全 文 ：地黄光合特性研究
薛建平１，王　兴１，２，张爱民１，孙志坦１，常　莉１
（１．淮北煤炭师范学院 生命科学学院 资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北 ２３５０００；
２．安徽大学 生命科学学院，安徽 合肥 ２３００３９）
［收稿日期］　２００８０６２４
［基金项目］　安徽省科技厅重点项目（０６０９３００７）
［通信作者］　薛建平，Ｔｅｌ：（０５６１）３８０２０２５，Ｅｍａｉｌ：ｘｕｅｊｐ２０００＠ｙａ
ｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
　　地黄 ＲｅｈｍａｎｎｉａｇｌｕｔｉｎｏｓａＬｉｂｏｓｃｈ．为玄参科药
用草本植物，主产于河南温县、武陟、沁阳等地，是我
国著名的“四大怀药”之一，产品畅销国内外［１］。目
前，对地黄的研究多集中在地黄病毒病［２］、化学成
分［３］和连作障碍［４］等方面，但关于地黄的光合特性
及其与环境因子的关系研究却很少，而药用植物光
合作用的特点及变化规律对其丰产栽培技术措施的
制定具有十分重要的作用。本试验通过对地黄的光
响应曲线、日变化进程等一系列生理指标的测定和
分析，以期加深对地黄光合特性的认识，了解其光合
作用对环境、生理条件的需求规律，为地黄的高产栽
培和管理提供依据。
１　材料
试验于２００８年４月在淮北煤炭师范学院资源
植物学安徽省重点实验室进行，供试材料地黄采自
淮北相山，野生。经薛建平教授鉴定为玄参科地黄
属植物地黄Ｒ．ｇｌｕｔｉｎｏｓａ。
２　方法
选大小均一、长势良好的成熟叶片作为测定对
象。气体交换参数用美国 ＬＩＣＯＲ公司生产的 Ｌｉ－
６４００型便携式光合作用测定系统进行测定。测定
时的叶温、光强及 ＣＯ２浓度等均用该仪器自控系统
控制。
２．１　光响应曲线的测定　以光量子通量密度
（ＰＦＤ）为横轴，净光合速率（Ｐｎ）为纵轴，用 Ｌｉ－
６４００型便携式光合作用测定系统自动ｌｉｇｈｔｃｕｒｖｅ曲
线测定功能，ＣＯ２浓度均为（４５０±１５０）μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１下测定光响应曲线。测定时光强由强到弱，依
次设定光量子通量密度为２０００，１５００，１０００，８００，
６００，４００，２００，１００，５０，０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，回归法求
得光饱和点（ＬＳＰ），光补偿点（ＬＣＰ）为光照强度下
（０～２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）光合速率和光照强度拟
合直线在 ｘ轴上的交点［５］，初始斜率（低于 ２００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ＰＦＤ下的数据的直线回归）为表观
量子效率（ＡＱＹ）。
２．２　光合作用日变化测定　选择地黄１０株，于晴
朗天气自然条件下，从８：００至１８：００，每隔１ｈ用ＬＩ
－６４００型便携式光合作用测定系统测１次净光合
速率（Ｐｎ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾
速率（Ｔｒ）、叶室内的光合有效辐射（ＰＡＲ）、大气相
对湿度（ＲＨ）等相关参数的变化，每株重复３次，由
测定仪自动输出数据，分别取所测１０株共３０次数
据的平均值。
２．３　数据分析与处理　用ＭＳＥｘｃｅｌ２００３整理原始
数据，用ＳＰＳＳ１３０软件对数据进行统计分析。
３　结果与分析
３．１　地黄叶片净光和速率的光响应
地黄光合作用光响应曲线见图１，当光照强度在
０～２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，净光合速率（Ｙ）与光照强
度（Ｘ）呈线性相关，Ｙ＝００２９３Ｘ－１２６２８。当Ｙ为０
