样)
(
论文一经采用$将收入会议论文集$并通知作者出席会议$会议期间颁
发论文证书$参会代表计国家级
#
类继续教育学分 # 分)
&!联系方式
地址#陕西中医学院生药教研室!陕西省咸阳市世纪大道$邮编#%*$&#) 联系人#刘阿萍# )((7&#$7#$RMS=HB6#!$*7
)((%($U4/BNS#O?M1D5B.05O?2#),-./$沈霞#)77$&#))#$U4/BNS#O?M1D5B.05O?2#),-./$胡本祥#)(7$(*%$U4/BNS#
?T\M16NB1D2@./,-./)
.%).
第 ) 卷第 期
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