全 文 ：水分胁迫对夏枯草营养期生长和生理特性的影响
郭巧生，周黎君，张志远，冼伟彦，韩碧群
（南京农业大学 中药材研究所，江苏 南京 ２１００９５）
［摘要］ 目的：以夏枯草植株为材料，研究不同水分处理（９５％ ～１００％，８０％ ～８５％，６５％ ～７０％，５０％ ～５５％，３５％ ～
４０％）对其营养期生长与生理的影响。方法：采用每天定时定量称重法处理夏枯草植株，测定相关指标，结合统计方法进行分
析比较。结果：随水分胁迫处理时间的延长，植株以ＳＹ２，ＳＹ３增长最快，生长最好，保护酶与调节物质呈现出先上升后下降趋
势；相同处理时间下，随水分胁迫梯度不同，保护酶与渗透调节物质基本呈先上升后下降趋势，并以ＳＹ２，ＳＹ３含量最低。结论：
夏枯草保护酶与渗透调节物质是一个整体，共同对植株作用；营养期夏枯草生长所需水分以６５％～８０％为佳。超过此范围不
利于夏枯草生长。
［关键词］ 夏枯草；水分胁迫；生理；生长
［收稿日期］ ２００８１１０５
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０７７２７３０）；国家科技基础条
件平台工作项目（２００５ＤＫＡ２１００４）
［通信作者］ 郭巧生，Ｔｅｌ：（０２５）８４３９６５９１，Ｅｍａｉｌ：ｇｑｓ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．
ｃｎ
夏枯草 ＰｒｕｎｅｌａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．为唇形科夏枯草属
植物，以干燥果穗入药。《中国药典》历版均有收
载，有清火，明目，散结，消肿等功效［１］。主产于江
苏，浙江，安徽，河南等地，喜温和湿润气候，能耐严
寒［２］。因其具有良好的药用价值，国内外市场对其
需求量逐渐增加。目前国内外对夏枯草的研究多集
中在药理作用及化学成分上，生理方面仅见郭巧
生［３］，徐玉梅［４］对其种子发芽的试验研究，张贤
秀［５］种子引发实验的研究，以及周黎君［６］等对其幼
苗保护酶活性的影响研究，其他生理与生长方面少
有报道。本实验采用盆栽法设置不同水分梯度处理
营养期夏枯草，测定了其叶片中保护酶ＳＯＤ的活性
及丙二醛（ＭＤＡ），可溶性糖，脯氨酸（Ｐｒｏ）含量，旨
在探讨不同水分梯度处理对营养期夏枯草相关生理
及生长的影响，为夏枯草水分胁迫机制的研究提供
一定的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料 实验所用紫金山夏枯草种子由南京农
业大学中药材研究所提供，经郭巧生教授鉴定为唇
形科夏枯草Ｐ．ｖｕｌｇａｒｉｓ小坚果（生产上习称种子）。
试验处理设在南京农业大学生命科学楼 ４层
大棚内。
１．２ 试验设计 ２００７年１０月１日穴盘播种，１０月
１５日出土，经过一段时间的生长适应，待其生长稳
定并大小一致（长至４～６片叶子）时，于２００８年３
月１日移栽到规格为 Ｅ２７０×１９０的花盆中，基质为
砂壤土，每盆３５ｋｇ。设置的５个水平梯度，包括干
旱处理和水涝处理，分别为土壤最大持水量（经测
定所用土最大持水量为 ２５９％）的 ９５％ ～１００％
（Ｓ１），８０％ ～８５％（Ｓ２），６５％ ～７０％（Ｓ３），５０％ ～
５５％（Ｓ４），３５％～４０％（Ｓ５），每处理７盆，每盆３株，
为避免水分流失每盆下垫一托盘，采用称重补水法
实施水分控制［７］，每天１８：００点称取盆重，补充当天
失去的水分，使各处理保持设定的相对含水量。处
理２５ｄ，每５ｄ从植株上部第２对叶片起向下取功
能叶进行１次相关指标测定，所测指标值均在营养
生长期内获得。
１．３ 苗高、茎粗和冠幅的测定 从４月１２日到５
