全 文 ：麻黄属６种植物茎叶表皮的扫描电镜观察
武季玲１，牛俊义２，严子柱３，李 胜１，高玉红２，姜寒玉１
（１甘肃农业大学 生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；
２甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州７３００７０；３甘肃省治沙研究所，甘肃 武威７３３００６）
［摘要］ 目的：通过对麻黄属植物茎、叶表面气孔及微形态特征观察，为其遗传育种及分类研究提供重要微观特
征和依据。方法：利用扫描电镜观察６种麻黄属植物茎、叶表面气孔密度、气孔长轴、短轴、气孔形态及茎、叶表面特
征。结果：６种麻黄属植物之间气孔密度、茎、叶表面特征存在不同程度的差异；气孔表现出典型旱生植物的特征，略
下陷，气孔保卫细胞被厚的角质层覆盖，并形成突起状角质唇状物；气孔大小、形状在种之间无明显区别；叶表面、茎
表面气孔均属于无规则型，但形状明显不同，前者主要呈长方形或六边形，后者为窄条形或哑铃形。结论：麻黄属植
物气孔的类型及特征比较固定和保守，气孔的大小、形状仅在种内有变异，种间差异较小，分种的价值不大，但在植物
分类上具有重要的鉴定价值。
［关键词］ 麻黄属；电镜扫描；茎表面；叶表面；气孔特征
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００７）１８１８５４０４
［收稿日期］ ２００７０３１５
［基金项目］ 甘肃省科技厅自然基金项目（３ＺＳ０５１Ａ２５０６３）
［通讯作者］ 牛俊义，Ｔｅｌ：（０９３１）７６３１５６０，Ｅｍａｉｌ：ｎｉｕｊｙ＠
ｇｓａｕｅｄｕｃｎ
麻黄为麻黄科麻黄属多年生草本状小灌木植物，
我国现存１５种２变种和１变型。近年来叶表面细微
结构的研究在植物分类学和植物鉴定上的应用价值
倍受关注，把扫描电镜用于叶类药材鉴定或植物学
的研究已有报道［１４］。有关麻黄化学成分、药理作用
及临床应用等方面的研究，国内外学者已积累了丰富
的资料，但对其叶表面微形态特征的研究尚未见报
道。本试验借助扫描电子显微镜，对草麻黄、中麻
黄、膜果麻黄、木贼麻黄、斑子麻黄和蓝麻黄６种麻黄
属植物的新鲜茎、叶表面进行扫描电镜观察，探讨６
种麻黄属植物茎叶表面细微结构特征的差异，以期
为麻黄属植物的起源、进化、遗传育种及分类提供依
据。
１ 材料及方法
１１ 材料 供试材料于２００６年６月采自甘肃省治
沙研究所民勤治沙综合试验站，分别为膜果麻黄
ＥｐｈｅｄｒａｐｒｚｅｗａｌｓｋｉＳｔａｐｆ，草麻黄 ＥｓｉｎｉｓａＳｔａｐｆ，中麻
黄ＥｉｎｔｅｒｍｅｄｉａＳｃｈｒｅｎｋｅｘＭｅｙ，木贼麻黄Ｅｅｑｕｉｓｉｔｉｎａ
Ｂｇｅ，斑子麻黄ＥｒｈｙｔｉｄｏｓｐｅｒｍａＰａｃｈｏｍ
和蓝麻黄ＥｇｌａｕｃａＲｏｇｅｌ。
１２ 仪器 ＳＢＣ２试样表面处理机，ＪＥＭ５６００ＪＶ扫
描电镜。
１３ 方法 采取植株中部茎段和叶片，放入３％戊二
醇中固定３０ｍｉｎ至２ｈ，超声波洗去表面杂质，依次
用３０％，５０％，７０％，９０％及１００％乙醇脱水，临界点干
燥，粘贴，喷金，扫描电镜下观察照相。统计１０个单
位面积的气孔数量，换算成每平方毫米的气孔个数，
测量１０个气孔的大小并拍照。
２ 结果与分析
２１ 气孔密度、大小及特征 由表１可看出，６种麻
黄属植物茎、叶下表面单位面积的气孔数各异，气孔
