全 文 ：莪术不同种和居群的 ＩＳＳＲＰＣＲ分析
王晓慧１，２，汤晓闯１，２，杨恩秀１，刘德军２，李 敏２，李校１，２
（１．吉林农业大学 生物反应器与药物开发教育部工程研究中心，吉林 长春 １３０１１８；
２．温州医学院 药学院，浙江 温州 ３２５０３５）
［摘要］ 目的：应用ＩＳＳＲＰＣＲ标记技术研究不同种及居群莪术的亲缘关系和遗传多样性。方法：对蓬莪术、广
西莪术和温郁金共８个居群的３７个样本进行ＩＳＳＲＰＣＲ分析，用ＰＯＰＧＥＮ３２软件分析其遗传相似系数及遗传距离，
ＵＰＧＭＡ方法聚类，构建亲缘关系系统图。结果：５条引物共扩增出６５个位点，其中３４个位点是多态性位点，多态位
点百分率为５２３％。遗传相似系数变化范围０６８６４～０９９９７。Ｎｅｉ＇ｓ基因多样性（Ｈ）指数为０１５２１，Ｓｈａｎｎｏｎ信息指
数（Ｉ）为０２３３８，莪术种内的遗传多样性低于种间。结论：莪术居群间的遗传变异较大，而居群内部的分化程度很低。
不同居群的莪术与种的特性和地理分布有一定相关性，为莪术的品种鉴定及栽培育种提供了分子生物学依据。
［关键词］ 不同种；居群；莪术；ＩＳＳＲ
［中图分类号］Ｒ２８２．５ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１８２０３７０５
［收稿日期］ ２００８０１１５
［基金项目］ 浙江省科技攻关重大项目（２００５Ｃ１３０１９）；教育部
科技创新工程重大项目培育资金（７０６０１８）
［通讯作者］ 李校，Ｔｅｌ：（０５７７）８６６９９３５０，Ｅｍａｉｌ：ｎｏｎｇｄａｗｘｈ＠
ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
单子叶姜科植物莪术为蓬莪术 Ｃｕｒｃｕｍａｐｈａｅｏ
ｃａｕｌｉｓＶａｌｅｔｏｎ、广西莪术 Ｃ．ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓＳ．Ｇ．Ｌｅｅ
ｅｔＣ．Ｆ．Ｌｉａｎｇ或温郁金Ｃ．ｗｅｎｙｕｊｉｎＹ．Ｈ．Ｃｈｅｎｅｔ
Ｃ．Ｌｉｎｇ的干燥根茎。主要分布于浙江、四川、福建、
广西等省。以根入药，其药用功能非常广泛，临床用
于治疗瘕痞块，瘀血经闭，食积胀痛，早期宫颈癌
等。并且作为一种抗肿瘤、抗病毒、抗炎的重要药
材［１］，临床用量和工业化生产用量十分巨大。
简单重复序列间扩增（ＩＳＳＲ）是 Ｚｉｅｔｋｉｅｗｉｃｚ
等［２］提出的一种 ＤＮＡ分子标记，用锚定的微卫星
ＤＮＡ为引物，在ＳＳＲ序列的３′或５′端加锚随机核苷
酸。在ＰＣＲ反应中，锚定引物可以引起特定位点退
火，导致锚定引物互补的间隔不太大的重复序列间
ＤＮＡ片断进行ＰＣＲ扩增［３］。该技术已经应用于黄
麻［４］、明党参［５］等植物遗传多样性与亲缘关系的研
究，并取得了较好的成效。ＩＳＳＲ分子标记正在中药
研究领域得到较为广泛的应用，倍受国内外药学工
作者的关注。但是目前应用 ＩＳＳＲ分子标记对莪术
进行研究尚未见报道。本实验采用 ＩＳＳＲ分子标记
对蓬莪术、广西莪术及温郁金共８个居群３７个样本
的亲缘关系和遗传多样性进行研究，以期为合理地
保护、利用与开发莪术遗传资源，以及莪术分子标记
辅助育种及其演化研究提供参考。
１ 材料和方法
１．１ 材料 本研究对莪术在全国的主要分布区进
行资源调查，并进行了样品的收集和引种工作。所
有样本均为２００６年和２００７年由不同地区引种，并
种植于浙江省温州市、瑞安市陶山镇沙洲村莪术种
质资源圃。实验材料为不同地域莪术的３个种８个
居群，经成都中医药大学李敏教授鉴定（表１）。选
取莪术嫩叶，野外采集用冰壶和变色硅胶快速干燥，
带回实验室后置于－８０℃下低温保存。
１．２ 基因组 ＤＮＡ的提取 基因组 ＤＮＡ的提取与
纯化采用改进的ＣＴＡＢ法［６］。提取后用核酸蛋白质
