全 文 :屏边三七的开花生物学特性初步研究
孙玉琴1,陈中坚1,周世良2,韦美丽1,黄天卫1
(1.文山三七研究院,云南 文山 663000;
2.中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室,北京100093)
[摘要] 目的:了解屏边三七的开花生物学特性,为今后与三七开展远缘杂交提供参考。方法:定株、定时观察记录屏边
三七开花的群体、花序和小花,统计其群体的开花物候期、花序的生长动态及授粉和结实、小花的开花过程及周期、开花和散
粉规律。结果和结论:屏边三七群体的花期为60d左右。伞形花序的小花平均为44~47朵,自然授粉率平均为7332% ~
9539%,结实率平均为3565%~5176%,花序生长最快的时期是3月25日至4月4日,10d内花序直径、花序高、花茎长分
别增加4465%,4219%,10625%,至5月初基本定型。屏边三七每朵小花从花瓣开裂至花瓣萎蔫,一般需要36~48h,有
60%的小花当日内完成花药散粉,有40%的小花到次日才完成散粉。14:00-15:00是屏边三七开花高峰期和散粉高峰期,占
总开花数的2848%和总散粉数的3863%,高温(20~30℃)和低湿(<60%)有利于其开花和散粉。
[关键词] 屏边三七;开花习性;生物学特性
[收稿日期] 20090120
[基金项目] 国家科技支撑计划项目(2006BAI06A1214);云南省
人才培引计划(2006PY0233)
[通信作者] 陈中坚,Tel:(0876)8881230,Email:08765173@
163.com
[作者简介] 孙玉琴,助理研究员,硕士,从事三七栽培和育种研
究,Tel:(0876)8881540
屏边三七 PanaxstipuleanatusH.T.Tsaiet
K.M.Feng属五加科人参属植物,其根具有散瘀
定痛、疗伤止血、滋补等功效,产于云南东南部海
拔1100~1700m山谷潮湿林内,越南北部老街
也有分布[13],近年来,贵州水城也报道有分
布[4],是国家二级保护植物。作者通过长期对屏
边三七的驯化栽培中观察到,它的生长及栽培环
境与五加科人参 属 植 物 三 七 P.notoginseng
(Burk.)F.H.Chen类似,与三七在同一荫棚内
种植的屏边三七极少感病,基本对三七病害免
疫,从三七品种选育的角度,开展三七与屏边三
七的远缘杂交,获得屏边三七的抗病基因是三七
育种者感兴趣的方向之一。在人参属的所有物
种中,由于三七没有姊妹种,屏边三七和三七具
有次最近的共同祖先[56],并且是滇东南三七分
布区内蕴藏量最大的野生人参属物种,材料来源
颇丰,可以作为首选利用的近缘种质资源。目
前,国内外学者对屏边三七的研究还很少,仅在
化学成分[7]、植物分类[8]及光合作用[9]有少量的
研究,未见开花生物学特性方面的报道。因此,
以屏边三七的花为对象进行研究,了解开花物候
期及开花、散粉习性等旨在为将来开展与三七的
远缘杂交提供科学依据。
1 材料
试验材料来自文山三七研究院人参属植物种质
资源圃,经陈中坚副研究员及周世良研究员鉴定为
屏边三七 P.stipuleanatus。该材料野生于云南省马
关县古林箐乡老君山自然保护区,转移至种质资源
圃内盆栽种植,共1984株,其自然生长的年限不
等、不详,多为二十至四十年生。屏边三七依叶片
变异不同有两大类明显的变异类型,一类是叶片深
裂、叶面有花纹,本研究中称为 PS类型,另一类
叶片浅裂、呈细锯齿、叶面无花纹,本研究中称为
PQ类型。
2 方法
2.1 开花物候期观察 通过对资源圃所有屏边三
七(共计1984株)进行整体观察,以10d为1个周
期进行定期观察统计,记录现蕾期(群体5%的花蕾
直径大于 2cm)、初花期(群体 5%开花)、盛花期
(群体80%开花)、谢花期(群体80%小花凋谢)、子
房膨大期(群体80%子房膨大)、绿果期(群体80%
果实绿色)、红果期(群体80%果实鲜红),统计屏边
三七整个开花物候期。
2.2 花序的生物学特性观察 以屏边三七的伞形
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花序为对象,试验设计包括①分别从 PS类型及 PQ
类型各随机定株20株,总计40株挂牌编号定点观
察统计,记录每株的小花数、子房膨大数及果实数,
计算花序的小花基数、自然授粉率、结实率。②分别
从PS类型及 PQ类型各随机选3株,共6株,10d
为1个周期,记录伞形花序直径和花序高(游标卡
尺)及花茎长(直尺),观测花序生长动态。
2.3 小花的生物学特性观察 以伞形花序的小花
为对象,试验设计包括①随机观察正在开花的植株
10株(PS及PQ类型各5株),每株观察10朵小花,
共100朵小花,用游标卡尺测量小花大小,记录花瓣
数、雄蕊数。②观察编号定株的15株屏边三七,每
株选定1朵小花标记,共15朵小花、75枚雄蕊。记
录被观察小花的花瓣开裂时间、花瓣完全打开时间、
第1个雄蕊散粉时间和最后1个雄蕊散粉时间,得
出单朵小花开花过程及时间。
2.4 小花的开花、散粉规律观察 定点、定时观察记
录编号的40株屏边三七,总计1787朵小花,从3月
25日至4月8日,连续15d,每天从08:00-18:00,每
1h观察记录1次,记录开花数、散粉数、温湿度及天
气阴晴情况,分析屏边三七开花、散粉的日变化规律
及温湿度对其影响。
3 结果与分析
3.1 开花物候期 多年生屏边三七3月4日出苗,
3月10日展叶,很多顶着花蕾出苗,出苗展叶后随
即很快进入现蕾高峰,3月20日进入初花期,屏边
