全 文 ：#综述 #
环境胁迫下次生代谢产物的积累及道地药材的形成
黄璐琦 3 o郭兰萍
k中国中医科学院 中药研究所 o北京 tsszssl
≈摘要   文章总结了环境对植物 o特别是植物次生代谢产物积累影响的研究成果 o并在介绍环境胁迫影响次
生代谢产物积累的 w种假说的基础上 o分析了环境对道地药材形成的影响 o指出逆境可能更利于中药道地性的形
成 o提出了道地药材形成的逆境效应理论 o并初步探讨了环境胁迫影响药材道地性研究的思路和方法 ∀
≈关键词   道地药材 ~环境胁迫 ~次生代谢产物 ~整体抗逆性
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukusszlsw2suzz2sw
≈收稿日期   ussy2st2t|
≈基金项目   国家重点基础研究发展计划 kussy≤…xswzstl~国
家自然科学基金项目 kvsyzuytyovsyzuytzl
≈通讯作者   3 黄璐琦 oר¯}kstslywstwwtt2u|xxo∞2°¤¬¯}«∏¤±2
ª¯∏´ ¬ƒ uyvq± ·¨
植物的生存环境并不总是适宜的 o植物生长发育的过程
中经常受到各种环境胁迫 k ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¶·µ¨¶¶o也称逆境 l∀
us世纪 {s年代以来 o植物对逆境的反应及机制研究引起人
们的高度重视 o植物抗逆性研究在代谢机理 !基因定位和遗
传研究等方面取得重要进展 o当前 o植物整体抗逆性概念的
出现和整体抗逆性研究的开展 o使植物抗逆性研究进入一个
崭新的阶段 ∀
次生代谢产物 k¶¨¦²±§¤µ¼ ° ·¨¤¥²¯¬·¨¶l通常是中药的主
要药效成分 o次生代谢产物在植物药体内的分布和代谢 o及
次生代谢产物的分类 !化学 !药理药效等已进行了大量研究 o
但对环境影响中药次生代谢产物形成和积累的研究较少 o尤
其是环境胁迫对中药次生代谢产物积累的影响刚刚起步 ∀
近年来 o不少学者就环境对道地药材形成的影响进行了研
究 o郭兰萍等 ≈tou 研究发现 o道地药材苍术的形成中受到缺
钾及高温胁迫 ~黄璐琦等 ≈vow 指出了道地药材形成的逆境效
应理论 ∀本研究旨在将中医药理论与现代生物学及生态学
理论结合起来 o借鉴植物次生代谢产物的研究成果 o探讨逆
境对中药次生代谢产物积累及道地药材形成的影响 ∀
1 环境胁迫与植物生长的关系
植物的环境胁迫因素分为物理 !化学和生物 v大类 ∀其
中物理类包括干旱 !水涝 !热害 !冻害 !辐射 !电损伤 !风害等 ~
化学类包括营养缺乏 !元素过剩 !毒素 !重金属毒害 !³‹过高
或过低 !盐碱 !农药污染 !空气污染等 ~生物类有竞争 !抑制 !
化感作用 !病虫害 !有害微生物等 ∀植物对逆境的抗性叫抗
逆性 ∀它通常是植物在长期适应环境中获得 o或通过人工选
育获得 ∀植物抗逆性可体现在群体 !个体 !组织器官 !细胞 !
