全 文 ：水分胁迫对菘蓝生长发育和有效成分积累的影响
谭 勇１，２，梁宗锁２，３，董娟娥２，郝海员４，叶 青２
（１．石河子大学 药学院，新疆 石河子 ８３２００２；
２．中国科学院 水土保持与生态环境研究中心，陕西 杨凌 ７１２１００；
３．西北农林科技大学，陕西 杨凌 ７１２１００；４．杨凌东科麦迪森制药有限公司，陕西 杨凌 ７１２１００）
［摘要］ 目的：研究不同水分对菘蓝生长发育和主要有效成分的影响。方法：采用室外盆栽水分胁迫试验方
法，对水分胁迫条件下菘蓝需水规律、叶绿素含量、蒸腾速率、光合速率、生物量指标以及有效成分靛玉红积累进行
了研究。结果：水分胁迫程度增加，需水量、叶绿素含量降低，蒸腾速率、光合作用和生物量均降低，但水分利用效
率提高。结论：菘蓝需水的关键时期是７月，严重水分胁迫和水分过多都不利于靛玉红含量积累，中度水分胁迫能
促进根部靛玉红含量积累，大青叶７月为最佳采收期，板蓝根１０月采收较适宜。当田间最大持水量为４５％ ～
７０％，菘蓝的产量与质量可以兼优。
［关键词］ 菘蓝；水分胁迫；生长发育；有效成分；靛玉红
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）０１００１９０４
［收稿日期］ ２００６０４１０
［基金项目］ 陕西省“十五”科技攻关项目（２００１ＫＧ０１Ｇ１５
０３）；新疆生产建设兵团科技攻关项目（２００６ＧＧ２９）
［通讯作者］ 谭勇，Ｔｅｌ：（０９９３）２０５７７５１，Ｅｍａｉｌ：ｘｊｔａｎｙ＠ｙａ
ｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
菘蓝ＩｓａｔｉｓｉｎｄｉｇｏｔｉｃａＦｏｒｔ为十字花科二年生草
本植物，根、叶均能入药。我国药典规定其有效成分
主要为靛蓝和靛玉红。水分对植物生理代谢具有重
要作用，植物根系是土壤水分的直接吸收利用者，当
土壤水分胁迫时，作物根系首先感应并迅速发出信
号，使整个植株对水分胁迫作出反应，同时根系形态
结构、化学成分的数量和生物质量也发生相应变化，
并影响地上部“光系统”的建成和产量［１］。研究已
证实在干旱的土壤中，根生长及伸长速度减慢，根形
态发生改变，生长在紧实土壤中的根变短变粗［２］。
同时研究已表明环境水分状况影响到药用植物次生
代谢产物合成［３］。此外板蓝根某些病虫害发生也
与田间土壤水分条件有关［４］。但迄今为止，在全生
育期目标控水条件下的菘蓝生长发育和有效成分积
累尚未见报道。为此本研究采用盆栽连续模拟水分
胁迫的方法，研究不同水分状况下菘蓝的生理生化
变化，初步探讨菘蓝在引种栽培过程中生长发育和
有效成分积累与环境水分的关系，以期能为菘蓝规
范化栽培中合理灌溉和采收提供参考依据。
１ 材料和方法
１．１ 材料 试验材料菘蓝种子采自陕西安康，并由
西北农林科技大学生命学院植物分类研究室鉴定。
１．２ 试验设计 盆栽试验在中国科学院水土保持研
究所的可移动防雨棚内进行，塑料盆高３０ｃｍ，上部直
径２５ｃｍ，下部直径１５ｃｍ。２００４年４月初播种，每盆
２株，出苗后正常供水２个月后进行水分胁迫处理，
试验设４个水平；①对照（ＣＫ）：土壤含水量为田间最
大持水量（７０％±５％）；②充分供水（ＨＷ）：土壤含水
量为田间最大持水量（９０％ ±５％）；③中度干旱
（ＭＷ）：土壤含水量为田间最大持水量（４５％±５％）；
④重度干旱（ＬＷ）：土壤含水量为田间最大持水量
（３０％±５％）。重复１０次，用环刀法测定田间最大持
水量，土壤含水量为 ９１％，田间最大持水量为
２３４％。以称重法进行人工水分控制，每天下午６点
进行补水，用１／１００电子秤称量。于５月，６月，７月，
８月，９月和１０月分别采植株样品进行生理生化指标
测定。
１．３ 测定指标和方法 需水量测定采用称重法；叶
绿素测定采用丙酮提取法［５］；根粗（根部最大直径）、
根长、叶面积分别采用游标卡尺、直尺和叶面积仪进
行测定。光合测定运用美国产便携式光合测定系统
（ＬＩ－６２００，Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）测定气体交换参数。在晴
朗无云天气进行，测定时间为上午９：００～１１：００，每个
处理测定５～８片叶。测定蒸腾速率，光合速率。靛
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玉红测定：先将植株样品粉碎过１００目筛，采用索氏
