全 文 ：不同居群半夏光合及荧光动力学研究
肖亚雯１，王康才１，杨磊１，谈献和２，徐志强３
（１．南京农业大学 中药材研究所，江苏 南京 ２１００９５；
２．南京中医药大学 中药学院，江苏 南京 ２１００４６；
３．泰州市高港中药饮片有限公司，江苏 泰州 ２２５３２１）
［摘要］　目的：比较不同居群半夏光合及荧光动力学参数，为科学栽培育种提供理论依据。方法：按 Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ方法，
使用ＬＩ６４００便携式光合仪，ＰＡＭ２１００便携式荧光仪对山西新绛、重庆武陵、江苏海门、江苏泰州４个不同居群半夏叶片的叶
绿素含量、光合特性、叶绿素荧光参数进行测定分析。结果：不同居群半夏光合特性及叶绿素荧光参数及叶绿素含量存在明
显差异，但叶绿素ａ／ｂ数值较小；光补偿点普遍较低，在１１５７～１７８８μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光饱和点１０００～１３００μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，山西新绛居群的光饱和点最高；不同居群的半夏光合速率日变化均呈“双峰”曲线，“午休”现象明显；山西新绛半夏居群
的实际光化学量子产量、光化学淬灭系数均高于其余３个居群。结论：山西新绛半夏有较好的光合性能。
［关键词］　半夏；居群；叶绿素；光合日变化；叶绿素荧光
［收稿日期］　２００８１０１４
［基金项目］　江苏省科技厅农业高技术研究（Ｑ２００７５４）
［通信作者］　王康才，教授，主要从事药用植物栽培与生理研究。
Ｔｅｌ：（０２５）８４３９６１２５，Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｋｃ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
［作者简介］　肖亚雯，在读硕士，主要从事药用植物栽培与生理研
究。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｙｗ２００５＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
　　半夏Ｐｉｎｅｌｉａｔｅｒｎａｔａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｂｒｉｅｔ．为天南星
科半夏属的多年生草本植物，块茎入药，主要用于
润燥化痰、降逆、止呕等［１］。目前关于半夏的研
究报道主要集中在生物技术、化学鉴定、化学成分
等方面，对光合特性及荧光动力学的研究较少［２］。
随着半夏野生资源的破坏及半夏人工栽培技术的研
究与推广，对半夏生理特性的研究有着越来越重要
的意义。本实验拟通过对不同半夏居群的光合参
数、荧光特性及叶绿素含量的比较研究，分析不同
居群半夏光合能力的强弱，为半夏栽培适宜种源的
筛选，栽培措施的改良及品种选育提供参考，同时
也为进一步揭示半夏生理生态特性奠定基础。
１　材料和方法
１．１　材料
试验在南京农业大学中药材研究所试验基地大
棚内进行。试验材料为山西新绛、重庆武陵、江苏海
门、江苏泰州 ４个不同半夏居群。２００８年 ３月 １７
日将直径为１ｃｍ的半夏种茎种植于直径１５ｃｍ、高
度１１２ｃｍ的花盆中，每盆按序定植 ７株，放入大
棚，管理措施一致。
１．２　叶绿素含量测定
用岛津 ＵＶ１６０１分光光度计按 Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ［３］
的方法测定并计算叶片单位鲜重的叶绿素、类胡萝
卜素含量。
１．３　光合参数测定
１．３．１　不同居群半夏光响应曲线的测定　光合特
性比较测定于２００８年５月１６日（晴天）９：００－１１：００
进行，选择不同居群半夏长势良好植株的中间叶，使
用美国ＬｉＣＯＲ公司的Ｌｉ６４００便携式光合仪，开放
式气路测定系统光合有效辐射在 ０，２５，５０，１００，
１５０，３００，５００，６００，８００，１０００，１２００，１５００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１条件下各植株叶片的响应特征。净光合
速率Ｐｎ、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、细胞间隙
ＣＯ２含量（Ｃｉ）等参数由仪器直接测得，光补偿点
（ＬＣＰ）、光饱和点（ＬＳＰ）由光响应曲线求得。
１．３．２　不同居群半夏光合日变化规律　２００８年６
月１８日（晴天）用以上光合测定系统测定各个半夏
居群的光合作用日变化。选取长势均一，相同部位
的成熟叶片，从７：００－１７：００，每隔２ｈ测定１次相
关光合参数，每居群选取５株，每株重复测定３次。
１．４　叶绿素荧光生理指标的测定
分别从大棚中选取各居群具有代表性的健康植
株５株，用 ＰＡＭ２１００便携式叶绿素荧光仪（数据
处理软件为ＳＰＳＳ１５０）测定长势均一，相同部位的
成熟叶片的荧光诱导动力学参数：初始荧光（Ｆｏ）、