时，光合过程中吸收的 ＣＯ２和呼吸过程中放出的
ＣＯ２等量，此时的光照强度就是光补偿点（ＬＣＰ）。
从线性相关方程可知，其值为４３０９９μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１。光合作用光响应曲线的初始斜率即表观量子
效率（ＡＱＹ）为００２９３，暗呼吸速率为１２６２８μｍｏｌ
·ｍ－２· ｓ－１。光合作用光响应曲线方程为
Ｙ＝－６Ｅ－０６Ｘ２＋００１６１Ｘ＋０１７０５，计算得出叶
片光饱和点（ＬＳＰ）为 １３４１６７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。
３．２　地黄净光合速率的日变化规律
地黄净光合速率日变化呈“双峰型”曲线，在
１１：００和１５：００分别有一高峰，峰值为１１１７μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１和１０４６μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，下午比上午
峰值略低。从７：００－１１：００光合速率呈上升趋势，
１１：００左右达到最高峰；１１：００～１４：００呈下降趋
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图１　光强对地黄净光合速率的影响
势，１４：００出现低谷，而后又逐渐回升，于１５：００出
现第２次高峰，之后随时间推移呈下降趋势，１８：００
出现全天最低值。说明光合作用存在“午休”现象。
在两峰值之间即１３：００－１４：００净光合速率下降到
３１８～３８５μｍｏｌ·ｍ－２· ｓ－１，形成明显的低谷，见
图２。
图２　地黄净光合速率的日变化
３．３　影响净光合速率的因子
３．３．１　光照强度对净光合速率的影响　光照强度
对净光合速率日变化的影响见图 ３。上午 ７：００－
１０：００，地黄净光合速率随光照强度的增强而升高，
中午前后产生“午休”现象；下午１４：００，光合速率开
始回升；１０：００－１２：００前后，净光合速率与光照强
度呈相反变化。在１１：００和１５：００，光合速率达到
峰值，光照强度分别是 １１２６７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，
９７７５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。相关分析表明，ｒ＝０７２９，
显著性概率为０００７，光照强度与净光合速率呈极
显著正相关。
３．３．２　相对湿度（ＲＨ）对净光合速率的影响　相对
湿度对净光合速率日变化的影响见图４。相对湿度
以７：００时最高，从７：００开始，相对湿度随时间的推
移渐渐下降，１２：００以后逐渐回升。中午１２：００，空气
相对湿度（ＲＨ）降至１ｄ中的最低点１４６％。相关分
析表明，ｒ＝－０５２８，显著性概率为００７８，大于显著
性水平００５，相对湿度与净光合速率相关不显著。
图３　光照强度对地黄净光合速率的影响
图４　相对湿度（ＲＨ）对地黄净光合速率的影响
３．３．３　气温（Ｔａ）对净光合速率的影响　气温对净
光合速率日变化的影响见图 ５。净光合速率在
７：００－１１：００和１５：００以后，与气温的变化相一致；
在７：００－１５：００，净光合速率与气温呈相反变化。相
关分析表明，ｒ＝０２７２，显著性概率为０３９３，大于显
著性水平００５，气温与净光合速率相关不显著。
图５　气温对地黄净光合速率的影响
３．３．４　蒸腾速率（Ｔｒ）对净光合速率的影响 蒸腾速
率对净光合速率日变化的影响见图６。净光合速率
从９：００－１４：００与蒸腾速率呈相反变化，到１１：００
净光合速率达到最大值；在１３：００以后净光合速率
与蒸腾速率变化大体一致，只是净光合速率的变化
比蒸腾速率的变化滞后１ｈ左右，蒸腾速率在１４：００
到达峰值，而净光合速率在１５：００到达峰值。经相