提取法，运用氯仿作为浸提剂在６０℃下提取６ｈ，然
后在４０℃下进行浓缩，定容至２５ｍＬ，运用薄层色谱
方法进行测定［６］。
１．４ 数据统计分析方法 将测得的数据输入计算
机ＥＸＣＥＬ表格中，采用ＤＰＳ６１统计分析软件进行
方差分析和多重对比（ＬＳＤ）。
２ 结果与分析
２．１ 水分胁迫对菘蓝耗水量和蒸腾速率的影响
整个生育期通过人工控制土壤水分含量，并测定不
同水分状况下耗水量（图１），菘蓝的耗水量随水分
胁迫程度的增加而逐渐减少。菘蓝苗期耗水量较
少，但对水分较敏感，若此时水分供应不足或水分过
多，很容易造成幼苗萎蔫或死亡。从５月到８月前
菘蓝耗水量随着生育期的延长逐渐增加，菘蓝需水
高峰在７月，ＨＷ单株月耗水量为２０３ｋｇ左右，比
ＬＷ单株月耗水量高１５４７％，因为７月气温最高，
空气干燥，且板蓝根进入生长旺盛期。进入８月以
后，由于降水增多和气温的下降，空气湿度明显增
加，菘蓝地上部分生长发育减缓，根系生长发育加
快，耗水量开始逐步降低。说明菘蓝需水的关键时
期在７月，这期间应及时灌溉，满足菘蓝生长发育对
水分的需求。到１０月菘蓝进入休眠期同时耗水量
达到最低值。
图１ 菘蓝耗水量随时间变化曲线
一般ＴＲ越大说明耗水强度越大。菘蓝的蒸腾速
率与耗水量变化具有类似变化趋势（图２），水分胁迫加
剧，气孔阻力增大，引起蒸腾速率下降。从５月到８月
前菘蓝蒸腾速率逐渐增加，营养生长发育和代谢进入
旺盛期，光合速率和蒸腾速率均增加，耗水量中的大部
分以植株体为免受高温和干旱的损害而蒸腾损失。７
月蒸腾速率达到最高值，进入８月以后菘蓝由于气温
降低、降水量增加和耗水量下降引起了蒸腾速率的降
低。整个生育期蒸腾速率的大小为ＨＷ＞ＣＫ＞ＭＷ＞
ＬＷ，说明土壤含水量越大，蒸腾速率越大，徒增了水分
无效耗损，水分利用效率越低。
图２ 叶片蒸腾速率随时间变化曲线
２．２ 水分胁迫对菘蓝叶绿素含量和光合速率的影
响 叶绿素含量的高低在一定程度上反映了光合作
用的水平。水分胁迫下各处理的叶绿素含量较对照
均有不同幅度的下降（图３）。从５月到６月菘蓝进
入营养生长旺盛期叶绿素含量逐渐增加，６月以后
随生育期的延长叶绿素含量逐渐降低，１０月降到最
低点，ＣＫ，ＨＷ，ＭＷ和 ＬＷ各处理叶绿素含量与 ６
月相比分别下降 ５２５％，５１４％，５８６％，６６８％。
菘蓝光合速率变化趋势与叶绿素含量变化具有类似
性（图４），光合速率随水分胁迫程度的增加降低。５
月到６月，营养生长旺盛，叶绿素含量增加，光合速
率逐渐增加，６月光合速率达到最高值，７月到１０月
菘蓝进入生殖生长，光合速率逐渐降低，这也符合菘
蓝生长发育“慢快慢”的规律。
图３ 不同水分条件下叶绿素含量变化
图４ 不同水分条件下叶片光合速率变化
２．３ 水分胁迫对菘蓝地上器官和地下器官的影响
方差分析显示不同水分状况下菘蓝的形态指标和
生物量有显著差异（表１）。ＨＷ处理耗水量最多，
但生物量不高，水分利用效率低，而ＬＷ和ＭＷ水分
利用效率提高。对照和水分胁迫下生物产量差异显
著。通常菘蓝以根茎入药为主，而且根系的主要功
能是吸收水分，对干旱的适应性视水分亏缺程度不
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同，菘蓝根系生长对干旱的反应也不同。菘蓝根长
和根重在各处理间达显著水平，根粗在各处理间差
异达极显著水平。多重比较结果表明：ＬＷ和 ＨＷ
根长和根重在各处理间差异不显著，ＣＫ和ＬＷ在根
长、根粗和根重处理间差异达极显著水平，说明严重
水分胁迫影响根系生长和板蓝根产量。同时菘蓝为
适应水分胁迫通过提高根冠比来完成，ＬＷ，ＭＷ，
ＨＷ，ＣＫ的根冠比依次为：１８８，１８３，１７１，１７８。
表１ 水分胁迫对菘蓝地上器官和地下器官生长指标的影响
处理 根长／ｃｍ 根粗／ｍｍ 叶片数 叶面积／ｃｍ２ 根重／ｇ 叶重／ｇ
ＬＷ １５９７ｃＣ ６９３８ｄＤ １７３ｃＣ １４７６ｄＤ ２５５ｃＣ １３６ｄＤ
ＭＷ １９３３ｂＢ ８３７３ｃＣ ２５０ｂＢ ２３３０ｃＣ ３３０ｂＢ １６８ｃＣ
ＣＫ ２３５７ａＡ １１０５１ａＡ ３３３ａＡ ３５９９ａＡ ３９５ａＡ ２２２ａＡ
ＨＷ ２０３７ｂＢ ９６７３ｂＢ ３５０ａＡ ３１１６ｂＢ ３４３ｂＢ ２０１ｂＢ
注：小写字母表示处理之间在Ｐ＜００５水平上的多重对比；大写字母表示处理之间在Ｐ＜００１水平上的多重对比，有相同标记字母表示两
处理之间差异不显著，有不同标记字母表示两处理之间差异显著
由于菘蓝叶也可以入药，称为大青叶。从表１