生理代谢 !分子 !基因等不同水平 ∀
植物本身是否能有效地运用自身的防御机制去抵制环
境胁迫是决定其生存繁育的关键 ∀多种因素决定植物如何
适应环境胁迫 o如植物的基因型和发育环境 o胁迫的严重程
度和持续时间 o植株适应胁迫和任何多重胁迫的协同效应的
时间长短 o等等 ∀通常 o植物通过多种反应机制抵抗胁迫 o无
法补偿均衡的严重胁迫将导致植株死亡 ∀
植物体可以与受到和识别的环境信号组成应激性反应 ∀
进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部 ∀
典型的环境信号传导导致细胞水平基因的表达 o反过来又可
以影响植物体的发育和代谢 ∀植物体通常是以细胞和整个
生物有机体抵抗环境胁迫 ∀逆境下 o植物会在形态结构 !组
织细胞及分子水平不同层次做出反应 o如植物形态结构 !生
理生化 !渗透调节 !植物激素水平 !膜保护物质及活性氧平
衡 !逆境蛋白形成等诸多环节发生变化 o涉及到植物水分 !光
合 !呼吸 !物质代谢等过程 ∀
总体上讲 o植物可以通过避逆和耐逆 u种方式来抵抗逆
境 ∀前者指植物通过对生育周期的调整来避开逆境干扰 o在
相对适应的环境中完成生活史 ~后者指植物处于不利环境
时 o通过代谢反应来阻止 !降低或修复由逆境造成的损伤 o使
植物仍保持正常的生理活动 ∀
2 环境胁迫对植物次生代谢产物积累的影响
近年来 o环境胁迫对植物次生代谢的影响引起国内外逆
境生理学研究的重视 ∀人们认识到 o植物在受到生物或非生
物因子侵染时 o能通过体内抗性基因的表达 o合成并积累一
系列具有抗病作用的低相对分子质量化合物 o来抵抗病原菌
的侵害 o这类物质通称为植保素 k³«¼·²¯ ¬¨¬±l∀植保素通常
是些次生代谢产物 o它是植物体在次生代谢过程中产生的一
大类小分子化合物 ∀次生代谢产物是相对于初生代谢产物
k³µ¬°¤µ¼ ° ·¨²¥²¯¬·¬¨¶l而言的 o后者是植物维持生命活动所
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必需的 o而次生代谢产物并非是维持细胞正常生命活动和植
物正常生长发育所必需的 ∀常见的次生代谢产物包括生物
碱 !黄酮 !萜类 !蒽醌 !香豆素 !木质素等等 ∀
次生代谢产物是植物长期进化中适应环境的产物 o其公
认的生态学功能主要是抗病 !抗虫 !抗环境胁迫等 ∀迄今为
止 o已发现有几百种次生代谢产物有参与植物抗真菌 !细菌 !
病毒甚至线虫的作用 o而且感染病虫害会使植物次生代谢产
物增加 ∀如感染茎点毒 k一种真菌病原体 lo可以导致苜蓿
叶中异黄酮成分芒柄花素苷和苜蓿素的积累 ≈x  ∀许多研究
表明 o植物在受虫害损伤后 o在次生代谢方面一个最明显的
变化是酚类化合物含量的增加 ≈y  ∀此外 o虫害诱导植物产生
的挥发物中 o萜烯类物质是其中最主要的组成部分 ≈z  ∀同
时 o越来越多的研究表明 o多种物理 !化学胁迫会引起植物体
内次生代谢产物积累的增多 ∀ פ±ª等 ≈{ 发现 o万寿菊
Ταγετεσ ερεχτα在水分胁迫条件下 k干旱 lo所含酚类物质的含
量明显高于其在水分充足时的含量 ∀ ²¶¨³等 ≈| 发现 ≤’u浓
度增高使迷迭香体内单萜含量增加 ∀还有不少学者报道在
养分缺乏等环境胁迫条件下 o植物产生的用于防御的次生代
谢物质的数量增加 ≈ts2tu  ∀何丙辉等 ≈tv 发现干旱胁迫对槲皮
素含量的提高有一定的促进作用 o遮荫处理对提高银杏幼树
叶片中药用成分含量有显著的促进作用 ∀ ‹ ¤¯ 等¯ ≈tw 研究发
现 o随着营养胁迫程度的增强 o向日葵 Ηελιαντηυσ αννυυσ产
生的酚类物质含量相应增加 ∀ … ·¨¬±¤等 ≈x 研究发现紫外光
胁迫后 o转  ·Œƒ≥t基因的苜蓿和对照组株系的 ‹ °≤色谱
图中 o出现了一系列峰 o与异黄酮的生物合成一致 ∀
近年来 o不少学者对逆境下植物的基因表达进行了研
