全 文 ：干旱胁迫下苍术幼苗生理特性变化研究
周 洁１，黄璐琦１，郭兰萍１，张永清２
（１．中国中医科学院 中药研究所，北京 １００７００；
２．山东中医药大学 药学院，山东 济南 ２５００１４）
［摘要］ 目的：探讨干旱胁迫下苍术幼苗的生理适应性变化。方法：采用聚乙二醇（ＰＥＧ６０００）模拟干旱胁迫
处理苍术Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓｌａｎｃｅａ幼苗，检测幼苗体内丙二醛（ＭＤＡ）含量、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过
氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性的动态变化。结果：１５％和２５％ＰＥＧ胁迫
下，苍术幼苗体内ＭＤＡ含量随胁迫时间的延长显著增加，且高浓度胁迫下增加幅度较大；可溶性蛋白含量分别于
胁迫后３ｄ和１ｄ显著提高；ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ，ＡＰＸ活性表现出先升高后降低的变化趋势，且高浓度变化幅度较大，
ＰＯＤ，ＡＰＸ均于胁迫后３ｄ达到峰值，ＳＯＤ，ＣＡＴ活性高峰期根据浓度大小而不一致。结论：干旱胁迫下苍术幼苗可
通过提高可溶性蛋白含量来降低水势以适应干旱胁迫；增强抗氧化酶活性，使之相互协调以提高抗氧化能力从而
减轻干旱胁迫伤害。
［关键词］ 苍术；干旱胁迫；丙二醛；可溶性蛋白；保护酶
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１９２１６３０４
［收稿日期］ ２００７１０１９
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０６７２６１６，３０６７２６１７）；
国家重点基础研究发展计划（２００６ＣＢ５０４７００）；国家科技支撑计划
（２００６ＢＡＩ０９Ｂ０３）
［通讯作者］ 郭兰萍，Ｔｅｌ：（０１０）６４０１１９４４，Ｅｍａｉｌ：ｇｌｐ０１＠
１２６．ｃｏｍ
苍术来源于菊科植物茅苍术 Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓｌａｎｃｅａ
（Ｔｈｕｎｂ．）ＤＣ．或北苍术 Ａ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．（ＤＣ．）Ｋｏｉｄｚ．
的干燥根茎，是中医临床常用药，在我国分布广泛，
黑龙江、河北、内蒙古、宁夏、甘肃、青海、江苏、湖北
等地均有分布，各地年降水量差别较大，尤其内蒙古
等西部地区年降雨量不足１００ｍｍ。苍术喜温凉气
候，具有较强的耐寒耐旱能力，但目前干旱胁迫下苍
术的生理适应性及其耐旱机制尚未见报道。聚乙二
醇（ＰＥＧ６０００）是一种高分子渗透剂，是目前模拟干
旱胁迫最好的材料［１］，可以将其配成预定水势的溶
液，模拟土壤的自然水势。为此，本研究选用苍术幼
苗为研究对象，采用 ＰＥＧ６０００模拟不同程度水分
胁迫处理，旨在摸清水分胁迫下苍术幼苗体内脂质
过氧化作用及保护酶活性的变化规律，探讨苍术对
水分的生理适应性反应，为苍术的资源保护、抗旱品
种选育及大面积推广种植提供基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 苍术培养
供试材料为茅苍术 Ａｌａｎｃｅａ，采自湖北英山。
选取饱满、大小一致的苍术种子，０１％ ＨｇＣｌ２消毒
１５ｍｉｎ，自来水、去离子水清洗数次后播种在装有珍
珠岩的塑料盆中，２０℃／１５℃（昼／夜）避光发芽，出
苗后用 １／２Ｈｏａｇｌａｎｇｄ营养液浇灌培养，该实验于
２００６～２００７年在中国中医科学院中药研究所 ＡＧＣ
１１人工气候室（杭州求是环境科技有限公司）中进
行，培养条件：２５℃／２０℃（昼／夜），每天光照１４ｈ，
光强２６０～３５０ｌｘ，相对湿度６５％～７０％。
１．２ ＰＥＧ胁迫处理
精选长势良好一致的苍术幼苗（约２４０ｄ苗龄，
株高２５～３０ｃｍ）移栽于水溶液培养罐中，用 Ｈｏａｇ
ｌａｎｄ全营养液培养，每３ｄ换１次营养液，预培养２
周后进行处理。用 ＰＥＧ６０００进行渗透胁迫处理，
ＰＥＧ分别为１５％，２５％（用 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制），
与之相对应的溶液水势依次为－０４０，－０８６ＭＰａ。
对照（ＣＫ）组用不含 ＰＥＧ６０００的 Ｈｏａｇｌａｎｄ全营养
液进行培养。胁迫后１，３，５，７，９ｄ取第 ｌ片完全展
开叶下数的第３～８片叶，在液氮中迅速冷冻后置于
－７０℃冰箱保存待测。每个测定指标取６个重复，
测定３次，求平均值。
１．３ 测定指标及方法
可溶性蛋白含量测定：紫外吸收法［２］。