三七伞形花序的开花顺序是由下至上,首先开花
的是花序下部1~3轮的小花,也称“开边花”,约
需10~20d,花序小花开放到中上部,3月底至4
月上旬进入盛花期,经过 5~10d,4月中旬进入
谢花期,此时子房迅速膨大,进入子房膨大期,经
过20~30d生长,子房不再膨大,果实逐渐形
成,5月中旬进入绿果期,绿果经过 30d左右成
熟,6月 24日至 7月初,果实鲜红色,进入红果
期。屏边三七群体从3月17日始花到5月24日
完全谢花,群体的花期为60d左右。
3.2 小花数、自然授粉率及结实率情况 屏边三
七伞形花序的小花数为30~80朵,小花授粉成功
的子房会膨大,败育或未授粉的小花则枯萎,子房
膨大的小花由于生理、营养等因素限制,不会全部
发育为果实,发育失败的呈淡红色的瘪果,俗称
“水泡子”,依此计算屏边三七的自然授粉率及结
实率,见表1。
表1 屏边三七的小花数、自然授粉率及结实率
(n=2×20)
项目
小花数/朵
PS组 PQ组
自然授粉率/%
PS组 PQ组
结实率/%
PS组 PQ组
平均 47 44 7332 9539 3565 5176
RSD 115 134 2128 835 2126 2192
最大值 66 77 100 100 8621 8393
最小值 29 30 2647 6883 294 1316
注:自然授粉率 =子房膨大数/小花数 ×100%;结实率 =果实
数/小花数×100%。
屏边三七的叶片深裂(PS)和叶片浅裂(PQ)2
种类型中,小花基数相差不大,叶片浅裂类型的自然
授粉及结实情况均优于叶片深裂类型,分别高
3005%,4519%。
3.3 花序生长动态 通过90d持续对6株屏边三
七的的测定和记录见表2。屏边三七花序生长最快
的时期是3月25日至4月4日,10d内花序直径、
花序 高、花 茎 长 分 别 增 加 4465%,4219%,
10625%,至5月初基本定型,生长速度缓慢。生长
定型的屏边三七花序中,PS类型花序直径(3382±
0236)cm,花序高(1734±0092)cm,花茎长
(823±053)cm。PQ类型花序直径(3586±
0436)cm,花序高(2204±0352)cm,花茎长
(1071±196)cm。
表2 屏边三七的花序生长动态(n=6)
测定日期/月日 花序直径/cm 花序高/cm 花茎长/cm
0325 1702 0858 32
0404 2462 1220 66
0414 2704 1492 77
0424 2882 1578 87
0504 2918 1618 92
0514 3370 2018 92
0524 3394 2124 92
0604 3436 2176 92
0614 3466 2272 93
0624 3684 2364 93
3.4 小花的花瓣数、雄蕊数、小花大小 被观察的
100朵小花中,PS类型屏边三七的花瓣数、雄蕊数
都是5,PQ类型的花瓣数、雄蕊数有少数为4(花瓣
数占4%、雄蕊数占18%)和6(花瓣数占2%、雄蕊
数占2%),其余均为5。PS类型屏边三七的小花长
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为0222~0452cm,平均长(0346±0051)cm,
高为 0296~0510cm,平均高(0397±0056)
cm。PQ类型的小花长为0326~0498cm,平均长
(0408±0038)cm,高为 0296~0470cm,平均
高(0390±0043)cm。
3.5 小花的开花过程和周期 屏边三七每朵小花
开花过程分为花瓣开裂雄蕊伸出花瓣打开花药散
粉花瓣萎蔫5个阶段,被观察的15株屏边三七,花
瓣开裂至花瓣完全打开一般需要2~3h,最长的需
要17h,花瓣打开后,屏边三七的5个雄蕊并不同时
散粉,一般经过1~2h,小花的第1个花药散粉。第
1个花药散粉后,有60%的小花当日完成最后1个
花药散粉,需要3~4h,有40%的小花到次日才完
成最后1个花药散粉需要18~26h。屏边三七的小
花从花瓣开裂至花瓣萎蔫,一般需要36~48h。
3.6 屏边三七的开花、散粉日变化规律 连续15d
对40株屏边三七,1787朵小花的观察,统计每天、
每时间点的平均数据见图1。统计表明1d之中,
14:00-15:00是屏边三七开花高峰期和散粉高峰
期,占总开花数的2848%和总散粉数的3863%。
图1 屏边三七的开花、散粉日变化(n=1787)
3.7 屏边三七开花、散粉动态 15d的定株、定时
对屏边三七日开花散粉数的记录,统计结果见图2,
由于3月25日、4月2-5日为阴雨天,对屏边三七
的开花散粉影响很大,从图2的曲线趋势看,屏边三
七开花和散粉的规律基本一致,开花最高峰在3月
30日左右,占全观察期开花数的1771%,散粉数最
高3月31日,占全观察期散粉数的1860%,散粉
峰有滞后于开花峰的趋势。
3.8 温湿度对屏边三七开花散粉的影响 在5~
10℃,屏边三七开花和散粉的比例分别为358%,
011%,说明低温不利于其开花和散粉。在10~15
℃,开花和散粉的比例分别为 716%,397%,在
图2 屏边三七的开花、散粉动态(n=1787)
15~20℃,开花和散粉的比例分别为 1780%,
560%,随温度的升高,屏边三七开花数和散粉数明
显增加。至20~25℃,开花和散粉的比例达到高
峰,分别为3838%,4253%,在25~30℃,开花和
散粉保持较高的比例,分别为 3307%,4219%。
说明棚内温度25℃左右是屏边三七的开花散粉高
