全 文 ：我国枸杞属物种资源及国内外研究进展
董静洲，杨俊军，王 瑛
（中国科学院 武汉植物研究所，湖北 武汉 ４３００７４）
［摘要］ 通过参阅大量中外研究文献，回顾了２个世纪来枸杞属物种的系统研究，并结合笔者的相关研究，对
我国枸杞属资源的研究与应用进行了分析。以往的研究主要集中在起源与系统演化、生殖进化以及该属部分物种
的活性成分的药理和新成分研究，研究国家主要有美国、中国、日本、朝鲜、韩国、土耳其等。中国主要集中在以宁
夏枸杞为主的有效成分的提取分离、药理、基因工程、栽培相关等方面的研究。提出该属物种资源今后的主要研究
方向：传统的系统学难以解释该属物种的系统演化和全球分布特点，分子进化与分子系统学研究是很有希望的解
决途径；比较基因组学研究是该属物种分子系统学研究以及基因资源深入发掘的切入点；以我国广泛分布的宁夏
枸杞Ｌｙｃｉｕｍｂａｒｂａｒｕｍ和枸杞Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ为主的遗传多样性、生态因子和活性成分变异的相关性研究，将为优良种
质资源的发掘、育种栽培和生产区划提供重要的理论基础。
［关键词］ 枸杞属；资源；药理；ＧＡＰ；基因工程；生殖进化
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１８２０２００８
［收稿日期］ ２００７０６１６
［基金项目］ 中国科学院知识创新工程重要方向项目
（ＫＳＣＸＺＹＷＮ０３０）；中国科学院百人计划基金（０５０４５１１２）；武汉市
农业局项目（２００７２０３２２０９９）
［通讯作者］ 王瑛，Ｔｅｌ：（０２７）８７５１０６７５，Ｅｍａｉｌ：ｙｉｎｇｗａｎｇ＠
ｗｂｇｃａｓ．ｃｎ
１ 枸杞属物种资源
枸杞为茄科Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ枸杞属落叶灌木植物，是我国传
统的名贵中药材。早在《神农本草经》和《本草纲目》中就有
关于枸杞的药用和栽培的记载。因具有很强的耐盐性和生
物排水（ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｒａｉｎａｇｅ）能力［１］被认为是良好的防风固
沙和解决我国西北土地盐碱化的先锋植物。
１．１ 枸杞属植物在全球范围内的分布
全世界该属物种约有８０种，在全球呈现离散分布，从南
美洲、北美洲到澳洲、欧亚大陆、太平洋岛屿和南非等地域均
有分布。其中，欧亚大陆约有１０种，主要分布在中亚；非洲
南部分布约２０种；北美洲南部约２０种；南美洲南部分布最
多，达３０余种，热带地区未发现分布。Ｓｙｍｏｎ认为［２］这种离
散分布很可能是由于冈瓦纳大陆（Ｇｏｎｄｗａｎａｌａｎｄ）的断裂与
漂移形成的。也有学者认为是由于该属物种自身传播造成
的［３］；值得注意的是该属中的ＬｙｃｉｕｍｓａｎｄｗｉｃｅｎｓｅＡ．Ｇｒａｙ广
泛地分布在太平洋各岛屿（复活节岛、夏威夷群岛、小笠原群
岛、大东群岛等）。这种异常现象究竟是人为传播还是自然
传播或地质变化造成的尚无研究报道，仅在１９３２年 Ｈｉｔｃｈ
ｃｏｃｋ［４］认为，从形态学上看该物种与北美洲同属物种Ｌ．ｃａｒ
ｏｌｉｎｉａｎｕｍＷａｌｔ．ｖａｒ．ｑｕａｄｒｉｆｉｄｕｍ（Ｍｏｃ．＆Ｓｅｓｓｅ＇ｅｘＤｕｎａｌ）
