全 文 ：遮荫对半夏光合特性的影响
薛建平１，王 兴１，２，张爱民１，黄训端２，何家庆２，常 莉１
（１．淮北煤炭师范学院 生命科学学院 资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北 ２３５０００；
２．安徽大学 生命科学学院，安徽 合肥 ２３００３９）
［摘要］ 目的：以盆栽半夏为材料，研究遮荫条件下半夏生长、叶绿素含量、净光合速率（Ｐｎ）以及叶绿素荧光
参数的变化。方法：待半夏苗高１５ｃｍ左右时，进行遮荫７０％，９０％和全光照（ＣＫ）处理，３０ｄ后以三叶半夏中间叶
片为材料测定半夏生长、叶绿素含量、净光合速率（Ｐｎ）以及叶绿素荧光参数的变化。结果：与全光照相比，遮荫后
半夏块茎鲜重、株高、叶长、叶宽、叶面积、比叶面积（ＳＬＡ）和叶绿素含量增加，其中叶绿素ａ／ｂ减小；与全光照相比，
遮荫后叶片Ｐｎ、光补偿点（ＬＣＰ）、光饱和点（ＬＳＰ）下降，而表观量子效率（ＡＱＹ）上升；光系统Ⅱ的实际量子产量
（ΦＰＳⅡ），初始荧光（Ｆｏ）和最大荧光（Ｆｍ），ＰＳⅡ最大量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）和光化学猝灭系数（ｑＰ）增加，但非光化学猝
灭系数（ＮＰＱ）降低。结论：与对照相比，７０％，９０％遮荫条件下半夏株高、ＳＬＡ，Ｃｈｌ，Ｐｎ，叶绿素荧光特征表现差异显
著，其中，遮荫７０％半夏块茎鲜重增加显著，为半夏生长发育提供较好的环境条件。
［关键词］ 半夏；遮荫；光合特性；叶绿素荧光
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）２４２８９６０５
［收稿日期］ ２００８０２０２
［基金项目］ 国家农业成果转化资金项目（０５ＥＦＮ２１３４００１２４）；
淮北市重大专项（０６０８５）
［通讯作者］ 薛建平，Ｔｅｌ：（０５６１）３８０２０２５，Ｅｍａｉｌ：ｘｕｅｊｐ２０００
＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
半夏Ｐｉｎｅｌｉａｔｅｒｎａｔａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｂｅｒｉｔ．为天南星
科半夏属多年生草本植物，是我国常用中药材之一，
以块茎入药，具有燥湿化痰、降逆止呕、清痞散结等
功效［１］。半夏不耐干旱及强光照射，在芒种夏至期
间，由于高温和强光照，使半夏的呼吸作用过强，消
耗物质超过光合积累，导致细胞原生质结构破坏，半
夏的地上部分随即枯萎，俗称倒苗［２］。半夏倒苗既
是对不良环境条件的一种适应［３］，也是一种有效的
无性生殖方法［４］。但就半夏生产而言，倒苗缩短了
半夏的生长期，严重影响了半夏的产量。因而在半
夏生产中，防倒苗是一项非常重要的增产技术［５６］。
在影响叶片结构的因素中（光、温度、水分及荧光
等），光照强度对植物的光合特性有显著影响［１］。
叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光参数是评价植
物耐荫性的重要生理指标，对揭示植物耐荫性及其
机制有重要作用［７］。张吉旺等［８］报道大田遮荫后
导致夏玉米叶面积指数、叶绿素含量、净光合速率等
显著降低。研究表明，光照条件的改变可明显地改
变植物的生长环境，进而影响光合作用、营养物质的
吸收及其在植物体内的重新分配等一系列生理过
程［９］。如何在夏季晴天中午采取适当的人工遮荫
措施，减少光照强度并降低叶面温度，满足半夏的生
长环境，是一个值得深入探讨和解决的现实问题。
现有的研究表明，由于遮荫使光合作用的能量来源
减少，引起净光合速率的下降，导致干样质量减少并
降低产量［１０１２］。然而，在炎热的夏季晴天中午，由
于强光高温的胁迫，大部分植物经常表现出明显的
“午休”现象，在一定程度上减少了光合产物的积
累，因此，遮荫并不只是导致植物光合作用的降低，
还会增加植物产量。但到目前为止，遮荫对半夏光
合特性影响的研究未见报道。本研究以期探明遮荫
影响半夏光合生理基础，为半夏的高产栽培提供理
论依据。
１ 材料
半夏种源采自淮北市南湖开发区高科技农业示
范中心国家“半夏人工种子中试”基地，经本院薛建
平教授鉴定为天南星科植物三叶半夏 Ｐ．ｔｅｒｎａｔａ的
块茎。选择大小一致的半夏块茎于盆中播种，待半