究 o在基因水平揭示了逆境对植物次生代谢的影响 ∀郎印海
等 ≈tx 综述了高等植物在厌氧 !热激 !盐分胁迫 !养分胁迫 !紫
外辐射等各种逆境条件下 o基因表达更替的系列过程 o提出
基因表达变化对作物适应逆境条件的意义 ∀王少峡等 ≈ty 研
究发现 ⁄• ∞…转录因子由逆环境胁迫诱导产生后 o可激活其
他多达 tu个依赖 ⁄• ∞顺式作用元件的抗逆功能基因 o引起
脯氨酸及蔗糖含量提高 o从而增强植株对多种逆境 k旱 !冻及
盐 l的抵抗性 ∀张玉秀等 ≈tz 对编码一种菜豆 ⁄±¤2¯¬®¨ 蛋白
的 °√≥• yk³«¤¶¨²¯∏¶√∏¯ª¤µ¬¶¶·µ¨¶¶2µ¨ ¤¯·¨§l基因进行 ‘²µ·«¨ µ±
杂交表明 o°√≥• y基因在未处理的菜豆叶片中表达较少 o重
金属 k‹ªu n和 ≤§u n l!机械损伤 !紫外辐射 !高温和水杨酸等
环境胁迫能强烈地促进其基因的转录 o推测 ⁄±¤2¯¬®¨ 蛋白
在保护细胞膜和酶蛋白的结构和功能及提高植物的抗逆性
方面有重要作用 ∀这些研究对揭示逆境影响植物次生代谢
基因表达有重要意义 ∀
3 环境胁迫影响次生代谢产物的假说
植物在长期生长中 o已经适应了自然环境 o当自然环境
发生剧烈改变 o特别是在环境胁迫的情况下 o植物将发生一
系列变化来适应环境 o提高生存竞争力 ∀其中 o产生对植物
具有保护作用的次生代谢产物具有重要意义 ∀
当前 o在次生代谢产物随环境变化的机理方面 o根据次
生代谢产物的产生是否需要成本 o及次生代谢产物的产生是
个主动的过程还是被动的过程 o形成了不同的假说 ≈t{  ∀
3q1 生长 r分化平衡 kªµ²º·«r§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¥¤¯¤±¦¨oŠ⁄…l假
说
Š⁄…假说认为 ≈t|  o在资源充足时 o植物以生长为主 o而
在资源匮乏时 o植物以分化为主 o任何对植物生长影响超过
对植物光合作用影响的环境因子 k如营养匮乏 !≤’u浓度升
高 o低温等 l都会导致次生代谢产物的增多 ∀这一假说的理
论基础是植物的生长发育在细胞水平可分为生长和分化 u
个过程 o前者主要指细胞的分裂和增大 o后者主要包括细胞
的特化和成熟 ∀次生代谢产物是细胞特化和成熟过程中生
理活动的产物 o因此 o随植物生长年龄的增大和老化含量增
大 o如人参 !三七 !黄连等不少中药材都必须种够一定的年
限 o药效成分含量才能达到用药要求 ∀
3q2 碳素 r营养平衡 k¦¤µ¥²±r±∏·µ¬¨±·¥¤¯¤±¦¨o≤‘…l假说
≤‘…假说认为 ≈us  o植物体内以碳 k≤ l为基础的次生代
谢产物 k如酚类 !萜烯类等 l与植物体内的 ≤ r‘k碳素 r营养 l
比呈正相关 o而以氮 k‘l为基础的次生代谢物质 k如生物碱
等含 ‘化合物 l与植物体内的 ≤ r‘比呈负相关 ∀这一假说
在一定程度解释了不同植物次生代谢产物累积量与碳素 r营
养平衡的关系 o并成功地预测了许多有关植物营养及光照对
其次生代谢产物的影响 ∀ ≤‘…假说的理论基础是植物营养
对其自身生长的影响大于其对光合作用的影响之上 o在营养
胁迫时 o植物生长的速度大为减慢 o而光合作用的变化不大 o
植物会积累较多的碳 !氢元素 o体内 ≤ r‘比增大 o因此 o以 ≤
为基础的酚类 !萜烯类物质增多 ~反之 o在遮荫条件下 o光合
作用降低 o体内 ≤ r‘比降低 o酚类 !萜烯类物质减少 ∀研究
发现 o益母草生物碱含量由北向南减少 o相反 o青蒿 !苍术等
药材的挥发油 k萜类 l含量由北向南增多 o与我国光温条件
由北向南的变化趋势有一定相关性 ≈ut  ∀这一现象 o似乎可
以用 ≤‘…假说来解释 ∀
3q3 最佳防御 k²³·¬°∏± §¨ ©¨±¶¨o’⁄l假说
’⁄假说认为 ≈uu  o植物只有在其产生的次生代谢产物所
获得的防御收益大于其生长所获得的收益时 o才产生次生代
谢产物 ∀该假说的理论基础是 o植物次生代谢产物的产生是