仪检测 ＤＮＡ浓度，１２％的琼脂糖凝胶电泳检查
ＤＮＡ的完整性。
１．３ ＩＳＳＲＰＣＲ扩增 ＰＣＲ扩增在 ＰＣ８１８ＡＰＣＲ
仪上进行。反应体系（２５μＬ）：Ｔａｑ酶（５Ｕ·μＬ－１）
０４μＬ，１０×ＰＣＲｂｕｆｅｒ２５μＬ，Ｍｇ２＋（２５ｍｍｏｌ·
Ｌ－１）２２μＬ，引物（２０μｍｏｌ·Ｌ－１）１５μＬ，ｄＮＴＰ
（２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１）２２μＬ，模板 ＤＮＡ１５μＬ（ＤＮＡ
量１～２ｎｇ），ｄｄＨ２Ｏ１４７μＬ。
扩增程序：９４℃预变性５ｍｉｎ；９４℃变性３５ｓ，
相对应的引物的退火温度退火１ｍｉｎ，７２℃延伸１５
ｍｉｎ，共３６个循环；７２℃延伸１０ｍｉｎ。
电泳条件：吸取６μＬ反应液与２μＬ６×加样缓
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表１ 用于ＩＳＳＲＰＣＲ分析的８个不同居群莪术
Ｎｏ． 类型 居群 种名 样本数
ＳＣ１ 蓬莪术 四川崇州市三江镇 Ｃｕｒｃｕｍａｐｈａｅｏｃａｕｌｉｓ ４
ＳＣ２ 蓬莪术 四川双流县金桥镇 Ｃ．ｐｈａｅｏｃａｕｌｉｓ ５
ＧＸ３ 广西莪术 广西灵山县陆屋镇 Ｃ．ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ ５
ＧＸ４ 温郁金 广西贵港市桥圩镇 Ｃ．ｗｅｎｙｕｊｉｎ ５
ＦＪ５ 温郁金 福建省泉州市马甲镇 Ｃ．ｗｅｎｙｕｊｉｎ ４
ＺＪ６ 温郁金 浙江瑞安市 Ｃ．ｗｅｎｙｕｊｉｎ ５
ＺＪ７ 温郁金 浙江温州市苍南县 Ｃ．ｗｅｎｙｕｊｉｎ ４
ＺＪ８ 温郁金 浙江乐清市 Ｃ．ｗｅｎｙｕｊｉｎ ５
冲液混合，扩增产物在含０５ｇ·Ｌ－１溴化乙锭（ＥＢ）
的１５％琼脂糖凝胶中电泳，电极缓冲液为 ０５×
ＴＡＥ，５Ｖ·ｃｍ－１的电场强度下电泳３０ｍｉｎ左右，在
紫外灯下观察并拍照。
１．４ 引物的筛选和扩增 ＩＳＳＲ引物根据加拿大哥
伦比亚大学（ＵＢＣ）公布的序列设计，由上海英俊基
因技术有限公司合成。３５个引物中选出５个扩增
条带数目适中、信号强、背景清晰、重复性好、样本间
具有较多差异的引物（表２），然后用于全部ＤＮＡ样
品的扩增，每个选定的引物至少扩增２次。
表２ ８个不同居群莪术随机引物的扩增结果
引物
核苷酸碱基序列
５′３′
退火温度
／℃
ＩＳＳＲ标记位点数
多态性标记
位点数
多态性百分率
／％
８０９ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＧ ６０ １４ ６ ４２８６
８６２ ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＣ ６３ １６ １０ ６２５０
８６１ ＡＣＣＡＣＣＡＣＣＡＣＣＡＣＣＡＣＣ ６３ ８ ６ ７５００
８６８ ＧＡＡＧＡＡＧＡＡＧＡＡＧＡＡＧＡＡ ５８ ２０ ９ ４５００
８７３ ＧＡＣＡＧＡＣＡＧＡＣＡＧＡＣＡ ５９ ７ ３ ４２８６
１．５ ＩＳＳＲＰＣＲ条带分析和数据处理 以ＤＬ２０００
Ｍａｒｋｅｒｓ作为相对分子质量标记的标准，根据 ＰＣＲ
扩增条带在琼脂糖凝胶上的迁移程度，确定各居群
ＩＳＳＲＰＣＲ条带的位置和相对分子质量大小，将每个
样品的扩增条带按有或无来记录，有此条带赋值
“１”（含明带和暗带），无此条带赋值为“０”，按Ｎｅｉ＇ｓ
方法计算遗传相似系数（ＧＳ）和遗传距离（ＧＤ）。其
中ＧＳ＝２ＮＡＢ·（ＮＡ＋ＮＢ）
－１；ＧＤ＝１－ＧＳ，式中 ＮＡＢ
是样品Ａ和样品 Ｂ共有的条带数，ＮＡ和 ＮＢ分别是
样品 Ａ和样品 Ｂ具有的条带数。用 ＰＯＰＧＥＮ３２软
件进行统计分析，根据遗传距离采用 ＵＰＧＭＡ法进
行聚类分析，建立聚类分析树状图。