夏苗高１５ｃｍ左右时，进行３种光照处理：全光照、１
层黑色遮荫网、２层黑色遮荫网。利用照度计分别
于半夏生长期内晴天中午１２：００－１３：００同时测定
各处理的相对透光率，其平均值为自然光透光率
·６９８２·
第３３卷第２４期
２００８年１２月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ２４
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００８
１００％；１层遮荫透光率３０％，相当于７０％遮荫；２层
遮荫透光率１０％，相当于９０％遮荫。以不遮荫（全
光照）为对照，每处理重复１０盆，约３００棵。遮荫
３０ｄ后以三叶半夏中间叶片为材料测定各指标。
２ 方法
２．１ 叶绿素含量的测定 精确称取新鲜叶片０２
ｇ，剪碎，加入１０ｍＬ丙酮乙醇１∶１混合液，置于暗
处，待叶片组织变白后，混匀并取上清液用紫外可
见分光光度计（ＵＶ－４８０２双光束扫描型，上海产）
于６６３ｎｍ和６４５ｎｍ处测定吸光度，按 Ａｒｎｏｎ法［１３］
计算叶绿素含量。
２．２ 叶片干重、叶面积、比叶面积 叶片于１０５℃
烘箱中杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘至恒重，进行称量，即为
干重。利用数码相机和 Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件非破坏性法
测定叶面积［１４］。比叶面积（ｃｍ２·ｇ－１）＝叶面积／叶
干物重。
２．３ 叶片光合参数的测定 用Ｌｉ６４００便携式光合
测定系统（美国 ＬＩＣＯＲ公司产），ＣＯ２浓度均为（４５０
±１５０）μｍｏｌ·ｍｏｌ－１下测定光响应曲线（ＰｎＰＦＤ），测
定时光强由强到弱，依次设定光量子通量密度
（ＰＰＦＤ）为２０００，１５００，１０００，８００，６００，４００，２００，１００，
５０，０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，回归法求得光饱和点（ＬＳＰ），
光补偿点（ＬＣＰ）为光照强度下（０～２００μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）光合速率和光照强度拟合直线在 ｘ轴上的交
点［１５］，初始斜率（低于２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ＰＰＦＤ下的
数据的直线回归）为表观量子效率（ＡＱＹ）。
不同处理选择半夏 １０株，于晴朗天气，从
７：００－１７：００，每隔２ｈ测定１次光合日变化，每株
重复３次，由测定仪自动输出数据，分别取所测１０
株共３０次数据的平均值。
２．４ 叶片叶绿素荧光参数的测定 测定仪器为
Ｍｉｎｉ－ＰＡＭ荧光仪（Ｈｅｉｎａ，Ｗａｌｚ德国产）。测光适
应下最小荧光产量（Ｆｏ′）、最大荧光产量的荧光参数
（Ｆｍ′）、光系统Ⅱ的实际量子产量（ΦＰＳⅡ）；暗适应２
ｈ后，测定最小荧光产量（Ｆｏ）、最大荧光产量（Ｆｍ）、
光系统Ⅱ的最大量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）、光化学淬灭系
数（ｑＰ）、非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）。
２．５ 数据分析
利用 Ｅｘｃｅｌ２００３整理原始数据，用 ＳＰＳＳ１３０
软件对数据进行方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差
测验法进行平均数的比较。
３ 结果与分析
３．１ 遮荫对半夏生长的影响
在不同遮荫处理下，半夏的生长有很大的差
异（表１）。与 ＣＫ相比，７０％，９０％遮荫处理的株
高、主叶长、主叶宽、主叶面积和比叶面积均有显
著（Ｐ＜００５）差异，表现为遮荫处理的半夏叶片变
大，株高增加，块茎鲜重增加，其中７０％遮荫块茎
鲜重增加显著（Ｐ＜００５）。遮荫 ７０％，９０％处理
与 ＣＫ相比，株高分别增高了３９５％，７５８９％，主
叶长分别增加了 ４１２％，２７４８％，主叶宽分别增
加了 ８８５％，１９９２％，主叶面积分别增加了
２８９２％，４７４７％，比叶面积分别增加了４０３３％，
６１３３％。