密度最大的是草麻黄，茎、叶分别为１７０４３，１１９５４
个／ｍｍ２，中麻黄茎表面气孔密度最小，为８８１５个／
ｍｍ２，叶下表面气孔密度最小的是斑子麻黄，为７６０７
个／ｍｍ２。叶表面气孔长轴长度１２５１～２４１７μｍ，短
轴长度７５２～１３３３μｍ；茎表面气孔长轴长度１９３３
～２８４３μｍ，短轴长度４０３～８７７μｍ。６种麻黄属
植物叶下表面气孔的形状包括长方形、六边形和长条
形，气孔保卫细胞外覆盖着一层较厚的角质层，并形
成突起状角质唇状物；茎表面气孔为窄条形或哑铃
形，气孔口可见内脊，在扫描电镜２５００倍的条件下，
各试材气孔口内脊差异表现复杂，有待专题研究。
茎、叶表面大小相似，均无副卫细胞，属无规则型。这
说明麻黄属植物在长期的进化和演变中形成了气孔
密度的遗传多样性。
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第３２卷第１８期
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表１ 茎、叶下表面气孔密度和大小比较
材料
气孔密度／个／ｍｍ２ 气孔长轴／μｍ 气孔短轴／μｍ
茎 叶 茎 叶 茎 叶
草麻黄 １７０４３ １１９５４ １９３３ １５０６ ６０４ ７５２
中麻黄 ８８１５ １０８６７ ２８１２ １６６７ ８７７ １００３
蓝麻黄 １０５７９ ９７８０ ２８４３ １４１７ ６００ １０６７
木贼麻黄 ９４０３ ８１５０ ２８０８ １２５１ ４０３ １０８３
膜果麻黄 １１７５４ ８２６１ ２８１９ １５８３ ４３３ １３３３
斑子麻黄 １４１０５ ７６０７ ２６６７ ２４１７ ６０１ ９１６
２２ 叶表面特征 ６种麻黄属植物茎、叶表面微观特
征见表２，３及图１～３。
３ 讨论
３１ 气孔的密度、大小及特征 气孔作为植物与外
界进行气体和水分交换的主要通道，是重要的植物学
性状之一，具有较大的遗传稳定性，但其密度、大小为
数量性状，受环境条件、取样部位影响较大［５］。本研
究结果表明６种麻黄属植物气孔密度变化较大，气孔
密度较小，气孔的形状、大小相近，这是由麻黄属植物
本身遗传特性决定的，同时受植物生长的环境影响很
大。气孔略下陷，凹入表皮以下，且气孔保卫细胞外
覆盖着一层较厚的角质层，并形成突起状角质唇状
表２ ６种麻黄属植物茎表面特征描述
供试材料 茎表面特征
草麻黄 纵肋条纹和沟槽不明显，疣状角质突起在纵肋上单列排列，突起较为平缓，气孔器主要分布与纵肋之间的沟槽内，长轴与沟槽方
向相同，气孔略微凹陷。无毛状体突起。表皮细胞轮廓清晰，长条形，垂周壁略下陷，平周壁突起
中麻黄 纵肋条纹不明显，沟槽浅，纵肋上有单列排列的疣状角质突起，气孔器主要分布与纵肋之间的沟槽内，长轴与沟槽方向相同，气
孔略微凹陷，表皮细胞轮廓清晰，长条形，垂周壁略下陷，平周壁突起，无毛状体突起
蓝麻黄 具较明显的纵肋条纹，沟槽较宽、较深，纵肋上有单列排列的疣状角质突起，突起明显、粗糙且较大，气孔器主要分布与纵肋之间
的沟槽内，长轴与沟槽方向相同，气孔略微凹陷。表皮细胞轮廓清晰，长条形，垂周壁下陷，平周壁突起，无毛状体突起
木贼麻黄 具明显的纵肋条纹，沟槽较窄、较深，纵肋上有单列排列的疣状角质突起，疣状突起粗糙且较大，气孔器主要分布与纵肋之间的
沟槽内，长轴与沟槽方向相同，气孔略微凹陷。表皮细胞轮廓清晰，长条形，垂周壁下陷，平周壁突起，无毛状体突起