丙二醛（ＭＤＡ）含量测定：硫代巴比妥酸显色
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法［２］。
超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）活性测定：核黄素ＮＢＴ
法。以每毫克蛋白质每分钟抑制光化还原５０％的
氯化硝基氮蓝四唑（ＮＢＴ）为１个酶活性单位（Ｕ），
酶活性以Ｕ·ｍｇ－１ｐｒｏｔｅｉｎ表示。
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定：愈创木酚比色
法［３］。以每毫克蛋白质每分钟 Ａ４７０变化 ００１为 １
个过氧化氢酶活性单位（Ｕ），酶活性以 Ｕ·ｍｇ－１
ｐｒｏｔｅｉｎ表示。
过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的测定：紫外分光光度
法。以每毫克蛋白每分钟Ａ２４０减少００１的酶量为１
个酶活单位（Ｕ），酶活性以Ｕ·ｍｇ－１ｐｒｏｔｅｉｎ表示。
抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性测定：紫外分
光光度法［４］。以每毫克蛋白每分钟 Ａ２９０减少 ００１
的酶量为 １个酶活单位（Ｕ），酶活性以 Ｕ·ｍｇ－１
ｐｒｏｔｅｉｎ表示。
１．４ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１３０统计软件进行分析。
２ 结果及分析
２．１ 干旱胁迫对苍术幼苗叶片中ＭＤＡ含量的影响
１５％ＰＥＧ渗透胁迫后１，３，５，７，９ｄＭＤＡ含量
显著提高（Ｐ＜００５），较对照分别提高了１６９６％，
３９７６％，７９９２％，１４９４８％，１９２４０％；２５％ＰＥＧ渗
透胁迫后１ｄ较对照下降了８２５％（Ｐ＜００５），３，
５，７，９ｄ显著提高（Ｐ＜００５），较对照分别提高
１１７９７％，１５７７９％，２５３９２％，３７９５２％。总的来
看，干旱胁迫显著提高了苍术幼苗叶片中 ＭＤＡ含
量，并且随着胁迫时间的延长和强度的增大 ＭＤＡ
含量明显增加（图１）。
图１ ＰＥＧ渗透胁迫对丙二醛的影响
２．２ 干旱胁迫对苍术幼苗叶片中可溶性蛋白含量
的影响
１５％ＰＥＧ胁迫后３ｄ可溶性蛋白含量大幅度提
高（Ｐ＜００５），较对照提高１４３００％，５，７，９ｄ则变
化不显著，分别较对照提高 １６３２０％，１６５７３％，
１６９１８％。２５％ＰＥＧ胁迫后１ｄ其含量大幅度提高
（Ｐ＜００５），较对照提高１０４５４％，３，５，７，９ｄ则增
加较为缓慢，分别较对照提高１１４９１％，１２９４４％，
１３４５０％，１６０００％。不同程度胁迫下可溶性蛋白
质含量均呈现出明显的升高趋势，且高浓度胁迫下
出现显著性升高的时间提早于低浓度胁迫，随着胁
迫时间的延长两者增长速率明显减小（图２）。
图２ ＰＥＧ渗透胁迫对可溶性蛋白的影响
２．３ 干旱胁迫对苍术幼苗叶片中抗氧化物酶活性
的影响
２．３．１ ＳＯＤ活性的变化 不同程度的干旱胁迫
下，苍术幼苗体内ＳＯＤ活性均呈现出先上升后降低
的趋势。１５％ＰＥＧ渗透胁迫后３ｄ，ＳＯＤ活性呈现
显著的上升趋势（Ｐ＜００５），且于第３天达到峰值，
较对照提高９８０５％，胁迫后３～９ｄ内呈缓慢的下
降趋势，但均高于对照。２５％ ＰＥＧ渗透胁迫后７ｄ，
ＳＯＤ活性上升到峰值（Ｐ＜００５），较对照提高
１５７９４％，而后下降，胁迫后 ９ｄ较对照仅提高
９９４％（Ｐ＜００５）。ＳＯＤ活性随胁迫强度的增加而
提高，且均高于对照。高浓度胁迫下出现活性高峰
期的时间晚于低浓度胁迫，但活性下降的速率大于
低浓度胁迫。短时间胁迫内，苍术幼苗体内 ＳＯＤ活
性增强可以有效地消除自由基，但随着胁迫时间的
延长和胁迫程度的增加，酶活性下降（图３）。
图３ ＰＥＧ渗透胁迫对ＳＯＤ活性的影响
２．３．２ ＰＯＤ活性的变化 １５％，２５％ ２种 ＰＥＧ浓
度胁迫下苍术幼苗体内 ＰＯＤ活性表现出相似的变
化动态（图４），即胁迫后１ｄ活性降低而后升高，胁
迫后３ｄ达到峰值，分别高于对照 １０３倍（Ｐ＜
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００５）和 １０５倍（Ｐ＜００５），而后呈下降趋势。
１５％ＰＥＧ胁迫 ５，７，９ｄ分别是对照的 １０５，１１３，
０７８倍，２５％ＰＥＧ胁迫变化较为缓和，分别是对照
的１５６，１２９，１０２倍。
图４ ＰＥＧ渗透胁迫对ＰＯＤ活性的影响
２．３．３ ＣＡＴ活性的变化 １５％ＰＥＧ胁迫１ｄ即出
现活性高峰，高出对照３７３５％（Ｐ＜００５），胁迫后
３ｄ显著下降，低于对照１０３９％（Ｐ＜００５），而后呈
缓慢下降趋势（Ｐ＞００５）。２５％ＰＥＧ渗透胁迫后３
ｄ达到活性高峰，高出对照２３８７％（Ｐ＜００５），胁
