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Flowering biological characteristics of Panax stipuleanatus

屏边三七的开花生物学特性初步研究



全 文 :屏边三七的开花生物学特性初步研究
孙玉琴1,陈中坚1,周世良2,韦美丽1,黄天卫1
(1.文山三七研究院,云南 文山 663000;
2.中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室,北京100093)
[摘要] 目的:了解屏边三七的开花生物学特性,为今后与三七开展远缘杂交提供参考。方法:定株、定时观察记录屏边
三七开花的群体、花序和小花,统计其群体的开花物候期、花序的生长动态及授粉和结实、小花的开花过程及周期、开花和散
粉规律。结果和结论:屏边三七群体的花期为60d左右。伞形花序的小花平均为44~47朵,自然授粉率平均为7332% ~
9539%,结实率平均为3565%~5176%,花序生长最快的时期是3月25日至4月4日,10d内花序直径、花序高、花茎长分
别增加4465%,4219%,10625%,至5月初基本定型。屏边三七每朵小花从花瓣开裂至花瓣萎蔫,一般需要36~48h,有
60%的小花当日内完成花药散粉,有40%的小花到次日才完成散粉。14:00-15:00是屏边三七开花高峰期和散粉高峰期,占
总开花数的2848%和总散粉数的3863%,高温(20~30℃)和低湿(<60%)有利于其开花和散粉。
[关键词] 屏边三七;开花习性;生物学特性
[收稿日期] 20090120
[基金项目] 国家科技支撑计划项目(2006BAI06A1214);云南省
人才培引计划(2006PY0233)
[通信作者] 陈中坚,Tel:(0876)8881230,Email:08765173@
163.com
[作者简介] 孙玉琴,助理研究员,硕士,从事三七栽培和育种研
究,Tel:(0876)8881540
  屏边三七 PanaxstipuleanatusH.T.Tsaiet
K.M.Feng属五加科人参属植物,其根具有散瘀
定痛、疗伤止血、滋补等功效,产于云南东南部海
拔1100~1700m山谷潮湿林内,越南北部老街
也有分布[13],近年来,贵州水城也报道有分
布[4],是国家二级保护植物。作者通过长期对屏
边三七的驯化栽培中观察到,它的生长及栽培环
境与五加科人参 属 植 物 三 七 P.notoginseng
(Burk.)F.H.Chen类似,与三七在同一荫棚内
种植的屏边三七极少感病,基本对三七病害免
疫,从三七品种选育的角度,开展三七与屏边三
七的远缘杂交,获得屏边三七的抗病基因是三七
育种者感兴趣的方向之一。在人参属的所有物
种中,由于三七没有姊妹种,屏边三七和三七具
有次最近的共同祖先[56],并且是滇东南三七分
布区内蕴藏量最大的野生人参属物种,材料来源
颇丰,可以作为首选利用的近缘种质资源。目
前,国内外学者对屏边三七的研究还很少,仅在
化学成分[7]、植物分类[8]及光合作用[9]有少量的
研究,未见开花生物学特性方面的报道。因此,
以屏边三七的花为对象进行研究,了解开花物候
期及开花、散粉习性等旨在为将来开展与三七的
远缘杂交提供科学依据。
1 材料
试验材料来自文山三七研究院人参属植物种质
资源圃,经陈中坚副研究员及周世良研究员鉴定为
屏边三七 P.stipuleanatus。该材料野生于云南省马
关县古林箐乡老君山自然保护区,转移至种质资源
圃内盆栽种植,共1984株,其自然生长的年限不
等、不详,多为二十至四十年生。屏边三七依叶片
变异不同有两大类明显的变异类型,一类是叶片深
裂、叶面有花纹,本研究中称为 PS类型,另一类
叶片浅裂、呈细锯齿、叶面无花纹,本研究中称为
PQ类型。
2 方法
2.1 开花物候期观察 通过对资源圃所有屏边三
七(共计1984株)进行整体观察,以10d为1个周
期进行定期观察统计,记录现蕾期(群体5%的花蕾
直径大于 2cm)、初花期(群体 5%开花)、盛花期
(群体80%开花)、谢花期(群体80%小花凋谢)、子
房膨大期(群体80%子房膨大)、绿果期(群体80%
果实绿色)、红果期(群体80%果实鲜红),统计屏边
三七整个开花物候期。
2.2 花序的生物学特性观察 以屏边三七的伞形
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花序为对象,试验设计包括①分别从 PS类型及 PQ
类型各随机定株20株,总计40株挂牌编号定点观
察统计,记录每株的小花数、子房膨大数及果实数,
计算花序的小花基数、自然授粉率、结实率。②分别
从PS类型及 PQ类型各随机选3株,共6株,10d
为1个周期,记录伞形花序直径和花序高(游标卡
尺)及花茎长(直尺),观测花序生长动态。
2.3 小花的生物学特性观察 以伞形花序的小花
为对象,试验设计包括①随机观察正在开花的植株
10株(PS及PQ类型各5株),每株观察10朵小花,
共100朵小花,用游标卡尺测量小花大小,记录花瓣
数、雄蕊数。②观察编号定株的15株屏边三七,每
株选定1朵小花标记,共15朵小花、75枚雄蕊。记
录被观察小花的花瓣开裂时间、花瓣完全打开时间、
第1个雄蕊散粉时间和最后1个雄蕊散粉时间,得
出单朵小花开花过程及时间。
2.4 小花的开花、散粉规律观察 定点、定时观察记
录编号的40株屏边三七,总计1787朵小花,从3月
25日至4月8日,连续15d,每天从08:00-18:00,每
1h观察记录1次,记录开花数、散粉数、温湿度及天
气阴晴情况,分析屏边三七开花、散粉的日变化规律