２ 结果与分析
２．１ 引物的筛选和 ＩＳＳＲＰＣＲ扩增结果 以 ３个
种莪术的１０个样本为模板，对购自上海英俊公司的
３５个随机引物进行筛选，筛选出 ５条扩增产物较
多、谱带清晰、多态性较好的引物用于 ＩＳＳＲＰＣＲ分
析，具体引物、序列及退火温度见表２。用筛选出的
引物对８个居群的莪术进行ＰＣＲ扩增，并对扩增片
断进行统计分析。结果显示，ＩＳＳＲＰＣＲ反应扩增产
物的碱基数在２００～２０００ｂｐ。５个引物共扩增出
６５个位点，其中有 ３４个多态性位点，约占总数的
５２３％ 。引物扩增的位点数７～２０，平均为１３个位
点，多态性位点数３～１０，平均为６８个多态性位点
（表２）。图１为引物８０９的ＩＳＳＲＰＣＲ扩增图谱。
１，１５，２９．ｍａｒｋｅｒ；２～５．ＳＣ１；６～１０．ＳＣ２；１１～１４，１６．ＧＸ３；
１７～２１．ＧＸ４；２２～２５．ＦＪ５；２６～２８，３０～３１．ＺＪ６；３２～３５．
ＺＪ７；３６～４０．ＺＪ８
图１ 引物８０９的ＩＳＳＲＰＣＲ扩增图谱
２．２ 居群内部莪术的遗传多样性分析 对８个居
群莪术内部的遗传多样性进行分析（表３）。结果显
示莪术各居群内部的遗传多态性位点 ３０８％ ～
１３８５％；基因多样性指数（Ｈ）００６８～０１４４２；Ｓｈａｎｎｏｎ
信息指数（Ｉ）００９８２～０２１０５，居群间的基因多样性
指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数分别为０１５２１和０２３３
８，多态性百分率为５２３％，可以看出莪术居群内的
遗传多样性水平低于居群间。
２．３ 不同居群莪术的Ｎｅｉ＇ｓ相似系数和遗传距离
用ＰＯＰＧＥＮ３２计算不同居群莪术的 Ｎｅｉ＇ｓ相似系数
和遗传距离（表４）。莪术不同居群间的遗传距离在
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表３ 不同居群莪术的多样性水平
Ｎｏ． 居群 采集数 Ｎａ Ｎｅ Ｈ Ｉ ＰＰＢ／％
ＳＣ１ 四川崇州市三江镇 ４ １１１５４ １１０４６ ０１１８８ ０１４８９ １１５７
ＳＣ２ 四川双流县金桥镇 ５ １０９７９ １０６２８ ０１０９１ ０１４４３ ９９５
ＧＸ３ 广西灵山县陆屋镇 ５ １１３８５ １０９７９ ０１４４２ ０２１０５ １３８５
ＧＸ４ 广西贵港市桥圩镇 ５ １０４０８ １０２１８ ００７２１ ０１０５２ ４０２
ＦＪ５ 福建省泉州市马甲镇 ４ １１２３１ １１０７８ ０１２９２ ０１８６３ １２３１
ＺＪ６ 浙江瑞安市 ５ １０７１３ １０４８６ ０１０６３ ０１５０２ ７１２
ＺＪ７ 浙江温州市苍南县 ４ １０３０８ １０２００ ００６８０ ００９８２ ３０８
ＺＪ８ 浙江乐清市 ５ １０６１５ １０４７０ ０１０４５ ０１４８２ ６１５
注：Ｎａ等位基因数；Ｎｅ有效等位基因数；Ｈ基因多样性指数；ＩＳｈａｎｎｏｎ信息指数；ＰＰＢ多态性位点百分率
００００３～０３７６３，蓬莪术和浙江省温州市苍南县温
郁金之间的遗传距离最大，为０３７６３；四川崇州市
三江镇蓬莪术和四川双流县金桥镇蓬莪术的遗传距
离最小，仅有００００３。种内的遗传距离远小于种
间，蓬莪术和温郁金种内的各居群间分化都不明显，
遗传距离最大的也只有０００９５。所以看出，不同种
的莪术分化明显，遗传距离大，而同一个种的不同居
群还没有形成明显的分化类群。
表４ ８个居群莪术的相似系数和遗传距离
ＰＯＰ ＩＤ １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８
１ ＳＣ１ － ０９９９７ ０７５６４ ０６９１０ ０７２０６ ０６９６７ ０６８９７ ０６９３１
２ ＳＣ２ ００００３ － ０７５６０ ０６８７７ ０７１９３ ０６９３４ ０６８６４ ０６８９７