方差分析可以看出，水分胁迫影响大青叶叶片数、叶
面积和叶重。同时叶面积和叶重是衡量大青叶产量
和质量的重要指标。ＣＫ和 ＨＷ大青叶叶片数差异
不显著，但叶面积和叶重差异显著。ＣＫ与 ＭＷ和
ＬＷ的叶面积处理间差异达极显著水平。同时不同
水分状况下，菘蓝地上部分大青叶叶面积也受到影
响，随水分胁迫程度的增加叶面积减少，造成大青叶
产量降低（表１）。ＣＫ下板蓝根和大青叶生物量最
高，其次是ＨＷ，ＭＷ和ＬＷ。
２．４ 水分胁迫对菘蓝有效成分靛玉红含量的影响
土壤水分含量是影响药用植物菘蓝有效成分靛玉
红形成和变异的重要因素。研究表明水分胁迫直接
影响菘蓝地上部和地下部形态和结构（表１），从而
影响菘蓝产量与品质。大青叶和板蓝根中有效成分
含量有差异，大青叶中靛玉红含量高于根部含量
（图５，图６）。板蓝根中靛玉红随生育期延长含量
逐渐增加，其含量依次为 ＭＷ，ＣＫ，ＨＷ和 ＬＷ，而根
在１０月中旬采收较适宜，在采收期 ＭＷ靛玉红含
量比ＨＷ和ＬＷ分别提高６０８％和４４４％；大青叶
中靛玉红含量呈现出“低高低”的变化趋势，７月
靛玉红含量最高，大青叶适宜的采收期在７月中旬。
本研究表明，中度干旱胁迫能促进靛玉红含量积累，
ＨＷ和ＬＷ不利于菘蓝有效成分靛玉红含量积累。
图５ 不同水分状况下板蓝根靛玉红含量
图６ 不同水分状况下大青叶靛玉红含量
３ 讨论
植物对水分的需求及对水分亏缺的反应，是与
植物本身地上、地下部分的外部形态特征、生长状况
及生态条件密切相关的。水分利用效率（ＷＵＥ）是
衡量植物水分消耗与物质生产之间关系的重要综合
指标，可在单叶、整株和群体水平上研究［７］。构成
菘蓝药用植物产量和质量的因素主要是主根长、主
根粗度、大青叶生物量和有效成分含量。本实验结
果分析表明，菘蓝受干旱胁迫的影响程度，因受旱轻
重、持续时间以及生育进程的不同而有所差别。菘
蓝的耗水量随水分胁迫程度的增加而减少，但菘蓝
的水分利用效率随水分胁迫程度的增加而提高，菘
蓝的需耗水关键期为 ７月。ＣＫ与 ＬＷ在根长、根
粗、根重以及大青叶叶片数、叶面积和叶重差异达到
极显著。
在水分胁迫条件下，植物通过减少叶面积，气孔
关闭等方式来维持生存［８］。另外，Ｓｍｕｃｋｅｒ等［９］指
出，在水分胁迫下，光合产物优先分配给根系，根冠
比加大；反之，则根冠比减小。本试验结果表明 ＬＷ
根冠比最大，其次是 ＭＷ，ＣＫ和 ＨＷ。光合作用是
植物产量形成的基础，干旱地区植物光合作用和水
分代谢很大程度上受水分状况决定［１０］。Ｃｒａｍｅｒ
等［１１］在植物中发现在水分亏缺条件下，植物的相对
生长素率降低直接影响光合速率，并证明了光合速
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率降低是限制植株生长的主要因素。本研究表明水
分胁迫程度增加引起菘蓝光合速率降低，从而影响
菘蓝生物量。
已有研究表明水分直接影响药用植物的次生代
谢［１２，１３］。本研究发现，水分胁迫影响菘蓝有效成分
积累，ＣＫ和ＭＷ条件下有利于靛玉红含量积累，且
中度胁迫能提高根部靛玉红含量积累，ＨＷ和 ＬＷ
不利于菘蓝有效成分靛玉红积累。大青叶中靛玉红
的含量远远高于板蓝根中靛玉红的含量。综合分析
表明，在土壤田间持水量为４５％ ～７０％的条件下，
菘蓝的产量与质量可以兼顾，大青叶的适宜采收期
为７月，板蓝根采收期为１０月。该实验结果可为今
后继续研究菘蓝抗旱生理和影响菘蓝有效成分合成
的因素提供有益参考价值，同时可以很好地指导人
工种植菘蓝的规范化生产。关于菘蓝在引种种植过
程中如何通过调控制生态环境因子来提高有效成分
含量的机理还有待于进一步研究。
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ｏｆＩｓａｔｉｓｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ
ＴＡＮＹｏｎｇ１，２，ＬＩＡＮＧＺｏｎｇＳｕｏ２，３，ＤＯＮＧＪｕａｎＥ２，ＨＡＯＨａｉＹｕａｎ４，ＹＥＱｉｎｇ２
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００２，Ｃｈｉｎａ；
２．ＴｈｅＣｅｎｔｒｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒｏｆＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＥｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，ＳＣｈｉｎａ；