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关性分析表明，净光合速率与蒸腾速率日变化 ｒ＝
００８４，显著性概率是０７９５，大于显著性水平００５，
蒸腾速率与净光合速率相关不显著。
图６　蒸腾速率（Ｔｒ）对地黄净光合速率的影响
３．３．５　胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）对净光合速率的影响 胞
间ＣＯ２浓度对净光合速率日变化的影响见图７。从上
午７：００开始，由于光合速率升高，ＣＯ２同化加快，导致
胞间 ＣＯ２浓度降低，１０：００以后又缓慢回升，在
１３：００－１４：００有一个下降过程，此时光合速率也开始
下降。１４：００－１５：００光合速率慢慢回升，于１５：００出
现一个小高峰，１５：００以后光合速率降低，ＣＯ２利用下
降，加之细胞呼吸作用所释放 ＣＯ２积聚在细胞间隙
中，使Ｃｉ陡然上升。相关性分析表明，ｒ＝－０７３３，显
著性概率是０００７，小于极显著水平００１，因此，胞间
ＣＯ２浓度对净光合速率影响极显著，呈负相关。
图７　胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）对地黄净光合速率的影响
３．３．６　气孔导度（Ｇｓ）对净光合速率的影响 气孔导
度对净光合速率日变化的影响见图８。从７：００开始，
气孔导度随时间的推移急剧下降，８：００－１３：００渐渐
上升。上午１１：００，净光合速率达到１ｄ中的最大值，
此时气孔导度值很小。１２：００时气孔导度曲线出现一
个小高峰，１２：００－１３：００气孔导度和净光合速率的日
变化趋势相同，１３：００－１６：００气孔导度和净光合速率
呈相反变化。１６：００以后两者的变化趋势基本相同。
相关性分析表明，气孔导度与净光合速率日变化
ｒ＝－０３０２，显著性概率是０３１４，大于显著性水平
００５，气孔导度与净光合速率相关不显著。
图８　气孔导度（Ｇｓ）对地黄净光合速率的影响
４　讨论
地黄表观量子效率较低，为００２９３，说明其光
合作用具较低量子产额，光的利用效率低，不能充分
利用弱光。因此在生产上应选择光照充足的地块，
合理安排种植密度，适当稀植以满足其对光的要求。
地黄净光合速率日变化呈“双峰型”曲线，具有
明显的“午休”现象。引起中午光合速率降低的外界
原因是中午的光照强度大、气温高，从而引起蒸腾速
率增大，导致气孔保卫细胞失水引起气孔关闭，使其
光合速率降低。另外，光合速率的降低还与叶肉细胞
的光合活性的降低以及光合量子效率的变化有关［６］。
本试验表明，光照强度和胞间ＣＯ２浓度与净光合速率
相关性极显著，而相对湿度、气温、蒸腾速率、气孔导
度与净光合速率相关性不显著。温度是光合作用的
重要影响因子，植物光合作用与环境温度的关系表现
在２个方面：一是光合作用需要一定的温度范围，二
是植物光合作用对温度有一定的适应能力。本试验
结果表明，在１４～２５℃，气温对地黄净光合速率影响
不显著，此范围温度可能是地黄生长的适宜温度。
［参考文献］
［１］　丁自勉．地黄［Ｍ］．北京：中国中医药出版社，２００１：１．
［２］　于相丽，杨柯金．怀地黄的研究进展［Ｊ］．安徽农业科学，２００５，
３３（９）：１７２０．
［３］　李　军，张丽萍，张振凌．地黄研究进展［Ｊ］．河南中医学院学
报，２００５，２０（１２１）：７９．
［４］　刘　峰，温学森，董其亭，等．地黄主要成分水苏糖对土壤细菌
的影响［Ｊ］．中国中药杂志，２００７，３２（１７）：１８０４．
［５］　许大全．光合作用效率［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，
２００２：３９．
［６］　许大全．光合作用气孔限制分析中的一些问题［Ｊ］．植物生理
学通讯，１９９７，３３（４）：２４１．
［责任编辑　吕冬梅］
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