３ ＧＸ３ ０２７９２ ０２７９８ － ０７３４４ ０７６５７ ０７３９７ ０７２２３ ０７３９９
４ ＧＸ４ ０３６９６ ０３７４４ ０３０８７ － ０９７００ ０９９２６ ０９８７９ ０９８７３
５ ＦＪ５ ０３２７６ ０３２９４ ０２６７０ ００３０４ － ０９８２５ ０９７１８ ０９８３４
６ ＺＪ６ ０３６１３ ０３６６１ ０３０１５ ０００７５ ００１７７ － ０９９１０ ０９９９１
７ ＺＪ７ ０３７１４ ０３７６３ ０３２５４ ００１２１ ００２８６ ０００９０ － ０９９０６
８ ＺＪ８ ０３６６７ ０３７１５ ０３０１２ ００１２７ ００１６７ ００００９ ０００９５ －
２．４ 不同居群莪术的聚类分析 以Ｎｅｉ＇ｓ相似系数
为依据，对８个居群莪术的基因组ＤＮＡ扩增条带的
编码数据进行编码矩阵和聚类分析，构建８个居群
莪术的ＵＰＧＭＡ聚类图（图２）。８个居群的莪术聚
为３大类，蓬莪术的２个居群，温郁金的５个居群首
先各聚为一类，再分别与广西莪术聚类。在温郁金
的各居群间，瑞安市的温郁金和乐清市的温郁金首
先聚为一类，再与苍南县的温郁金聚类，然后和广西
的温郁金聚类，这和它们地理位置的远近有关，但是
福建的温郁金最后聚类，其原因有待进一步研究。
图２ ８个居群莪术的ＩＳＳＲ聚类分析图
３ 结论与讨论
３．１ 不同居群莪术的遗传多样性 利用分子标记
可以从分子水平上区分不同品种间的差异，不受环
境条件的限制和组织发育的影响，稳定可靠［７］。本
研究将８个居群莪术３７个样本的基因组ＤＮＡ进行
ＰＣＲ扩增，所筛选的５个引物共扩增出６５个位点，
多态性位点数为３４，多态性比率为５２３％。而居群
内的多态性较低，为３０８％ ～１３８５％。说明莪术
居群间的遗传多样性较丰富，遗传变异较大，而居群
内部的分化程度很低。莪术不同居群间的遗传距离
００００３～０３７６３，蓬莪术和温郁金之间的遗传距
离最大，四川崇州市三江镇蓬莪术和四川双流县金
桥镇蓬莪术的遗传距离最小。可以看出，莪术不同
种之间的遗传多样性较大，而同种莪术的多样性较
小，显示了我国的莪术品种在区域内的遗传多样性
有下降趋势。应该加强莪术多样性的保护，为以后
的莪术育种提供丰富的种质资源。
３．２ 莪术居群间的亲缘关系和地域分布 通常认
为，莪术种间或种内居群的相似度大小在一定程度
上反映这些类群的亲缘关系远近。本研究发现，莪
术居群间的遗传相似系数０６８６４～０９９９７，不同
种的莪术中，四川蓬莪术和广西莪术的亲缘关系较
近，与温郁金的亲缘关系较远。从聚类图和相似性
系数分析结果可以看出，莪术的不同种之间的亲缘
关系较远，同种不同居群之间的亲缘关系较近。陈
大霞等［８］通过对黄连种质资源遗传多样性的研究
表明，来源于同一地区的部分黄连种质聚在一起，呈
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现一定的地域性分布规律。本研究发现，在温郁金
的各居群间，瑞安市的温郁金和乐清市的温郁金首
先聚为一类，再与苍南县的温郁金聚类，然后和广西
的温郁金聚类，这表明温郁金的分布与其地理位置
有关，地理位置较近，其亲缘关系也较近。
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ＩＳＳＲＰＣＲａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ
ＲｈｉｚｏｍａＣｕｒｃｕｍａｅ
ＷＡＮＧＸｉａｏｈｕｉ１，２，ＴＡＮＧＸｉａｏｃｈｕａｎｇ１，２，ＹＡＮＧＥｎｘｉｕ１，ＬＩＵＤｅｊｕｎ２，ＬＩＭｉｎ２，ＬＩＸｉａｏｋｕｎ１，２