３．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＳｃｉｔｅｃｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
４．ＹａｎｇｌｉｎｇＤｏｎｇｋｅＭａｉｄｉｓｅｎＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＣｏ．，Ｌｔｄ．Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆＩｓａｔｉｓｉｎｄｉｇｏｔ
ｉｃａ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｂｙｐｏｔｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｉｎｄｅｘｅｓｏｆｗａｔｅｒｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｐｈｏ
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｉｎｄｉｒｕｂｉｎｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｒｅｓｕｌｔ：
Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｅｘｔｅｎｔａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｗａｔｅｒｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＩ．ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｉｔｉｓａｃｒｉｔｉｃａｌｐｅｒｉｏｄｏｆ
ｗａｔｅｒｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｉｎＪｕｌｙ，ｈｉｇｈｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｏｉｌａｎｄｅｘｔｒｅｍｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓａｒｅｎｏｔｐｒｏｐｉｔｉｏｕｓｔｏｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｒｕｂｉｎ，ａｐ
ｐｒｏｐｒｉａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｃａｎｓｔｉｍｕｌａｔｅｉｎｄｉｒｕｂｉｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏ．ＴｈｅｈａｒｖｅｓｔｏｆｌｅａｖｅｓｏｆＩ．ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａｉｓｏｐｔｉｍａｌｉｎＪｕｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｈａｒｖｅｓｔｏｆ
ｒｏｏｔｉｓａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｉｎＯｃｔｏｂｅｒ．ＹｉｅｌｄａｎｄｑｕａｎｔｉｔｙｏｆＩ．ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａａｒｅｉｍｐｒｏｖｅｄｗｈｅｎｔｈｅｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙｉｓｂｅｔｗｅｅｎ４５％ ａｎｄ７０％．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ ＩｓａｔｉｓｉｎｄｉｇｏｔｉｃａＦｏｒｔ；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ；ｉｎｄｉｒｕｂｉｎ
［责任编辑 张宁宁］
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