Ｃ．Ｌ．Ｈｉｔｃｈｃｏｃｋ有很近的亲缘关系。由于枸杞属的姊妹属
Ｇｒａｂｏｗｓｋｉａ的分布仅限于南美洲［５７］，因此目前大多数学者
认为南美洲是枸杞属物种的起源中心。今天的大陆板块的
形成在大约６０万～８０万年，而日本东北大学Ｆｕｋｕｄａ［８］对枸
杞属植物的叶绿体ＤＮＡ分子系统进化研究显示枸杞属物种
起源年代应该在（２９４±９７）万年，此结果支持了该物种的
自然传播说。Ｆｕｋｕｄａ认为，世界各地分布的枸杞属物种之
间存在以下演化关系：①枸杞属物种起源于美洲大陆，美洲
大陆的枸杞属物种包括了一个并系集合群体；②南美洲、澳
洲和欧亚大陆的枸杞属物种是一个单一群系，它们都有一个
共同的来自美洲大陆的祖先；③南非枸杞属物种也是一个并
系集合群体，澳洲和欧亚大陆的枸属物种曾起源于南非；④
Ｌ．ｓａｎｄｗｉｃｅｎｓｅ与美洲大陆群体中某一个系处于同一个进化
分枝上。
１．２ 中国的枸杞属物种概况
我国有７个种和２个变种：枸杞Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ及其变种北
方枸杞Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅｖａｒ．ｐｏｔａｎｉｎｉ、宁夏枸杞Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ及其
变种黄果枸杞 Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍｖａｒ．ａｕｒａｎｔｉｃａｒｐｕｍ、新疆枸杞 Ｌ．
ｄａｓｙｓｔｅｍｕｍ、黑果枸杞Ｌ．ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ、截萼枸杞 Ｌ．ｔｒｕｎｃａｔｕｍ、
云南枸杞Ｌ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ、柱筒枸杞Ｌ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｍ。红枝枸杞
Ｌ．ｄａｓｙｓｔｅｍｕｍｖａｒ．ｒｕｂｒｉｃａｕｌｉｕｍ曾被认为是 Ｌ．ｄａｓｙｓｔｅｍｕｍ
的变种，新修订的英文版《中国植物志》（ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ）将
Ｌ．ｄａｓｙｓｔｅｍｕｍｖａｒ．ｒｕｂｒｉｃａｕｌｉｕｍ作为一种生态变型（ｌｏｃａｌｖａ
ｒｉａｎｔ）而非分类学类群（ｄｉｓｔｉｎｃｔｔａｘｏｎ），从该属分类系统删
去。
２００６～２００７年笔者对我国西北大部分地区包括垂直方
向的青藏高原和华中、华北、西南典型地区的枸杞属物种资
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源进行了较为系统的调查研究。枸杞属物种在我国分布广
泛，环境适应性极强，从高原高寒草甸、荒漠到低山丘陵的丛
林，土壤类型有沙漠、沼泽泥炭、盐碱地、碱性黏土、酸性红黄
壤、酸性腐殖土，从强光照的青藏高原到弱光照的四川盆地，
干旱半干旱的西北地区到高温高湿多雨的西南、东南地区。
其中，宁夏枸杞分布最为广泛，在我国西、北方地区（如新疆、
西藏、青海、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西、河北等）广泛分