月１７日用游标卡尺和直尺每５ｄ测定１次各处理
夏枯草的苗高、茎粗和叶长。
１．４ 土壤最大持水量的测定 用１００ｃｍ３的环刀取
原状土加盖带回室内放入盛水磁盘（或水盆）中，浸
泡约２４ｈ。水面要低于环刀上口２～４ｍｍ，勿使环
刀上口进水，同时在同一采土点单取同一层土样，风
干后通过１８号筛（１ｍｍ），装入已用单层纱布包扎
好的环刀中，装好后轻轻拍实。然后将盛有湿土的
环刀底盖打开，把此环刀连同滤纸一起放在盛有风
干土的环刀之上。为使２个环刀接触紧密可压上石
块之类。待８ｈ之后，取原状湿土１０～２０ｇ放入铝
盒立即称重、烘干、称重，反复进行２～３次，取其平
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均值，即为田间持水量。
田间持水量＝（湿土重－烘干土重）／烘干土重×１００％
１．５ 酶液的制备 准确称取０５ｇ夏枯草叶片，剪
碎，加入５ｍＬｐＨ７８的磷酸缓冲液，冰浴研磨。匀
浆在４℃，１２０００ｒ·ｍｉｎ－１的高速离心机中离心３０
ｍｉｎ。取上清液即为ＳＯＤ酶粗提液。
１．６ 指标的测定 ＳＯＤ酶活性用抑制５０％ＮＢＴ反
应为１个酶活性单位。游离脯氨酸含量测定采用磺
基水杨酸法。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法。可
溶性糖采用蒽酮比色法［８］。
１．７ 试剂与仪器 ７５６ＣＲＴ紫外可见分光光度
计；所用试剂均为国产分析纯。
１．８ 数据处理及统计方法 采用 ＳＰＳＳ１３０统计
软件对原始数据进行相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 水分胁迫对夏枯草形态的影响 营养期夏枯
草在不同水分梯度下的生长表现为先慢后快的趋
势。其中以 ＳＹ２，ＳＹ３处理生长最快，变化幅度最大
（图１）。随着时间的推移，夏枯草冠幅呈不显著增
加趋势，其中ＳＹ２处理增加较为明显（图２）。
图１ 不同水分处理对夏枯草植株高生长动态的影响
图２ 不同水分处理对夏枯草植株冠幅生长动态的影响
２．２ 水分胁迫对夏枯草叶片ＳＯＤ活性的影响 营
养期夏枯草叶片随水分胁迫处理时间的延长，基本
呈先下降再上升后下降的趋势，各处理ＳＯＤ值基本
在１５ｄ时达到最大，但ＳＹ５处理１０ｄＳＯＤ即达到最
大，而且各处理在不同时间胁迫下差异显著（表１）。
在前期相同处理时间下，夏枯草叶片ＳＯＤ值随胁迫
程度的增加，基本呈先下降后上升趋势，且 ＳＹ２，ＳＹ３
的 ＳＯＤ值接近且最低，但是随着处理时间的延长
（１５ｄ以后）ＳＯＤ变化基本呈下降趋势，各处理间差
异显著。以上说明营养期夏枯草以 ＳＹ２，ＳＹ３处理
（６５％～８５％）受到的水分胁迫最小，超过或低于此
范围夏枯草均表现出不同程度的抗性，而且重度或
长时间胁迫不利于夏枯草自我调节与修复，在形态
上也表现为植株矮小（图１）。
２．３ 水分胁迫对夏枯草叶片 ＭＤＡ含量的影响
营养期不同水分处理的夏枯草叶片 ＭＤＡ含量，基
本表现为随胁迫时间的延长而呈先上升后下降的趋
势，差异显著，并且在胁迫２０ｄ时ＭＤＡ含量达到最
大值（表２）。营养期夏枯草叶片在同一处理时间，
表１ 不同时间，不同水分处理对营养期夏枯草叶片ＳＯＤ活性的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
处理
ＳＯＤ活性／Ｕ·ｇ－１（ＦＷ）
０４２２ ０４２７ ０５０２ ０５０７ ０５１２ ０５１７
ＳＹ１ １３２９０±０１２ｅａ １２６６７±０９０ｆａ １３５１３±０２６ｄｃ １８２５８±０４５ａａ １６０１０±０６２ｂｃ １４１３９±０５３ｃｂ