以减少植物生长的机会成本为代价的 ∀环境胁迫条件下 o植
物生长减慢 o此时 o产生次生代谢产物的成本较低 ∀同时 o植
物受损的补偿能力较差 o次生代谢产物的防御收益增加 ∀因
此 o环境胁迫条件下 o植物会产生较多的次生代谢产物 ∀
3q4 资源获得 kµ¨¶²∏µ¦¨ ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼o• „l假说
• „假说认为 ≈uv  o由于自然选择的结果 o在环境恶劣的
自然条件下生长的植物 o具有生长慢而次生代谢产物多的特
点 o而在良好的自然条件下生长的植物 o具有生长较快且次
生代谢产物少的特点 ∀即植物潜在的生长速度降低时 o植物
产生的用于防御的次生代谢产物的数量就会增加 ∀这一假
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说的理论依据是 o环境胁迫条件下 o植物生长的潜在速度较
慢 o受到损害时 o其损失的相对成本较高 ∀
以上 w个假说 o前两者将植物次生代谢产物的形成和积
累视为由于外界环境变化引起植物体内物质积累的一个被
动过程 o而后两者认为植物次生代谢产物的产生是根据其产
生成本的变化而变化的主动过程 ∀忽视由于视角不同造成
的差异 o这几个假说从不同的角度提出了一个共同的结论 o
即环境胁迫条件下 o植物次生代谢产物的数量会增加 ∀
4 环境胁迫与道地药材的关系
4q1 环境对道地药材形成的影响
道地药材是中医药的精髓 o它在传统中医药中是优质药
材的代名词 ∀道地药材的形成与中药的优良种质和特定自
然环境密不可分 ∀为此 o不少道地药材在药名前多冠以地
名 o以示其道地产区 ∀如西宁大黄 !宁夏枸杞 !川贝母 !川芍 !
秦艽 !辽五味 !关防风 !怀地黄 !密银花 !亳菊花 !宣木瓜 !杭白
芷 !浙玄参 !江枳壳 !苏薄荷 !茅苍术 !建泽泻 !广陈皮 !泰和乌
鸡 !阿胶 !代赭石等 ≈uw  ∀古人对环境影响道地药材的记述很
多 o如 /诸药所生 o皆有境界 0 o/一方土地出一方药也 0 o/离
其本土 o其质同而效异 0 o等等 ∀如果说 /天人合一 0是中医
学的基本思想 o则 /天药合一 0就是古人认识道地药材的基
本思路 o5内经 6指出 /岁物者 o天地之专精也 0 o说的即是这
个意思 ∀
现代生物学认为道地药材的生物学本质为表型变异 €
遗传变异 n环境饰变 o可见 o道地药材的表型可塑性与自然
环境关系密切 ∀近年来 o自然环境对中药道地性形成的影响
受到空前的重视 o不少学者开展了相关研究 o积累了大量的
本底资料和有益的研究结果 ∀但总体看来 o研究结果零散 o
有待进一步系统整理突破 ∀
通常 o经过长期对环境的适应 o药用植物已经选择了较
为适宜的自然环境 o当自然环境的突然改变或在环境胁迫条
件下 o植物通过物理手段与其他植物竞争有限资源的能力大
为降低 o此时化学的方法就会上升为其竞争的重要手段 ∀次
生代谢产物是植物保护素 o环境胁迫下 o植物通过向外界环
境释放次生代谢产物 k释放到环境中的次生代谢产物又被
称为化感物质 l来抑制其他植物的生长 o以提高自身的竞争
能力 ∀由于环境胁迫 k如干旱 !严寒 !伤害 !高温 !重金属等 l
能刺激植物次生代谢产物的积累和释放 ∀在这个意义上讲 o
逆境可能更利于中药道地性的形成 ∀如郭兰萍等 ≈tou 研究
发现 o苍术道地药材茅山苍术在生长发育过程中土壤酸化严
重 o养分状况不理想 o并受到严重的缺钾胁迫 ∀同时发现 o高
温是苍术生长发育的限制因子 o而茅山地区几个与温度有关
的气候因子均为其整个分布区的最高值 o其道地产区处于苍
术整个分布区的东南边缘 ∀作者认为植物积累次生代谢产
物所需的适宜生境与其生长发育的适宜生境可能并不一致 o
甚至相反 o即药用动植物生态适宜性概念与普通生物的生态
适宜概念并不完全相同 ∀黄璐琦等 ≈v 明确提出逆境能促进