迫后５，７，９ｄ显著降低（Ｐ＜００５），分别低于对照
５７１％，３４１９％，５３１５％。苍术幼苗体内 ＣＡＴ活
性高峰期较 ＳＯＤ，ＰＯＤ稍早，且随着胁迫时间的延
长活性低于对照（图５）。
图５ ＰＥＧ渗透胁迫对ＣＡＴ活性的影响
２．３．４ ＡＰＸ活性的变化 １５％，２５％ＰＥＧ渗透胁
迫下ＡＰＸ活性随胁迫时间的延长分别较对照提高
５３８６％，９１９６％，３５０８％，４３０７％，１３８３％ 和
１０６７０％，１４４４３％，７２４４％，６５０４％，１１３０％，均
于胁迫后３ｄ达到峰值，表现出相似的变化动态，且
ＡＰＸ活性随着胁迫强度的增加而提高（图６）。
图６ ＰＥＧ渗透胁迫对ＡＰＸ活性的影响
３ 讨论
３．１ ＰＥＧ渗透胁迫与 ＭＤＡ含量和可溶性蛋白质
含量
ＭＤＡ含量可以作为判断细胞受逆境伤害的一
个重要指标［５］。本实验研究表明，低浓度ＰＥＧ渗透
胁迫下苍术幼苗体内 ＭＤＡ含量呈现匀速上升趋
势，而高浓度ＰＥＧ处理时，ＭＤＡ含量出现“跳跃”式
增长，胁迫后３ｄ和７ｄ均出现大幅度提高现象；高
浓度ＰＥＧ渗透胁迫下苍术幼苗体内ＭＤＡ含量明显
高于低浓度ＰＥＧ胁迫处理，说明重度干旱条件下苍
术幼苗膜脂的过氧化作用加剧，从而引起膜的不可
逆的损伤。重度干旱胁迫后１ｄ，ＭＤＡ含量出现显
著下降的现象，这可能是植物在长期进化过程中形
成的一种避旱反应。
渗透调节是植物适应干旱胁迫的一种重要的生
理机制，植物在遭受干旱胁迫时可通过积累溶质以
降低渗透势，维持一定的膨压，维持细胞生理过程的
正常进行［６］。可溶性蛋白被认为是一种有效的渗
透调节物质。本实验中，苍术幼苗体内可溶性蛋白
含量随胁迫时间的延长而持续增高，暗示苍术可以
通过渗透物质的调节来提高保水力，支持了可溶性
蛋白质含量与植物调节细胞渗透势相关的观点。轻
度干旱和重度干旱胁迫下可溶性蛋白含量分别于胁
迫后１ｄ和３ｄ出现显著增长，而后随胁迫时间的延
长而增长缓慢。轻度干旱胁迫后３～９ｄ可溶性蛋
白含量显著高于重度干旱胁迫（Ｐ＜００５），暗示苍
术幼苗在轻度干旱胁迫下通过渗透调节来适应干旱
胁迫是一项非常重要的生理机制。从植物体本身的
生理生化反应来看，随着胁迫程度的加重，水分亏缺
严重到影响植物蛋白合成代谢时，可溶性蛋白含量
增加缓慢，总体来看，可溶性蛋白含量均高于对照，
说明苍术对干旱胁迫具有一定的适应性。
３．２ ＰＥＧ渗透胁迫与苍术幼苗保护酶系统
大量研究指出，植物处于逆境条件会导致植物
细胞内自由基过量积累。活性氧的清除主要是通过
保护酶系统来担负，其中ＳＯＤ能将氧自由基清除而
形成Ｈ２Ｏ２，而 ＰＯＤ，ＣＡＴ可把 Ｈ２Ｏ２变为 Ｈ２Ｏ，它们
协调一致的作用可使活性氧维持在一个较低水
平［７］。
本实验中，胁迫处理期内苍术幼苗体内各种保
护酶活性出现先上升后降低的总体趋势，说明苍术
幼苗体内具有防御活性氧的抗氧化系统，它们在清
除自由基等方面起着重要作用。轻度干旱条件下
ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＡＰＸ在胁迫后 ３ｄ达到活性高峰，ＣＡＴ
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于胁迫后１ｄ即达到活性高峰。这可能是轻度干旱
条件下一定量的氧自由基积累诱导苍术叶片中
ＳＯＤ酶活性提高，使氧自由基被迅速岐化，使其破
坏作用减小，因而ＭＤＡ增加速度减小，以适应干旱
的影响。随着干旱程度的加剧，ＳＯＤ活性可能被抑
制，ＭＤＡ产生速率增加，苍术叶片中ＰＯＤ和ＡＰＸ表
现出相似的趋势，可能与它们是协同保护酶有关。
ＣＡＴ活性高峰出现较早，而且轻度干旱（重度干旱）
胁迫后３ｄ（１ｄ）活性明显低于对照，暗示ＣＡＴ对干
旱胁迫较为敏感，而且调节范围有限。重度干旱胁
迫下ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＡＰＸ活性变化幅度明显高于轻度干
旱胁迫，ＣＡＴ于胁迫后３ｄ达到活性高峰，ＳＯＤ在胁
迫后７ｄ又出现活性高峰。当胁迫在植物体耐受范
围之内，植物体内一系列保护机制的启动［８］，一旦
胁迫超出了植物的耐受能力，各种保护酶系统的活
力和平衡就会遭到破坏。各种酶活性高峰期以及变
化幅度不一，ＰＯＤ，ＡＰＸ均于胁迫后 ３ｄ升到最大
值，而且变化幅度较大；ＣＡＴ，ＳＯＤ依据干旱强度不
同而于不同时间出现活性峰值，暗示了苍术幼苗在
干旱条件时，可能是通过协调各种保护酶的活性来
保持一个相对稳定的状态。
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Ｓｔｕｄｙｏｎｅｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｏｆＡｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓｌａｎｃｅａ
ＺＨＯＵＪｉｅ１，ＨＵＡＮＧＬｕｑｉ１，ＧＵＯＬａｎｐｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｑｉｎｇ２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，ＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｉｎａｎ，２５００１２，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆＡｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓｌａｎｃｅａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｍｅｔｈｏｄ：ＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｗａｓｃａｒｉｅｄｏｕｔｏｎｃｏｎｔｅｎｔｃｈａｎｇｅｓｏｆＭＤＡ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ，
ＡＰＸｉｎＡ．ｌａｎｃｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ６０００）ｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＩｎＡ．ｌａｎｃｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｒｅａｔｅｄ
ｗｉｔｈ１５％ ａｎｄ２５％ ＰＥＧ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｔｈｅｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｔａｈｉｇｈｅｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＰＥＧＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎｔｈｅｄａｙｏｎｅａｎｄｄａｙｔｈｒｅｅ；ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴａｎｄＡＰＸｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｌａｔｅｒ，ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｒａｔｅｓｒｏｓｅａｔｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＰＥＧｍｏｒｅｏｖｅｒ，ａｃｔｉｖｉ
ｔｉｅｓｏｆＰＯＤ，ＡＰＸｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍａｆｔｅｒｔｈｒｅｅｄａｙｓ，ａｎｄｔｈｅｔｉｍｅｏｆｍａｘｉｍｕｍａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｃｈａｎｇｅｄｗｉｔｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＰＥＧ．Ｃｏｎ
ｃｌｕｓｉｏｎ：Ａ．ｌａｎｃｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｄａｐｔｅｄｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｔｏｄｅｃｒｅａｓｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｎｄｂｙ
ｉｍｐｒｏｖｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｔｏｅｎｈａｎｃｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓｌａｎｃｅａ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ＭＤＡ；ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ；ｃｅｌｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ
［责任编辑 吕冬梅］
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