布，对干旱、盐碱、低温具有很强的适应能力；与宁夏枸杞相
反，枸杞Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ主要分布在华中、西南和东南地区；其他
几个种或变种种群较少，分布较为稀疏零散。
目前我国枸杞业主要有４大产区：宁夏、河北、内蒙古、
新疆。绝大多数栽培品种均引自宁夏枸杞Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ系列
品种，少量栽培一些当地种。
１．２．１ 宁夏 宁夏枸杞Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ被认为是道地药材，栽
培已有５００多年的历史。宁夏中宁县生产的宁夏枸杞果实
色艳、粒大、皮薄、肉厚、籽少、甘甜，品质远远胜过其他地区
所产，是唯一被载入《中国药典》的枸杞物种。其周边县市
也在大力发展宁夏枸杞栽培。中宁县有自己的专业研究机
构和生产管理机构。已经利用杂交育种、系统育种、辐射育
种等方法培育出了自己的品牌良种如中宁一号 ～四号等果
用枸杞系列品种和茶用无果枸杞品种。主要产品有枸杞酒、
枸杞软糖、枸杞冲剂、枸杞叶茶、枸杞芽茶、枸杞口服液等。
宁夏已成为我国宁夏枸杞的生产和科研中心。
１．２．２ 内蒙古 内蒙古杭锦后旗沙海镇枸杞生产开始于
２０世纪６０年代。主栽品种来源于宁夏枸杞Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ，以
宁杞一、二号，大、小麻叶和当地自繁的品种为主。但是目前
沙海枸杞的相关科研几乎是一片空白。还没有相应的育种、
栽培研究及技术推广机构。基本上是农民自产自销自繁育。
几乎没有根本性的品种换代。引种的宁夏枸杞经过几十年
的栽培，原有的优良性状发生了退化，生产的枸杞子相对中
宁枸杞子来说，果实较小。但是由于当地农民栽培面积大，
且有优势的枸杞生长环境，现在已经形成了自己的品牌“沙
海红枸杞”。沙海枸杞基本上没有自己的深加工产业，主要
靠外销枸杞子。
１．２．３ 新疆 新疆精河县种植的枸杞也主要是引自于宁夏
枸杞Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ的系列品种，经过多年的驯化，形成了十几
个优良品种。１９９８年，新疆精河县被国家农业部正式命名
为“中国枸杞之乡”。精河县相对于中宁县来说是我国第２
个具有自主研究开发能力的枸杞产业中心。精河县林业局
有自己的专业育种和栽培研究队伍———枸杞开发中心。自
６０年代引种宁夏枸杞中的大麻叶和小麻叶以来，已经培育
出了适应当地气候和土壤的优良品种“精杞１号”（来自大
麻叶）和“精杞２号”（来自小麻叶）等，具有自己的质量标准
体系。生产的枸杞子相对宁夏枸杞来说，果实球形或椭球
形，味极甜。精河枸杞的深加工主要有枸杞干果、枸杞酒、枸
杞叶茶、枸杞果汁、枸杞花粉冲剂等。新疆奇台也在尝试栽
培宁夏枸杞，种苗都引自于精河县，技术相对落后，生产的枸
杞子呈现典型的圆球形，产量很低。精河县正在试验滴灌技
术在沙漠地种植宁夏枸杞，生产的枸杞子口味甜度明显比当
地大田种植的枸杞子高很多。该种植方式如能试验成功对
防风治沙、扩大生产面积、提高枸杞子质量都具有重大意义。
１．２．４ 河北 河北枸杞的主栽品种源自于宁夏枸杞Ｌ．ｂａｒ