及温湿度对其影响。
3 结果与分析
3.1 开花物候期 多年生屏边三七3月4日出苗,
3月10日展叶,很多顶着花蕾出苗,出苗展叶后随
即很快进入现蕾高峰,3月20日进入初花期,屏边
三七伞形花序的开花顺序是由下至上,首先开花
的是花序下部1~3轮的小花,也称“开边花”,约
需10~20d,花序小花开放到中上部,3月底至4
月上旬进入盛花期,经过 5~10d,4月中旬进入
谢花期,此时子房迅速膨大,进入子房膨大期,经
过20~30d生长,子房不再膨大,果实逐渐形
成,5月中旬进入绿果期,绿果经过 30d左右成
熟,6月 24日至 7月初,果实鲜红色,进入红果
期。屏边三七群体从3月17日始花到5月24日
完全谢花,群体的花期为60d左右。
3.2 小花数、自然授粉率及结实率情况 屏边三
七伞形花序的小花数为30~80朵,小花授粉成功
的子房会膨大,败育或未授粉的小花则枯萎,子房
膨大的小花由于生理、营养等因素限制,不会全部
发育为果实,发育失败的呈淡红色的瘪果,俗称
“水泡子”,依此计算屏边三七的自然授粉率及结
实率,见表1。
表1 屏边三七的小花数、自然授粉率及结实率
(n=2×20)
项目
小花数/朵
PS组 PQ组
自然授粉率/%
PS组 PQ组
结实率/%
PS组 PQ组
平均 47 44 7332 9539 3565 5176
RSD 115 134 2128 835 2126 2192
最大值 66 77 100 100 8621 8393
最小值 29 30 2647 6883 294 1316
  注:自然授粉率 =子房膨大数/小花数 ×100%;结实率 =果实
数/小花数×100%。
  屏边三七的叶片深裂(PS)和叶片浅裂(PQ)2
种类型中,小花基数相差不大,叶片浅裂类型的自然
授粉及结实情况均优于叶片深裂类型,分别高
3005%,4519%。
3.3 花序生长动态 通过90d持续对6株屏边三
七的的测定和记录见表2。屏边三七花序生长最快
的时期是3月25日至4月4日,10d内花序直径、
花序 高、花 茎 长 分 别 增 加 4465%,4219%,
10625%,至5月初基本定型,生长速度缓慢。生长
定型的屏边三七花序中,PS类型花序直径(3382±
0236)cm,花序高(1734±0092)cm,花茎长
(823±053)cm。PQ类型花序直径(3586±
0436)cm,花序高(2204±0352)cm,花茎长
(1071±196)cm。
表2 屏边三七的花序生长动态(n=6)
测定日期/月日 花序直径/cm 花序高/cm 花茎长/cm
0325 1702 0858 32
0404 2462 1220 66
0414 2704 1492 77
0424 2882 1578 87
0504 2918 1618 92
0514 3370 2018 92
0524 3394 2124 92
0604 3436 2176 92
0614 3466 2272 93
0624 3684 2364 93
3.4 小花的花瓣数、雄蕊数、小花大小 被观察的
100朵小花中,PS类型屏边三七的花瓣数、雄蕊数
都是5,PQ类型的花瓣数、雄蕊数有少数为4(花瓣
数占4%、雄蕊数占18%)和6(花瓣数占2%、雄蕊
数占2%),其余均为5。PS类型屏边三七的小花长
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为0222~0452cm,平均长(0346±0051)cm,
高为 0296~0510cm,平均高(0397±0056)
cm。PQ类型的小花长为0326~0498cm,平均长
(0408±0038)cm,高为 0296~0470cm,平均
高(0390±0043)cm。
3.5 小花的开花过程和周期 屏边三七每朵小花
开花过程分为花瓣开裂雄蕊伸出花瓣打开花药散
粉花瓣萎蔫5个阶段,被观察的15株屏边三七,花
瓣开裂至花瓣完全打开一般需要2~3h,最长的需
要17h,花瓣打开后,屏边三七的5个雄蕊并不同时
散粉,一般经过1~2h,小花的第1个花药散粉。第
1个花药散粉后,有60%的小花当日完成最后1个
花药散粉,需要3~4h,有40%的小花到次日才完
成最后1个花药散粉需要18~26h。屏边三七的小
花从花瓣开裂至花瓣萎蔫,一般需要36~48h。
3.6 屏边三七的开花、散粉日变化规律 连续15d
对40株屏边三七,1787朵小花的观察,统计每天、
每时间点的平均数据见图1。统计表明1d之中,
14:00-15:00是屏边三七开花高峰期和散粉高峰
期,占总开花数的2848%和总散粉数的3863%。
图1 屏边三七的开花、散粉日变化(n=1787)
3.7 屏边三七开花、散粉动态 15d的定株、定时
对屏边三七日开花散粉数的记录,统计结果见图2,
由于3月25日、4月2-5日为阴雨天,对屏边三七
的开花散粉影响很大,从图2的曲线趋势看,屏边三
七开花和散粉的规律基本一致,开花最高峰在3月
30日左右,占全观察期开花数的1771%,散粉数最
高3月31日,占全观察期散粉数的1860%,散粉
峰有滞后于开花峰的趋势。
3.8 温湿度对屏边三七开花散粉的影响 在5~
10℃,屏边三七开花和散粉的比例分别为358%,
011%,说明低温不利于其开花和散粉。在10~15
℃,开花和散粉的比例分别为 716%,397%,在
  
图2 屏边三七的开花、散粉动态(n=1787)
15~20℃,开花和散粉的比例分别为 1780%,
560%,随温度的升高,屏边三七开花数和散粉数明
显增加。至20~25℃,开花和散粉的比例达到高
峰,分别为3838%,4253%,在25~30℃,开花和