表１ 不同遮荫处理对半夏生长的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝１０）
处理 块茎鲜重／ｇ 株高／ｃｍ 主叶长／ｃｍ 主叶宽／ｃｍ 主叶面积／ｃｍ２ 比叶面积／ｃｍ２·ｇ－１
ＣＫ ２２７±００１ｂ ５６２±１３１ｃ ３８８±０３２ｂ ２２６±０１３ｃ ５６７±０７４ｃ ３４３９±３１０５ｃ
７０％ ２４４±００３ａ ７８４±１１２ｂ ４０４±０３１ｂ ２４５±０２４ｂ ７３１±０７３ｂ ４８２７±９４４５ｂ
９０％ ２３０±００５ｂ １３７９±１６９ａ ５１５±０６９ａ ２９８±０１７ａ １０７８±１０３ａ ５５４９±６１００ａ
注：统计分析是在项目内分别进行的，同列数值不同字母表示差异在５％显著水平（表２同）
３．２ 遮荫对半夏叶片光合色素含量的影响
半夏叶片光合色素含量在遮荫条件下普遍高于
对照。遮荫７０％，９０％处理的叶绿素ａ、叶绿素ｂ和
叶绿素总量显著（Ｐ＜００５）高于对照，叶绿素 ａ／ｂ
显著（Ｐ＜００５）低于对照。而遮荫７０％，９０％之间
没有显著差异。可见，遮荫有利于光合色素含量的
提高（表２）。
３．３ 遮荫对半夏叶片光合作用的影响
表２ 不同遮荫强度对半夏叶片叶绿素含量的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝１０）
处理 叶绿素（ａ＋ｂ）／ｍｇ·ｇ－１ 叶绿素ａ／ｍｇ·ｇ－１ 叶绿素ｂ／ｍｇ·ｇ－１ 叶绿素ａ／ｂ
ＣＫ ３８６±０２３ｂ ２８９±０２１ｂ ０９６±００４ｂ ３００±００００２ａ
７０％ ５３９±０４１ａ ３８２±０３１ａ １５７±０１４ａ ２４２±００００２ｂ
９０％ ５９８±０８５ａ ４１７±０６１ａ １８１±０２６ａ ２３０±００００１ｂ
３．３．１ 遮荫对半夏叶片光合光强曲线的影响 生 长在自然光照条件下（ＣＫ）的半夏叶片光合作用光
·７９８２·
第３３卷第２４期
２００８年１２月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ２４
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００８
饱和点（ＬＳＰ）为１３７５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，其光补偿
点为 １８６３μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，ＡＱＹ为 ００４８２（表
３）。而生长在７０％，９０％遮荫条件下的半夏叶片，
其饱和点分别为１３６４，１３５１μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光
补偿点分别为１７６０，１６１２μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，表观
量子效率分别为００４８７，００５７８。由生长在不同
光照水平下半夏的光合光强曲线（图１），可以看出
半夏叶片的光合作用能力受其发育过程中所经历的
光强的影响，遮荫下生长的半夏叶片具有阴生叶的
特点，光补偿点和光饱和点低于自然光照条件下的
叶片，表观量子效率提高。
３．３．２ 遮荫对半夏叶片光合作用日变化的影响
表３ 不同遮荫对半夏光响应特性的影响
处理 回归方程 光补偿点／μｍｏｌ·ｍ－１·ｓ－１ 光饱和点／μｍｏｌ·ｍ－１·ｓ－１ 表观量子效率
ＣＫ
Ｙ＝ －８０Ｅ－００６Ｘ２ ＋００２２Ｘ２ ＋
１６８７
１８６３ １３７５ ００４８２
７０％
Ｙ＝ －７７Ｅ－００６Ｘ２ ＋００２１Ｘ２ ＋
１４８１
１７６０ １３６４ ００４８７
９０％ Ｙ＝－７４Ｅ－００６Ｘ２＋００２Ｘ２＋１４５７ １６１２ １３５１ ００５７８
图１ 不同遮荫遮荫对半夏叶片光合光强
响应曲线的影响
全光照和７０％遮荫处理半夏叶片净光合速率
的日变化为“双峰”型曲线，有明显的光合“午休”现
象，峰值分别出现在１１：００和１５：００；９０％遮荫处理
半夏叶片Ｐｎ日变化为“单峰”型，１１：００出现峰值。
与对照相比，遮荫显著降低了半夏的光合速率（Ｐ＜
００５）。
在７：００－１１：００遮荫和对照处理半夏的蒸腾速
率呈上升趋势，１１：００达到“峰值”。对照半夏叶片
蒸腾总量明显高于遮荫半夏。不同程度遮荫降低了
半夏叶片的蒸腾速率。
对照半夏叶片胞间 ＣＯ２浓度日变化呈现“双