ｂａｒｕｍ或枸杞Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ，北方枸杞Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅｖａｒ．ｐｏｔａｎｉｎｉ
也有种植。２０世纪５０年代宁夏枸杞引种到河北省，目前产
区遍及巨鹿、沧州、衡水、邢台、邯郸、石家庄等地。巨鹿县被
称为河北“枸杞之乡”，所产枸杞子色泽鲜红似血，故名“血
杞”。由于河北无霜期相对较长，枸杞花果同期的野生特性
在巨鹿经过农民长期栽培驯化，其开花期和结果期产生了相
对分离与集中，形成了一年两季生产。巨鹿县目前也没有自
己的专业研究机构。巨鹿生产的枸杞子相对宁夏枸杞子来
说果实较为苦涩；采用人工搭架的方式栽培。枸杞子深加工
主要有枸杞饮料和枸杞晶冲剂。另外西藏、青海近年来也大
量引种宁夏枸杞，以柴达木盆地诺木红农场生产的“柴杞”
最为成功，栽培范围逐年增加。宁夏枸杞在全国范围内的广
泛引种后生产的枸杞果的药用价值远不如原地所产，但同时
也产生了一些质量高于宁夏地区枸杞子的新的道地产区。
１．３ 我国分布的枸杞属物种研究简况
中国关于枸杞属植物中研究较多的有宁夏枸杞和黑果
枸杞。其中研究最多的是宁夏枸杞。
黑果枸杞为藏医用药，藏医称做“旁玛”。是一种盐生
植物。在传统藏药中以成熟的紫黑色果实入药，用于清心热
和治疗妇科疾病。国内近年来对黑果枸杞的研究主要集中
在果实的紫色素（用作食用色素）的提取分析研究和无机元
素分析、逆境生理研究、组织培养研究等方面。
新疆枸杞的产量较低但多糖的含量远高于宁夏枸杞和
其他种类的枸杞，因而成为世界上少有的几种多糖提取原
料。但是关于新疆枸杞的研究文献鲜见报道，仅见离体再生
体系等方面的初步研究。
北方枸杞与宁夏枸杞具有相似的药用功效，关于北方枸
杞的研究也少，仅有对其种子所含的脂肪酸种类鉴定和扦插
繁殖方面的研究。
２ 国内外对枸杞属植物的活性成分相关研究
２．１ 枸杞多糖（ＬＢＰ）
植物多糖是一类重要的生物活性物质，如枸杞多糖、云
芝多糖、猪苓多糖、香菇多糖、裂褶多糖、茯苓多糖等在抗肿
瘤、抗病毒、抗氧化、抗衰老、降血糖、降血脂、愈溃疡、提高免
疫力等方面表现出巨大的潜力。枸杞多糖是一种水溶性多
糖，是枸杞中最主要的活性成分，相对分子质量为６８２００［９］，
成为国内外研究热点。其中又以枸杞多糖的免疫调节和抗
肿瘤作用的研究最多。现已有很多研究表明枸杞多糖具有
促进免疫、抗衰老、抗肿瘤、清除自由基、抗疲劳、抗辐射、保
肝、生殖功能保护和改善等作用。总体来看国内在枸杞多糖
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药效方面研究较多而在分子药理方面的研究相对薄弱，国外
在药理方面（免疫、肝细胞保护、生殖保护）则研究较多。
枸杞多糖的免疫机制错综复杂，积累了一些相关研究但
尚未形成系统理论。枸杞多糖对免疫的促进作用是通过促
进巨噬细胞的吞噬功能来实现的［１０］。Ｇａｎ研究表明［１１］，宁
夏枸杞中的枸杞多糖蛋白复合物（ＬＢＰ３ｐ）可以促进白细胞
介素２（ｉｎｔｅｒｌｅｕｋ２）和α肿瘤坏死因子在ｍＲＮＡ和蛋白质水
平的表达以调节免疫反应和提高抗癌功效。与单纯的枸杞
多糖不同的是，枸杞多糖蛋白复合物（ＬＢＰ３ｐ）在促进巨噬细