ＳＹ２ １３２９０±０１２ｃａ １１０１１±０２８ｅｄ １１９６１±０５１ｄｄ １５９６２±０５７ｂｃ １７２８０±０２１ａａ １３３５９±０２１ｃｃ
ＳＹ３ １３２９０±０１２ｃａ １０６２３±０４８ｅｅ １１３０８±０５７ｄｅ １３１６１±０３９ｃｅ １５９３１±０５９ａｄ １４７４９±０５３ｂａ
ＳＹ４ １３２９０±０１２ｄａ １１２８７±０２１ｆｃ １４２３０±０２１ｃｂ １７９８１±０５８ａｂ １６３９５±０８６ｂｂ １２７０７±０３４ｅｄ
ＳＹ５ １３２９０±０１２ｃａ １２１２６±０６２ｄｂ １８５７７±０２２ａａ １５６０９±０５６ｂｄ １３２０５±０５６ｃｅ １０８４３±０４７ｅｅ
注：小写字母为新复极差比较Ｐ＜００５差异显著性；上标表示横向极差比较；下标表示纵向极差比较（表２～４同）。
不同水分梯度下的 ＭＤＡ含量先下降后上升，各处
理间差异显著，而且最低值基本出现在 ＳＹ２，ＳＹ３的
处理（６５％～８５％）。有研究表明：细胞膜系统的损
伤是植物水分胁迫的重要原因［１１１２］，叶片中 ＭＤＡ
含量的增多与膜相对透性呈显著正相关［１３］，丙二醛
含量随胁迫程度的加深而基本呈增加趋势。由此，
营养期夏枯草以ＳＹ２，ＳＹ３处理（６５％～８５％）其膜脂
化最低，与上述ＳＯＤ现象基本吻合。
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表２ 不同时间，不同水分处理对营养期夏枯草叶片（鲜）ＭＤＡ含量的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３） μｍｏｌ·ｇ－１
处理 ０４２２ ０４２７ ０５０２ ０５０７ ０５１２ ０５１７
ＳＹ１ ０３０±００５ｄａ ０２６±００４ｅｄ ０３７±００７ｃｃｄ ０５２±００９ｂｃ ０６９±００２ａｂ ０３１±０１７ｄａ
ＳＹ２ ０３０±００５ｄａ ０２１±００６ｅｅ ０３５±００５ｃｄ ０４８±０１８ｂｄ ０５９±０１０ａｄ ０３７±０１５ｃｂ
ＳＹ３ ０３０±００５ｄａ ０３４±００７ｃｃ ０３８±０１２ｂｃ ０５０±０１２ａｃ ０５１±０１５ａｅ ０３５±００２ｃｂ
ＳＹ４ ０３０±００５ｅａ ０３７±００１ｄｂ ０４２±０１５ｃｂ ０５６±００９ｂｄ ０６５±００６ａｃ ０３６±００８ｄａｂ
ＳＹ５ ０３０±００５ｆａ ０４７±００８ｄａ ０５３±００９ｃａ ０６４±０１５ｂａ ０７４±０１２ａａ ０３８±００６ｅｃ
２．４ 水分胁迫对夏枯草叶片可溶性糖含量的影响
营养期不同水分处理的夏枯草叶片可溶性糖含
量，均表现为随胁迫时间延长而呈先上升后下降的
趋势，差异显著，且在胁迫２０ｄ时可溶性糖含量达
到最大值（表３）。营养期夏枯草叶片在同一处理时
间，不同水分梯度下的可溶性糖含量先下降后上升，
各处理间差异显著，最低值基本出现在 ＳＹ３的处理
（６５％～７０％）。植物在干旱状态下，可以产生脱水
保护剂如可溶性糖对细胞起保护作用，使细胞处于
一种稳定的静止状态［１１］。本实验夏枯草叶片中可
溶性糖含量基本随胁迫程度加深而加深，说明夏枯
草可以通过提高可溶性糖含量，阻止水分丧失，达到
保水目的，但这只表现在一定的阈值范围内，超过此
阈值时可溶性糖含量下降。
表３ 不同时间，不同水分处理对营养期夏枯草叶片可溶性糖含量的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３） ｍｇ·ｇ－１
处理 ０４２２ ０４２７ ０５０２ ０５０７ ０５１２ ０５１７
ＳＹ１ ０２４±００４ｆａ ０３６±０００ｅｂ ０４４±０１６ｃｂ ０５４±００５ｂｂ ０６３±０１２ａｂ ０４０±０１３ｄｃ