峰”曲线，在１１：００和１５：００达到“峰值”，除１５：００
外对照低于同期遮荫处理。
对照半夏叶片气孔导度日变化呈现“双峰”曲
线，峰值出现在１１：００和１５：００；不同遮荫处理叶片
Ｇｓ日变化为“单峰”型，１１：００出现“峰值”。对照在
１５：００时达到低谷。除１５：００外对照高于同期遮荫
处理（图２）。
图２ 遮荫对半夏叶片光合速率及相关参数日变化的影响
·８９８２·
第３３卷第２４期
２００８年１２月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ２４
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００８
３．４ 遮荫对半夏叶片荧光参数的影响
与对照相比，初始荧光 Ｆｏ和最大荧光 Ｆｍ随遮
荫程度的增加逐渐升高。不同遮荫条件下叶绿素含
量与Ｆｏ和Ｆｍ的同步增加，说明叶绿素含量（表２）增
加是Ｆｏ和Ｆｍ升高的内在原因。７０％，９０％遮荫条件
下ＰＳⅡ的实际量子产量ΦＰＳⅡ和ＰＳⅡ的最大量子产
量Ｆｖ／Ｆｍ显著（Ｐ＜００５）高于全光照，说明遮荫可
提高半夏叶片ＰＳⅡ光能转化效率。与对照相比，全
光照和７０％遮荫 ｑＰ显著（Ｐ＜００５）低于 ９０％遮
荫。说明９０％遮荫处理增加了 ＰＳⅡ反应中心开放
比例，提高了 ＰＳⅡ反应中心氧化态 ＱＡ的数量和光
能转化利用效率。遮荫处理的 ＮＰＱ显著低于全光
照处理，并且随着遮荫程度加大，ＮＰＱ逐渐降低
（表４）。
表４ 遮荫对半夏叶片叶绿素荧光参数的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝１０）
处理
初始荧光
Ｆｏ
最大荧光
Ｆｍ
ＰＳⅡ的实际量子
产量ΦＰＳⅡ
ＰＳⅡ的最大量子
产量Ｆｖ／Ｆｍ
非光化学猝灭
系数ｑＰ
非光化学猝灭
系数ＮＰＱ
ＣＫ ２１６３３±１１３６ｂ １０９７３３±１７３８１ｂ ０４９２±０１１３ｃ ０７９９±００２６ｃ ０９１±００３１ｂ ００２６±０００３ａ
７０％ ２３４７３±１５３９ａ １２５５４６±８３６９ａ ０６５１±００１９ｂ ０８２５±０００８ｂ ０９１±００４５ｂ ００２１±０００４ｂ
９０％ ２４１４４±１０６２ａ １２２６２２±５１９１ａ ０７４１±００１５ａ ０８３６±０００８ａ ０９６±００１７ａ ００１７±００２１ｃ
４ 讨论
对辣椒［１６］、苦瓜［１７］等的研究表明，弱光下比叶
面积增加是植株耐荫性的一种形态适应性变化，可
以增加叶片同化组织对结构组织、输导组织的相对
比例，降低单位面积的呼吸速率。本实验结果表明，
遮荫条件下，半夏植株生长旺盛，株高增加，叶片长
宽和叶面积增大，比叶面积比全光照下显著增加，有
利于植株在荫蔽环境中接受光能。
叶绿素是捕获光能的物质基础，遮荫条件下其
含量增加和Ｃｈｌａ／ｂ下降不仅有利于对光能的捕获
和吸收，而且有利于对弱光的利用，是耐荫植物的
典型特征［７］。本试验遮荫处理显著提高了半夏叶
片的叶绿素含量，特别是叶绿素 ｂ含量，叶绿素
ａ／ｂ下降，说明遮荫可提高半夏叶片对光能的捕获
和吸收能力。这与草莓［１８］和黄瓜［１９］的研究结果一
致。另外，遮荫处理下生长的半夏叶片光补偿点、
光饱和点降低，而表观量子效率升高，具有阴生叶
的部分特性。
Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ认为光合速率的降低伴随
着细胞间隙ＣＯ２浓度的提高时，光合速率降低的主
要原因一定是非气孔因素，是叶肉细胞光合活性的
下降造成的［２０］。本试验结果表明，遮荫后半夏叶片
的气孔导度减小，细胞间隙ＣＯ２浓度增加，这说明遮
荫降低了光合速率，不是气孔限制，而是非气孔因素
即叶肉细胞光合活性的下降造成的。植物光合“午
休”现象受气孔和非气孔限制的调节，且与“光抑
制”有关［２１２２］。全光照和７０％遮荫处理半夏叶片Ｔｒ
日变化和Ｐｎ日变化为“双峰”型曲线，有明显的光合
“午休”现象，而９０％遮荫处理半夏叶片 Ｐｎ日变化
为“单峰”型，没有明显“午休”现象。
叶绿素荧光是光合作用的探针［２３］，通过荧光参
数分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节过
程，真实而准确地揭示遮荫处理对半夏 Ｐｎ的影响机
制。在叶绿素荧光参数中，Ｆｖ／Ｆｍ是 ＰＳⅡ光能转化