膜果麻黄 具纵肋条纹和沟槽，纵肋上疣状角质突起不明显，气孔器主要分布与纵肋之间的沟槽内，长轴与沟槽方向相同，气孔略微凹陷。
无毛状体突起。表皮细胞轮廓不清晰垂周壁略下陷，平周壁突起，纵肋上附着物较多
斑子麻黄 具纵肋条纹和沟槽明显，纵肋上单列排列的疣状角质突起明显、粗糙且较大，气孔器主要分布与纵肋之间的沟槽内，长轴与沟槽
方向相同，气孔略微下陷。表皮细胞轮廓清晰，长条形，垂周壁下陷，平周壁突起，无毛状体突起
表３ ６种麻黄属植物叶表面特征
供试材料 上表面 下表面
草麻黄 细胞轮廓较清晰，呈长方形或长条形；长条形细胞垂周壁略下
陷，平周壁突起；长方形细胞垂周壁突起，部分波状弯曲，平周壁
略下陷；角质层纹成不规则状，未发现气孔
细胞轮廓清晰，呈长方形、长条形或不规则形；细胞垂周壁下
陷，平周壁突起，被有雪花状附着物；分布有气孔，气孔呈长方形
或六边形，气孔下陷
中麻黄 细胞轮廓较清晰，呈长方形或不规则形；细胞垂周壁突起，部
分波状弯曲，平周壁下陷；角质层纹呈不规则状，未发现气孔
细胞轮廓清晰，呈长条形，排列紧密；细胞垂周壁下陷，平周壁
突起，有雪花状附着物；部分细胞表面有疣状角质突起；分布有
气孔，呈长条形，气孔下陷
蓝麻黄 细胞轮廓较清晰，呈长方形、长条形或不规则形；细胞垂周壁
略下陷，平周壁突起；气孔极少（仅发现１个）
整体上凹凸不平，细胞轮廓非常清晰，呈长条形或不规则形；
细胞垂周壁下陷，平周壁突起；细胞表面疣状角质突起明显；气
孔呈长方形，气孔下陷
木贼麻黄 细胞轮廓清晰，呈长方形或不规则形；细胞垂周壁突起明显，
部分波状弯曲，平周壁下陷；角质层纹呈不规则状，未发现气孔
细胞轮廓清晰，呈长条形或不规则形；细胞垂周壁下陷，平周
壁突起；部分细胞表面有疣状角质突起；气孔呈长方形，气孔下
陷
膜果麻黄 细胞轮廓较清晰，呈长方形或不规则形；细胞垂周壁突起，部
分波状弯曲，平周壁下陷；角质层纹呈不规则状，未发现气孔
细胞轮廓清晰，呈长条形或不规则形；细胞垂周壁下陷，平周
壁突起；细胞表面几乎无疣状角质突起；气孔呈长方形，气孔下
陷
斑子麻黄 细 胞轮廓清晰，呈长方形或不规则形；细胞垂周壁突起较明
显，部分波状弯曲，平周壁下陷；角质层纹呈不规则状，未发现气
孔
整体上凹凸不平，细胞界线清晰，呈长条形或不规则形；细胞
垂周壁下陷，平周壁突起；细胞表面疣状角质突起明显；气孔呈
长方形或六边形，气孔下陷
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图１ ６种麻黄属植物茎表面扫描电镜观察（×３００）
１草麻黄；２中麻黄；３蓝麻黄；４木贼麻黄；
５膜果麻黄；６斑子麻黄（图２同）
图２ ６种麻黄属植物茎表面气孔扫描电镜观察（×２５００）
物，这是旱生植物的一种特征，以减少水分的蒸发量，
使植物体保持更多水分，有利于植物适应干旱环
境［６］。本研究试样的采集地地处巴丹吉林沙漠与腾
格里沙漠的交汇地带，具典型的大陆性荒漠气候特
征，６种麻黄属超旱生、强旱生、旱生系列过度［７］，因
而说明在长期的进化过程中，形成的气孔特征是与其
生境相适应的。试验还发现气孔的大小、形状在种内
有变异，种间区分不明显，分种的价值不大，但初步表
明麻黄属植物的气孔类型是比较固定的，在分类上有
鉴定价值。
３２ 茎表面微形态特征 ６种麻黄属植物茎表面细
微结构的差异不显著，主要为纵肋上疣状角质突起和