（１．ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＥｎｇｉｎｅｅｒＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＢｉｏｒｅａｃｔｏｒａｎｄＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
ＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；
２．ＰｈａｒｍａｃｙＳｃｈｏｏｌ，ＷｅｎｚｈｏｕＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｗｅｎｚｈｏｕ３２５０３５，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＣｕｒｃｕｍａ
ｂｙＩＳＳＲＰＣＲｍａｒｋｅｒｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｅｉｇｈｔｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄ３７ｓａｍｐｌｅｓｏｆＣｕｒｃｕｍａｉｎｃｌｕｄｉｎｇＣ．ｐｈａｅｏｃａｕｌｉｓ，Ｃ．ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ
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ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉ．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉｗａｓ５２．３％．Ｇｅｎｅｔｉｃｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．６８６４ｔｏ０．９９９７．
Ｎｅｉ＇ｓｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｈ），ａｎｄＳｈａｎｎｏｎｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（Ｉ）ｗｅｒｅ０．１５２１ａｎｄ０．２３３８．ＴｈｅｉｎｎｅｒｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｕｒｃｕｍａ
ｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｏｕｔｅｒ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＴｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓＣｕｒｃｕｍａｗａｓｂｉｇ．Ｔｈｅｉｎｈｅｒｉｔｅｄｄｉｆｅｒｅｎｔｉ
ａｔｉｏｎｏｆｉｎｎｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｌｏｗ．ＤｉｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＣｕｒｃｕｍａｗｅｒｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｇｅｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
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第３３卷第１８期
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