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最大荧光（Ｆｍ）、光化学淬灭系数（ｑＰ）、非光化学淬
灭系数（ｑＮ）和 ＰＳＩ非环式电子传递的量子效率
（Ｙ），所有设置均按仪器的标准设置进行。每次测
定前均暗适应３０ｍｉｎ，测定重复３次。
２　结果与分析
２．１　不同居群半夏叶绿素含量比较分析
半夏４个不同居群叶绿素及类胡萝卜素含量达
到了显著差异，但叶绿素 ａ／ｂ差异并不显著。一般
情况下，叶绿素ａ有利于吸收长波光，叶绿素ｂ有利
于吸收短波光。当叶绿素 ａ／ｂ减少时，增加植物对
蓝紫光的利用。单位质量的叶片中较高的叶绿素含
量和较低的叶绿素ａ／ｂ能够表明样品叶绿体中光系
统Ⅱ捕光复合体（ＬＨＣＩ）含量多，这有利于植株吸
收其生长环境中的有限光能［４］。类胡萝卜素可以
耗散叶绿素吸收的过多光能，使叶绿素不致光氧化
而遭破坏，同时类胡萝卜素还可以吸收紫外线辐射，
减少紫外线辐射对植物的伤害。山西新绛居群类胡
萝卜素含量优于其他３个居群，江苏海门和江苏泰
州的无明显差异，重庆武陵居群最低，见表１。
表１　不同居群半夏叶片中叶绿素含量（珋ｘ±ｓ，ｎ＝５） ｍｇ·ｇ－１　
居群
叶绿素Ⅱ
ａ ｂ ａ＋ｂ ａ／ｂ
类胡萝卜素
重庆武陵 １２１５±００３５ｃ ０４４７±００２１ｂ １６８２±００７１ｃ ２７３６±０１９７ａ ０２５７±０００７ｃ
山西新绛 １８３４±００３３ａ ０６６３±００３１ａ ２５７８±００６４ａ ２５９５±００４２ａ ０３９８±０００２ａ
江苏海门 １４９２±００２０ｂ ０６５６±００２５ａ ２０９９±００４２ｂ ２５３３±００５９ａ ０３２０±０００５ｂ
江苏泰州 １５３５±００２７ｂ ０６２２±００１８ａ ２１５７±００３１ｂ ２４７１±００８８ａ ０３１９±０００７ｂ
　　注：经Ｄｕｎｃａｎ多重比较，不同字母表示差异显著（Ｐ＜００５）（表２，３同）。
２．２　不同居群半夏光合特性比较
光强（ＰＤＦ）从７时至１１时呈上升趋势，上午最
高达到１２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，１１时之后迅速下
降。气温（Ｔａ）从７时开始上升，中午１３时达到最高
３２℃，１３时之后开始下降，１ｄ之内的最低温度在
早晨７时，为２５℃，见图１。
图１　环境因子日变化
２．２．１　不同居群半夏光响应曲线　不同居群半夏
对于相同的光合有效辐射，净光合速率（Ｐｎ）差异明
显，变化幅度最大的为山西新绛半夏，在１４００μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１时为８５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，重庆武陵半
夏最低，见图２。在检测范围内，均可检测到半夏的
光补偿点（ＬＣＰ）和光饱和点（ＬＳＰ），江苏泰州半夏
光补偿点（ＬＣＰ）最高，达到１７８８μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，
与其他３个居群半夏差异显著。不同居群半夏的光
饱和点（ＬＳＰ），除江苏泰州半夏相对较低外，其他居
群相对较高。表观量子效率（ＡＱＹ）的高低说明植物
充分利用弱光的能力及耐荫性。４个居群的表观量
子效率除重庆武陵半夏较低，为 ００２０３ｍｏｌ·
ｍｏｌ－１之外，其余居群均差异不明显。见表２。
图２　不同居群半夏光响应曲线
表２　不同居群半夏的光补偿点、光饱和点及
表观量子效率
居群
光补偿点ＬＣＰ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
光饱和点ＬＳＰ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
表观量子效率
ＡＱＹ／ｍｏｌ·ｍｏｌ－１
山西新绛 １１５８ｃ １３００ａ ００２７１ａ
江苏泰州 １７８８ａ １１５０ｃ ００２５４ａ
江苏海门 １２１３ｂｃ １２５０ａｂ ００２４１ａ
重庆武陵 １４５８ｂ １２００ｂｃ ００２０３ｂ
２．２．２　不同居群半夏净光合速率日变化规律　不
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同居群半夏净光合速率（Ｐｎ）日变化均呈“双峰”曲
线，２个峰值分别出现在９时和１５时，中午１２时至
１３时光合速率明显降低，出现了光合“午休”现象，４
个居群中山西新绛居群在各时段均表现出了较高的
光合速率且有明显“双峰”趋势，江苏泰州半夏和江
苏海门半夏“双峰”趋势相对较为平缓。山西新绛
及江苏泰州２个居群半夏Ｐｎ曲线呈现对称双峰型，
而重庆武陵及江苏海门的Ｐｎ曲线呈不对称双峰型，
以重庆武陵半夏最为明显。不同居群半夏 Ｃｉ日变
化呈现双谷型，上午７时至９时随着 Ｐｎ的增加 Ｃｉ
下降，山西新绛居群于９时出现第１个波谷，其余居
群在１１时左右出现１个波谷，４个居群均在１３时
达到Ｃｉ最高值，１５时回落出现第２个波谷，之后又
缓慢上升。半夏不同居群的气孔导度存在较大差
异，山西新绛居群呈现双峰型，江苏泰州为上升型，
重庆武陵和江苏海门在出现１个峰值之后，均出现
下降趋势。不同居群的半夏蒸腾速率（Ｔｒ）呈现小