道地药材的形成 o并进一步指出道地药材的这种 /逆境效
应 0 o可能导致其道地产区在物理空间上位于其整个分布区
的边缘 o并由此产生 /边缘效应 0≈w  ∀
4q2 环境胁迫影响药材道地性的研究
植物整体抗逆性指的是植物在整个生命活动过程中
k包括生长发育和果实种子收获贮藏休眠期 lo具有由基因
控制的 !能够抵抗各种外来环境胁迫的能力 o使生长发育 !产
量 !生活力受到有限危害水平 o它可以反映在分子 !细胞 !组
织器官 !个体植株 !群体甚至整个生态系统的不同水平
上 ≈ux  ∀作为中药适应特定自然环境的最佳表型 o临床疗效
好 !药效成分含量高是道地药材最重要的优良品质 ∀此外 o
中药的道地性还包括外观性状好 !高产 !易贮藏 !抗虫 !抗病
性强等诸多优良性状的全部或部分 ∀由于道地性是个综合
指标 o其环境适应的机制涉及到道地药材生长发育的多方
面 o与植物的整体抗逆性有关 ∀因此 o借鉴植物整体抗逆性
理念 o可以为环境胁迫下药材道地性的研究提供很好的思路
和方法 ∀
如首先 o根据整体抗逆性的内涵 o如抗性的多重性 !抗性
表现形式的多样性 !抗性表现的阶段性 !抗性效应的整体性
等 o观察和认识道地药材的抗逆性 ~然后 o根据将抗性分类 o
如抗寒 !抗旱 !抗高温 !抗盐碱 !抗病虫 !抗辐射 !抗缺素 !抗药
等 o分析植物是单抗 !多抗 !兼抗 !综合抗性及整体抗性 ~最
后 o以道地药材表型与生境及基因型的相互关系为切入点 o
采用对比试验 o从分子 !细胞和个体的不同水平上 o深入研究
道地药材对干旱 !盐胁迫和养分亏缺等逆境信息的感受 !传
递和信号转导机制 o研究道地药材抗逆基因的功能 !表达的
调控机制 o及其适应逆境的生理及分子机制 o从而最大限度
地挖掘道地药材自身的生物学潜力 o为利用基因工程方法培
育道地药材抗逆优质品种 o改进抗逆高效的栽培措施 o大幅
度提高道地药材产量并保证道地药材的质量提供新思路 ∀
近来 o人们已经认识到 o环境影响道地性的研究应是在
能够人工控制的实验地进行 o因为在这样的地方可以模拟一
种或一种以上的影响道地药材存活及品质的关键环境因子 o
可以设置一系列的梯度用于研究道地药材在这些环境条件
下的表型变异趋势 ∀而且 o实验应是以对比实验的方式进
行 o既要考察不同处理间的变化 o也要考察时间序列上道地
药材表型的变异 ∀同样 o环境胁迫对道地药材影响的研究也
主要以受控试验的方式进行 ∀
同时 o随着植物抗逆性研究的广泛开展 o人们日益认识
到环境胁迫之前所处的条件 k预先条件 l对决定植物能否克
服这种胁迫有重要影响 ∀不少研究表明 o在预先条件中经历
适度的胁迫 o会提高植物抗下一次胁迫的能力 ≈ux  ∀道地药
材是长期适应逆境的产物 o道地性可能是在经历了无数次环
境胁迫中获得 ∀为此 o在研究逆境影响道地药材的试验中 o
设置预先胁迫可能会有更有意义的发现 ∀
≈参考文献  
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第 vu卷第 w期
ussz年 u月
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(Ινστιτυτε οφ Χηινεσε ΜατεριαλΜεδιχα, Χηινα Αχαδεµ ψ οφΧηινεσε ΜεδιχαλΣχιενχεσ, Βειϕινγ tsszss, Χηινα)
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≈责任编辑 张宁宁  
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第 vu卷第 w期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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