峰期,较高的温度有利于屏边三七的开花和散粉。
屏边三七开花散粉受空气相对湿度的影响较
大,空气湿度小于60%有利于屏边三七开花散粉,
这一湿度范围的开花数占总开花数的4617%,散
粉数占总散粉数6098%。随着湿度的增加,屏边
三七的开花和散粉逐渐降低,在阴雨天,空气湿度达
到90%以上时开花散粉数最低,开花数占总开花数
的040%,而散粉花朵为0。
因此,屏边三七在滇东南3月至4月的花期,高
温(20~30℃)和低湿(RH<60%)有利于其开花和
散粉。
4 讨论
本研究中屏边三七叶片的深裂型(PS)和浅裂
型(PQ)是2种最显著的变异类型,同一母株播种的
后代均可以存在该2种变异类型,作者仅在开花生
物学的层面比较了小花数、自然授粉率、结实率及花
的形态学数据,发现存在一些差异,关于2种变异类
型的成分差异及其他生物学特性差异还有待进一步
深入研究。
目前,对三七的开花散粉习性、柱头可授性、花粉
储存等已经有所了解[1011],杂交研究积累了一定的基
础。但三七8月进入花期,而屏边三七5月下旬已经
完全谢花,花期相差90d左右,花期不遇是三七和屏
边三七开展杂交目前的最大障碍,而人参属植物不能
像禾本科等农作物通过调整播种期来调节花期,因
此,采取光、温调节屏边三七的花期及探索屏边三七
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花粉的保存方法是今后要解决的技术困难之一。
[致谢] 云南农业大学农学与生物技术学院2004级
王虎强同学在本科毕业实习期间参与了田间调查和观测记
录的部分工作。
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FloweringbiologicalcharacteristicsofPanaxstipuleanatus
SUNYuqin1,CHENZhongjian1,ZHOUShiliang2,WEIMeili1,HUANGTianwei1
(1.WenshanSanqiResearchInstitute,Wenshan663000,China;
2.StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Beijing100093,China)
[Abstract] Objective:TorevealthefloweringcharacteristicsofPanaxstipuleanatusandprovidetheoreticalbasisfordistant
hybridizationbetweenP.stipuleanatusandP.notoginseng.Method:DuringtheblossomofP.stipuleanatus,weobservedandinvesti
gatedbloomingphenophase,growthdynamicsofinflorescence,polinationandseedsetingofitspopulationandthefloweringprocess
anditsperiod,theregularityoffloweringandpolinatingofthefloret.Statisticanalyseswerecariedout.Resultandconclusion:The
populationflorescenceofP.stipuleanatuswasabout60d.Theaveragefloretsqualityofumbelwas4447.Theaveragenaturalpolina
tionrateswere73.32%95.39%.Theaverageseedsetingrateswas35.65%51.76%.Thehighestgrowthperiodsofinflorescence
arefromMarch25toApril4.Thediameter,theheightandthelengthofitsinflorescencein10dincreased44.65%,42.19% and
106.25%,respectively.ThewholestereotypeperiodwastheMaybeginning.Thetimethatthefloretfrompetalopeningtowitheringit
generalyneeded3648h,60percentofthefloretfinishedautherpolinatingduringthesamedayand40percentuntilthenextday.
Thefloweringandpolinatingpeakperiodswere14:0015:00,thefloweringnumberswas28.48% ofthetotalfloweringamountandthe
polinatingnumberswere38.63% ofthetotalpolinatingamount.Thehightemperature(20~30℃)andthelowhumidity(RH<
60%)werebeneficialtofloweringandpolinating.
[Keywords] Panaxstipuleanatus;floweringbehavior;biologicalcharacters
[责任编辑 吕冬梅]
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