沟槽的深浅，且这些特征往往会受到植株不同发育阶
段及不同生境等因素的影响，因此，试验结果在不同
种之间的可比性较差，该性状只能作为一些主要分类
特征的参考。Ｐａｎｔ［８］在光学显微镜下观察到麻黄属
部分种类（包括本试验中的一些种）的茎表面有毛状
体突起，但本研究中并未发现，只观察到疣状突起。
图３ ６种麻黄属植物叶表面扫描电镜观察
１草麻黄；２中麻黄；３木贼麻黄；４蓝麻黄；
５膜果麻黄；６斑子麻黄；ａ上表面（×３００）；ｂ下表面（×３００）；
ｃ下表面气孔（×２５００）；ｃ′表面气孔（×２５００）
因此，必须对不同发育阶段、不同生境、不同种类等各
种条件下生长的植株进行全面、细致的调查和研究，
才能对该特征作出客观、合理的评价。
３３ 叶表面微形态特征 表皮是防御外来侵害的第
一道屏障，其结构直接和植物的适应性有关，如表皮
细胞的紧密度，气孔的大小和密度，角质层纹饰的走
向，蜡质的成分和厚薄等因素影响着植物在逆境条件
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下的适应性［９，１０］。扫描电镜观察结果发现，６种麻黄
属植物叶表皮都覆盖有角质膜，气孔下陷，表现出典
型的旱生植物的共同特征，这与麻黄属植物所处的干
旱环境相适应。除在蓝麻黄叶上表面观察到１个气
孔外，其余５种麻黄的气孔仅分布于叶下表面，上表
面未发现气孔。蓝麻黄叶上表面是否存在气孔，本试
验中发现的气孔是否为一特例，则需要进一步试验验
证。另外，只有蓝麻黄叶上表面细胞垂周壁略下陷，
平周壁突起，其余５种均相反，因而可作为区别于其
他５种麻黄种的特征。草麻黄、蓝麻黄、木贼麻黄和
斑子麻黄叶下表面微形态特征（表皮细胞、气孔的形
状、大小）较为相似，和中麻黄差异显著，膜果麻黄介
于二者之间。
植物叶表面在扫描电子显微镜下所表现的微形
态特征，有一定的分类学价值，但值得注意的是，叶表
面的某些性状易受环境条件的影响［１１］，所以在选择
鉴别形状时不仅要注意它的稳定性，而且还要参考其
他性状进行综合研究，才能得到客观、正确的结论。
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ＷＵＪｉｌｉｎｇ１，ＮＩＵＪｕｎｙｉ２，ＹＡＮＺｉｚｈｕ３，ＬＩＳｈｅｎｇ１，ＧＡＯＹｕｈｏｎｇ２，ＪＩＡＮＧＨａｎｙｕ１
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２ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
３ＧａｎｓｕＤｅｓｅｒｔＣｏｎｔｒａＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｗｕｗｅｉ７３３０００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｓｔｅｍｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｓｔｏｍａｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｉｃｒｏｃｏｓｍｉｃｍｏｒｐｈｏ
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