效率的指标；ｑＰ是 ＱＡ氧化态的度量，反映了 ＰＳⅡ
反应中心开放的比例；ＮＰＱ反映的是ＰＳⅡ天线色素
吸收的不能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的
光能部分。Ｆｖ／Ｆｍ作为反映 ＰＳⅡ活性中心的光能
转化效率的参数，一般维持在０８３２±０００４，只有
发生光抑制的情况下，该值才会降低［２４］。本试验中
随着遮荫程度增加，Ｆｖ／Ｆｍ逐渐增大，说明遮荫处理
提高了ＰＳⅡ反应中心开放比例；遮荫处理为９０％
时，ｑＰ显著（Ｐ＜００５）高于全光照，说明９０％遮荫
处理提高了ＰＳⅡ光化学效率；ＮＰＱ随遮荫程度的增
加而降低，说明遮荫处理降低了ＰＳⅡ以热能形式耗
散的所吸收的光能，使天线色素所捕获的光能以更
高比例用于推动光合电子传递，有利于光合作用的
顺利进行，是遮荫条件下Ｐｎ较高的内在原因。
半夏为喜荫植物，自然光照条件下很容易导致
ＰＳⅡ反应中心的失活而出现光合作用的“光抑制”，
不利于半夏的生长。本研究结果表明，７０％，９０％遮
荫虽降低光合有效辐射，但半夏可通过增加叶绿素
含量、降低Ｃｈｌａ／ｂ来提高对光能的吸收能力；通过
增加ＰＳⅡ反应中心开放的比例、减少热耗散等途径
来提高ＰＳⅡ光能转化效率，进而保证光合作用正常
进行和半夏正常生长。７０％，９０％遮荫处理为半夏
生长提供更温和的条件，遮荫下半夏生长更好，块茎
鲜重增加，随着遮荫程度的增加，半夏株高、叶片长
宽、叶片面积和比叶面积显著增加；遮荫可以减轻半
夏的光抑制，有利于半夏的生长发育，为半夏的高产
·９９８２·
第３３卷第２４期
２００８年１２月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ２４
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００８
栽培奠定基础。
［参考文献］
［１］ 靳忠英，彭正松，李育明，等．半夏的光合特性［Ｊ］．作物学报，
２００６，３２（１０）：１５４２．
［２］ 江年琼．半夏、天南星［Ｍ］．北京：中国中医药出版社，２００１：
３５．
［３］ 李名旺，仰中胜，顾德兴，等．半夏属植物的叶绿素含量和光
合速率日变化［Ｊ］．安徽农业科学，１９９９，２：１９９．
［４］ 顾德兴，李芸香，徐炳生．半夏的繁殖生物学研究［Ｊ］．植物资
源与环境，１９９４，３（４）：４４．
［５］ 潘炳文，蒋立昶，沙启营，等．半夏覆盖麦秸（糠）预防半夏倒
苗试验观察［Ｊ］．中国中药杂志，１９９６，２１（９）：５３２．
［６］ 薛建平，丁 勇，张爱民，等．高温胁迫下半夏倒苗前后保护
酶活力的变化［Ｊ］．中国中药杂志，２００４，２９（７）：６４１．
［７］ 缴丽莉，路丙社，周如久，等．遮光对青榨槭光合速率及叶绿
素荧光参数的影响［Ｊ］．园艺学报，２００７，３４（１）：１７３．
［８］ 张吉旺，董树婷，王空军，等．遮荫对夏玉米产量及生长发育
的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（４）：６５７．
［９］ 李潮海，赵亚丽，杨国航，等．遮光对不同基因型玉米光合特
性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（６）：１２５９．
［１０］ ＣａｒｔｅｃｈｉｎｉＡ，ＰａｌｉｏｔｉＡ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｖｉｎｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｌｅａｆｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｇｒａｐｅ
ｖｉｎｅｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ［Ｊ］．ＡｍｅｒＪＥｎｏｌＶｉｔｉｃｕｌｔ，１９９５，４６：２２７．
［１１］ ＳａｓｓｅｎｒａｔｈＧＦ，ＭｃｋｉｎｉｏｎＪＭ．Ｐｈｏｔｏｎｆｌｕｘｄｅｎｓｉｔｙｖｅｒｓｕｓｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｃａｐａｃｉｔｙ
ｏｆＧｏｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍＬ．ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎＥｘｐＢｏｔ，１９９６，３６：
４３９．
［１２］ ＲｕｓｓｏＶＭ．Ｓｈａｄｉｎｇｏｆｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｌｙａｆｅｃｔｓｆｒｕｉｔ
ｙｉｅｌｄ［Ｊ］．ＨｏｒｔＳｃｉ，１９９３，２８（１１）：１１３３．
［１３］ ＡｒｎｏｎＤＩ．Ｃｏｐｐｅｒｅｎｚｙｍｅｓｉｎｉｓｏｌａｔｅｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ：ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
ｏｘｉｄａｓｅｉｎｂｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９４９，２４：１．
［１４］ 苑克俊，刘庆忠，李圣龙，等．利用数码相机测定果树叶面积
的新方法［Ｊ］．园艺学报，２００６，３３（４）：８２９．
［１５］ 许大全．光合作用效率［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，
２００２：３９．
［１６］ 眭晓蕾，张振贤，张宝玺，等．不同基因型辣椒光合及生长特
性对弱光的响应［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１０）：１８７７．
［１７］ 陶建平，钟章成．光照对苦瓜形态可塑性及生物量配置的影
响［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（３）：３３６．
［１８］ 刘卫琴，汪良驹，刘 晖，等．遮阴对丰香草莓光合作用及叶
绿素荧光特性的影响［Ｊ］．果树学报，２００６，２３（２）：２０９．
［１９］ 李长缨，朱其杰．光强对黄瓜光合特性及亚适温下生长的影
响［Ｊ］．园艺学报，１９９７，２４（１）：９７．
［２０］ 沈允钢，施教耐，许大全．动态光合作用［Ｍ］．北京：科学出版
社，１９９８：１２９．
［２１］ 关义新，戴俊英，林 艳．水分胁迫下植物叶片光合的气孔和
非气孔限制［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９５，３１（４）：１９３．
［２２］ 路丙社，白志英，梁海永，等．阿月浑子叶片光合作用的光抑
制研究［Ｊ］．园艺学报，２００２，２９（４）：３１３．
［２３］ 杨兴洪，邹 琦，赵世杰．遮荫和全光下生长的棉花光合作用
和叶绿素荧光特征［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（１）：８．
［２４］ 刘文海，高东升，束怀瑞．不同光强处理对设施桃树光合及荧
光特性的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（１０）：２０６９．
ＥｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｉｎｅｌｉａｔｅｒｎａｔａｌｅａｖｅｓ
ＸＵＥＪｉａｎｐｉｎｇ１，ＷＡＮＧＸｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＡｉｍｉｎ１，ＨＵＡＮＧＸｕｎｄｕａｎ２，ＨＥＪｉａｑｉｎｇ２，ＣＨＡＮＧＬｉ１
（１．ＡｎｈｕｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＨｕａｉｂｅｉＣｏａｌＩｎｄｕｓｔｒｙＴｅａｃｈｅｒｓ＇Ｃｏｌｅｇｅ，
Ｈｕａｉｂｅｉ２３５０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＡｎｈｕｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ２３００３９，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆＰｉｎｅｌｉａｔｅｒ
ｎａｔａ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎＰ．ｔｅｒｎａｔａｗｅｒｅｉｎｖｅｓ
ｔｉｇａｔｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（０％，７０％ ａｎｄ９０％）ｗｈｅｎｉｔｇｒｅｗａｂｏｕｔ１５ｃｍｈｉｇｈ．Ｒｅｓｕｌｔ：Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ
ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆａｔｕｂｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ，ｗｉｄｔｈ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ（ＳＬＡ）ａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｅｎ
ｈａｎｃｅｄａｆｔｅｒｓｈａｄｅｄ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂｒａｔｅｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ
（ＬＣＰ）ａｎｄｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｏｆＰ．ｔｅｒｎａｔａｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｓｈａｄｉｎｇ，ｂｕｔａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ｑｕａｎ
ｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆＰＳⅡ（ΦＰＳⅡ），ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｏ），ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｍ），ｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡ
（Ｆｖ／Ｆｍ）ａｎｄｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ｑＰ）ｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ，ａｌｄａｔａｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ
ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｈｅｉｇｈｔ，ＳＬＡ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，Ｐｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒ
ｔｈｅｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（７０％ ａｎｄ９０％），ｔｈｅｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆａｔｕｂｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒ７０％ ｓｈａｄｉｎｇ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｄｂｅｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＰ．ｔｅｒｎａｔａ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｐｉｎｅｌｉａｔｅｒｎａｔａ；ｓｈａｄｉｎｇ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ［责任编辑 吕冬梅］
·００９２·
第３３卷第２４期
２００８年１２月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ２４
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００８