ＳＹ２ ０２４±００４ｆａ ０３１±００８ｅｃ ０３９±０１１ｄｃ ０４６±００７ｂｃ ０５７±０１１ａｃ ０４２±０１１ｃｂｃ
ＳＹ３ ０２４±００４ｅａ ０３０±００８ｄｃ ０３５±００７ｃｄ ０４１±００９ｂｄ ０５８±００９ａｃ ０４０±０１３ｂｃ
ＳＹ４ ０２４±００４ｆａ ０３４±０１１ｅｂ ０４９±０１１ｃａ ０５４±００８ｂｂ ０６３±０１６ａｂ ０４３±０１４ｄｂ
ＳＹ５ ０２４±００４ｅａ ０３８±０１２ｄａ ０４５±００２ｃｂ ０６０±００６ｂａ ０７０±００６ａａ ０４６±００７ｃａ
２．５ 水分胁迫对夏枯草叶片脯氨酸含量的影响
营养期不同水分处理的夏枯草叶片脯氨酸含量，
基本表现为随胁迫时间的延长而呈先上升后下降的
趋势，差异可从表中反映，且在胁迫２０ｄ时脯氨酸含
量达到最大值（表４）。营养期夏枯草叶片在同一处
理时间，不同水分梯度下的脯氨酸含量先下降后上
升，各处理间差异显著，最低值基本出现在 ＳＹ３的处
理（６５％～７０％）。与上述可溶性糖含量的表现一致。
表４ 不同时间，不同水分处理对营养期夏枯草叶片脯氨酸含量的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３） μｇ·ｇ－１
处理 ０４２２ ０４２７ ０５０２ ０５０７ ０５１２ ０５１７
ＳＹ１ ３７６±０３４ｅａ ６５５±０１５ｄａ ７８１±０５１ｃａ ８１８±０３６ｂｂ １００５±００９ａｂ ２４６±０１７ｆｄ
ＳＹ２ ３７６±０３４ｅａ ４３８±０２６ｄｄ ６７７±０３６ｃｃ ７８３±０４１ｂｃ ９４２±０１１ａｃ ２９８±０２６ｆｂ
ＳＹ３ ３７６±０３４ｅａ ４０２±０６１ｄｅ ４８１±０７２ｃｅ ５６９±０２９ｂｅ ６４８±０２１ａｅ ２５０±０１４ｆｃ
ＳＹ４ ３７６±０３４ｅａ ４９４±０３８ｄｃ ５８３±０２９ｃｄ ７０９±０１６ｂｄ ８９８±０４９ａｄ ３１９±０３７ｆａ
ＳＹ５ ３７６±０３４ｅａ ５７５±０１２ｄｂ ７０７±０２２ｃｂ ９９９±０２７ｂａ １０１６±０３１ａａ ２１３±０２７ｆｅ
３ 结果与讨论
３．１ 水分胁迫对营养期夏枯草生长的影响 营养
期夏枯草植株随水分胁迫程度的不同，其生长总体
表现为：ＳＹ２，ＳＹ３株高增加最为明显，植株也最健
壮，ＳＹ４，ＳＹ５生长较差，表现为植株矮小，生长较弱。
由此说明６５％ ～８０％的相对含水量对夏枯草植株
形态生长较为有利，过度干旱时造成植株生长不良。
因此，从生长的角度看，适合夏枯草营养生长的相对
含水量为６５％～８０％。
３．２ 水分胁迫对营养期夏枯草叶片生理的影响
植物对胁迫的反映是由多因素指标互相协调，达到
平衡的结果。本实验发现营养期的夏枯草 ＳＯＤ活
性及ＭＤＡ含量随胁迫时间的延长呈现先上升后下
降的趋势，说明夏枯草叶片 ＭＤＡ含量不断积累，当
ＭＤＡ含量超过细胞的调节能力时，就会导致 ＳＯＤ
活性下降。
相同梯度不同时间处理下，夏枯草叶片 ＭＤＡ，
可溶性糖与脯氨酸含量的最大值都出现在２０ｄ，随
后其值都迅速下降，说明此后植物体内保护系统与
渗透调节系统已紊乱，由此说明夏枯草调节系统存
在一个阈值，在此范围内可以通过调节来保护植株，
超过此阈值，调节能力就会下降，这与王久生［１４］等
对小麦叶片抗氧化酶的研究及唐晓敏［１５］等对甘草
叶片在长期水分胁迫下的抗旱生理现象相一致。同
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时结合夏枯草形态特征，说明水分胁迫处理２５ｄ的
已严重影响夏枯草的正常生长，相关含量指标迅速
下降，对其造成伤害。但这一系列逆境条件可能会
使夏枯草产生的次生代谢产物增加，并使得不同处
理下夏枯草的活性成分含量有所不同，相关研究还