散粉保持较高的比例,分别为 3307%,4219%。
说明棚内温度25℃左右是屏边三七的开花散粉高
峰期,较高的温度有利于屏边三七的开花和散粉。
屏边三七开花散粉受空气相对湿度的影响较
大,空气湿度小于60%有利于屏边三七开花散粉,
这一湿度范围的开花数占总开花数的4617%,散
粉数占总散粉数6098%。随着湿度的增加,屏边
三七的开花和散粉逐渐降低,在阴雨天,空气湿度达
到90%以上时开花散粉数最低,开花数占总开花数
的040%,而散粉花朵为0。
因此,屏边三七在滇东南3月至4月的花期,高
温(20~30℃)和低湿(RH<60%)有利于其开花和
散粉。
4 讨论
本研究中屏边三七叶片的深裂型(PS)和浅裂
型(PQ)是2种最显著的变异类型,同一母株播种的
后代均可以存在该2种变异类型,作者仅在开花生
物学的层面比较了小花数、自然授粉率、结实率及花
的形态学数据,发现存在一些差异,关于2种变异类
型的成分差异及其他生物学特性差异还有待进一步
深入研究。
目前,对三七的开花散粉习性、柱头可授性、花粉
储存等已经有所了解[1011],杂交研究积累了一定的基
础。但三七8月进入花期,而屏边三七5月下旬已经
完全谢花,花期相差90d左右,花期不遇是三七和屏
边三七开展杂交目前的最大障碍,而人参属植物不能
像禾本科等农作物通过调整播种期来调节花期,因
此,采取光、温调节屏边三七的花期及探索屏边三七
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花粉的保存方法是今后要解决的技术困难之一。
[致谢] 云南农业大学农学与生物技术学院2004级
王虎强同学在本科毕业实习期间参与了田间调查和观测记
录的部分工作。
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FloweringbiologicalcharacteristicsofPanaxstipuleanatus
SUNYuqin1,CHENZhongjian1,ZHOUShiliang2,WEIMeili1,HUANGTianwei1
(1.WenshanSanqiResearchInstitute,Wenshan663000,China;
2.StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Beijing100093,China)
[Abstract] Objective:TorevealthefloweringcharacteristicsofPanaxstipuleanatusandprovidetheoreticalbasisfordistant
hybridizationbetweenP.stipuleanatusandP.notoginseng.Method:DuringtheblossomofP.stipuleanatus,weobservedandinvesti
gatedbloomingphenophase,growthdynamicsofinflorescence,polinationandseedsetingofitspopulationandthefloweringprocess
anditsperiod,theregularityoffloweringandpolinatingofthefloret.Statisticanalyseswerecariedout.Resultandconclusion:The
populationflorescenceofP.stipuleanatuswasabout60d.Theaveragefloretsqualityofumbelwas4447.Theaveragenaturalpolina
tionrateswere73.32%95.39%.Theaverageseedsetingrateswas35.65%51.76%.Thehighestgrowthperiodsofinflorescence
arefromMarch25toApril4.Thediameter,theheightandthelengthofitsinflorescencein10dincreased44.65%,42.19% and
106.25%,respectively.ThewholestereotypeperiodwastheMaybeginning.Thetimethatthefloretfrompetalopeningtowitheringit
generalyneeded3648h,60percentofthefloretfinishedautherpolinatingduringthesamedayand40percentuntilthenextday.
Thefloweringandpolinatingpeakperiodswere14:0015:00,thefloweringnumberswas28.48% ofthetotalfloweringamountandthe
polinatingnumberswere38.63% ofthetotalpolinatingamount.Thehightemperature(20~30℃)andthelowhumidity(RH<
60%)werebeneficialtofloweringandpolinating.
[Keywords] Panaxstipuleanatus;floweringbehavior;biologicalcharacters
[责任编辑 吕冬梅]
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