双峰趋势，７时至１１时呈上升趋势，１１时达到最高，
１１时至１３时略有回落，１５时出现第２个小高峰，之
后持续下降（图３）。
２．３　荧光动力学参数
４个居群的半夏的实际光化学量子产量
（Ｙｅｉｌｄ）以山西新绛的最高，其次的是江苏泰州和重
庆武陵，以江苏海门的最低，居群间在 Ｐ＜００５水
平有显著差异。不同半夏居群的 ｑＰ以山西新绛和
江苏泰州的数值较高。ｑＮ表示的是非光化学荧光
猝灭系数，不同居群的 ｑＮ也有明显差异，江苏海门
和江苏泰州的较高，重庆武陵的其次，山西新绛的最
低，从而也可以说明，山西新绛居群和重庆武陵居群
有较低的非光化学荧光猝灭系数。不同居群的可变
荧光和最大荧光之比（Ｆｖ／Ｆｍ）没有明显差异，且数
值在０８２～０８５（表３）。
３　讨论
３．１　半夏不同居群叶绿素及光合特性
本研究结果表明，半夏不同居群的叶绿素含量
存在差异，但叶绿素 ａ／ｂ数值较小，且差异不大，说
明半夏居群总体对于弱光有较强的利用能力，不同
居群半夏的光响应曲线也存在差异，光补偿点普遍
较低，在１１５７～１７８８μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，充分证实
半夏为喜荫植物。半夏不同居群在 １０００～１３００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１出现光饱和点，其中以山西新绛居
群的饱和点最高，说明山西新绛居群对于高光强有
　　
图３　不同居群半夏的光合速率日变化
更好的适应性。
３．２　半夏光合“午休”的限制因素
“午休”现象明显，关于植物的光合午休，普遍
认为的观点主要有２种。一种称为气孔限制因素，
是由于午间高温增强了植物的蒸腾速率，导致植物
气孔由于叶片失水而关闭，胞间ＣＯ２浓度降低，光合
作用原料减少，致使光合速率降低；另一种是植物为
了避免自身光合机构的损伤而产生了光抑制，同时
光呼吸加强，造成的净光合速率降低［５］。本研究观
察到，不同居群半夏的净光合速率（Ｐｎ）与胞间 ＣＯ２
浓度呈负相关对应关系，各居群在达到光饱和点之
后，光抑制现象并不明显，证明半夏“午休”的限制
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　　 表３　半夏不同居群叶绿素荧光参数比较（珋ｘ±ｓ，ｎ＝５）
居群 ｙｉｅｌｄ ｑＰ ｑＮ Ｆｖ’／Ｆｍ’ Ｆｖ／Ｆｍ
山西新绛 ０４１８±００３１ａ ０６２０±００４３ａ ０５７１±０００１ｃ ０６７４±０００３ａ ０８２５±０００２ａ
江苏海门 ０３０１±００２６ｃ ０５０９±００３１ｂ ０７４５±００２０ａ ０５９０±００１４ｃ ０８３３±０００１ａ
重庆武陵 ０３３７±００１１ｂｃ ０５２５±００１３ｂ ０６５１±００３２ｂ ０６４１±０００６ｂ ０８４４±０００３ａ
江苏泰州 ０３８９±０００１ａｂ ０６２８±０００１ａ ０６９７±０００１ａｂ ０６３１±００１０ｂ ０８２５±０００２ａ
因素主要是气孔限制因素。
３．３　不同半夏居群荧光参数差异性
山西新绛的实际光化学量子产量、光化学淬灭
系数（ｑＰ）均高于其余３个居群，表明山西新绛半夏
在强光下具有较高的最大光化学效率，对强光环境
表现出良好的适应性，且该居群的非光化学淬灭系
数（ｑＮ）值较低，有利于它们将所捕获的光能更有效
地用于进行光合作用。
［参考文献］
［１］　中国药典．一部［Ｓ］．２００５：７８．
［２］　靳忠英，彭正松，李育明，等．半夏的光合特性［Ｊ］．作物学报，
２００６，３２（１０）：１５４２．
［３］　ＬｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒＨＫ，ＷｅｌｂｕｒｎＡＲ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｏｔａｌｃａｒｏｔｅ
ｎｏｉｄｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａａｎｄｂｏｆｌｅａｆｅｘｔｒａｃｔｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｓｏｌｖｅｎｔｓ
［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍＳｏｃＴｒａｎｓ，１９８３，６０３：５９１．
［４］　ＡｎｄｅｒｓｏｎＪＭ．Ｐｈｏｔｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｙｌａｋｏｉｄｍｅｍｂｒａｎｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕＲｅｖＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，
１９８６（３７）：９３．
［５］　蒋高明，何维明．毛乌素沙地若干植物光合作用、蒸腾作用和
水分利用效率种间及生境间差异［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１
（１０）：１１１４．
ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙⅡ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰｉｎｅｌｉａｔｅｒｎａｔａ
ＸＩＡＯＹａｗｅｎ１，ＷＡＮＧＫａｎｇｃａｉ１，ＹＡＮＧＬｅｉ１，ＴＡＮＸｉａｎｈｅ２，ＸＵＺｈｉｑｉａｎｇ３
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＭａｔｅｒｉａｌｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；
２．ＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅＣｏｌｅｇｅｏｆＮａｎｊｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００４６，Ｃｈｉｎａ；
３．ＴａｉｚｈｏｕＧａｏｇａｎｇＣｈｉｎｅｓｅＨｅｂａｌｓｌｉｃｅｄＭｅｄｉｃｉｎｅＣｏ．Ｌｔｄ，Ｔａｉｚｈｏｕ２２５３２１，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＰｉｎｅｌｉａｔｅｒｎａｔｅ
ｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｂａｓｉｓｆｏｒｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄａｍｏｎｇｄｉｆｅｒ
ｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓｂｙｔｈｅＬｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒｍｅｔｈｏｄ．ＴｈｅｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｄｉｕｒｎａｌｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃｏｕｒｓｅｏｆＰ．ｔｅｒｎａｔａｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓｗｅｒｅ
ａｎａｌｙｚｅｄｂｙＬＩ６４００ｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｂｙＰＡＭ２１００ｓｙｓｔｅｍ．Ｒｅｓｕｌｔ：Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｍｏｎｇｔｈｅｓｏｕｒｃｅｓｗｅｒｅｒｅｍａｒｋａｂｌｅ．Ｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｏｆＰ．ｔｅｒｎａｔｅｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｓｏｕｒｃｅｓｗｅｒｅ１１．５７１７．８８μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，ｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｗｅｒｅ１０００１３００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１．Ａｌｔｈｅｓｏｕｒｃｅｓ
ｈａｖｅｏｂｖｉｏｕｓ＂ｍｉｄｄａｙｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ＂．Ｐ．ｔｅｒｎａｔｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｉｎＸｉｎｊｉａｎｇｓｈｏｗｅｄａｈｉｇｈｅｒｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ａｎｄｂｅｔｅｒｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｐ．ｔｅｒｎａｔａｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｉｎＸｉｎｊｉａｎｇｓｈｏｗｅｄｂｅｔｅｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｈｌｏｒｏ
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［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　Ｐｉｎｅｌｉａｔｅｒｎａｔａ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙⅡｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅ
ｔｅｒｓ
［责任编辑　吕冬梅］
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