需要进一步探讨。
３．３ 营养期夏枯草对水分的需求 相同时间不同
水分梯度处理时，ＳＯＤ与 ＭＤＡ最低值出现在 ＳＹ２，
ＳＹ３（６５％ ～８５％）处，可溶性糖与脯氨酸的最低值
出现在ＳＹ３（６５％～７０％）处。最低值范围不太一致
可能是由于植物内部是一个系统，对外界的反应是
由众多物质一起调节最终达到平衡的结果。并且由
上述ＳＯＤ是植物体内清除活性氧的关键酶，对维护
膜结构的完整性和功能的正常有重要作用，而 ＭＤＡ
是生物膜氧化的产物，具有很强的细胞毒性，其含量
可作为植物受胁迫伤害程度的重要指标，此外，渗透
调节物质是植物抵御逆境胁迫的一种重要方式［１６］，
因此这些指标含量越低，表明植物受到的逆境胁迫
程度越低，结合夏枯草植株的形态表现，可以判断此
范围时夏枯草受到的水分胁迫较弱，即营养期夏枯
草正常需水量在６５％ ～８０％，超过这个范围，植株
就会表现出不同程度的抗性。
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Ｅｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｔｅｒｓｏｆ
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（ＩｎｓｉｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＭａｔｅｒｉａｌｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
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ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｔｈｅｂｅｓｔｏｆｇｒｏｗｔｈｖｉｇｏｒ．Ｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｎｄｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｔｈｅｔｒｅｎｄｏｆｉｎｃｒｅａｓｅｆｉｒｓｔｌｙａｎｄ
ｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｅｘｔｅｎｔｉｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｎｄｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｔｈｅｔｒｅｎｄｏｆｉｎｃｒｅａｓｅｆｉｒｓｔｌｙａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅ，ａｎｄＳＹ２ａｎｄＳＹ３ｗｅｒｅｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎ
ｚｙｍｅａｎｄｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｏｆＰ．ｖｕｌｇａｒｉｓｈａｖｅａｗｈｏｌｅｅｆｅｃｔ．ＴｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｗａｔｅｒｒａｎｇｅｏｆｇｒｏｗｔｈｉｎＰ．ｖｕｌｇａｒｉｓｉｓ６５％８０％．
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［责任编辑 吕冬梅］
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