胞的噬菌能力、脾巨噬细胞的增殖和脾细胞的抗体分泌、受
损Ｔ巨噬细胞的活力、ＩＬ２ｍＲＮＡ的表达和降低脂质过氧化
等作用方面没有剂量依赖性［１２］。台湾慈济医学院Ｈｓｕ研究
表明［１３］，一定剂量时（５００ｍｇ·ｋｇ－１）枸杞根的浸取物比地
上部分提取物对小鼠辐射后的保护作用更强，可以显著提高
辐射后的白血球、红血球和血小板的数量，其机制可能是提
取物促进了造血干细胞的恢复和生长。ＬＢＰ还能促进丝裂
霉素诱导的骨髓抑制小鼠的红细胞和血小板数目恢复［１４］。
美国Ｓｕｎｎｙ生物发现公司［１５］研究了宁夏枸杞复合糖（ＬｂＧｐ）
对人皮肤的保护作用，发现 ＬｂＧｐ可以显著降低基质金属蛋
白酶（ＭＭＰ１）的活性，抑制机械压力下的皮肤伸展，其中
ＬｂＧｐ１可以促进人纤维原细胞生长。另外 Ｌｕｏ等研究了小
鼠抗疲劳机制认为 ＬＢＰ可通过增加肌肉和肝脏的糖原含
量、提高乳酸脱氢酶（ＬＤＨ）的活性和抑制血液尿素氮来增强
抗疲劳能力、增加受损睾丸和附睾的质量、提高其超氧化物
歧化酶（ＳＯＤ）活性和性激素水平、保护 Ｈ２Ｏ２对睾丸细胞
ＤＮＡ的损伤［１６］。对肝细胞保护机制主要在枸杞多糖的抗氧
化作用方面的研究。韩国东国大学 Ｈａ［１７］等研究认为枸杞
浸提物的保肝机制包括抗氧化和调节肝细胞的细胞色素
（ＣＹＰ２Ｅ１）表达２个途径，可以有效降低血清转氨酶和碱性
磷酸酶、阻止丙二醛（ＭＤＡ）的形成、维持谷胱甘肽（ＧＳＨ）和
显著降低肝细胞色素（ＣＹＰ２Ｅ１）的表达。Ｗｕ［１８］等研究发现
枸杞多糖可降低小鼠血糖和血清中的丙醛及一氧化氮的含
量并显著提高血清中的ＳＯＤ含量以及减少外围淋巴细胞的
ＤＮＡ损伤。枸杞果实提取物枸杞多糖可诱导细胞周期抑制
并增加细胞内凋亡反应体系中的钙也部分地起到了抑制肝
癌细胞的繁殖的作用［１９］。Ｙｕ等［２０］用二硫苏糖醇（ＤＴＴ）做
诱导剂研究枸杞多糖的细胞保护机制时发现，枸杞多糖可以
抑制ＤＴＴ可诱导的ＬＤＨ的释放和ＰＥＲＫ激酶的磷酸化。香
港大学的Ｙｕ等［２１］研究也发现，枸杞多糖对神经细胞的保护
作用机制通过抑制 ＬＤＨ释放，降低 ｃｊｕｎ氨基末端激酶
（ＪＮＫ）的磷酸化来阻止神经细胞的凋亡来实现的。台湾高
雄医科大学的Ｗｕ等［２２］对比研究了宁夏枸杞、当归 Ａｎｇｅｌｉｃａ
ｓｉｎｅｎｓｉｓ和茯苓Ｐｏｒｉａｃｏｃｏｓ的水提物抗氧化活性，实验表明宁
夏枸杞水提物活性最强，抑制小鼠离体肝细胞中丙醛的形成
和清除超氧阴离子效果最持久。ＣｈａｏＪＣ研究也发现该水
提物可促进肝癌细胞的凋亡［２３］。粗提枸杞多糖与纯化枸杞
多糖相比具有更强的抗氧化活性［２４］，粗提枸杞多糖混合物
中含有类胡萝卜素、核黄素、抗坏血酸、硫氨素和烟酸等可能
也参与了抗氧化反应。这对研究中药活性成分的协同作用
理论、开发复方中药制剂和中药保健品是一个很好的启发。
宁夏枸杞在传统中医药中被用来治疗不孕不育。在生
殖保护机制研究方面，ＬＢＰ对大鼠生殖系统的保护机制可能
是通过抗氧化作用及调节下丘脑垂体性腺轴实现的［２５］。
Ｗａｎｇ［２６］研究了枸杞多糖对体外小鼠生精上皮细胞热损伤
的保护作用，发现枸杞多糖可以延长细胞的凋亡时间、抑制
紫外线诱导的脂质过氧化酶和自由基诱导的细胞色素 Ｃ的
表达。
２．２ 枸杞甜菜碱
甜菜碱化学名称为１羧基Ｎ，Ｎ，Ｎ三甲氨基乙内酯，在
化学结构上与氨基酸相似，属于季胺碱类物质。甜菜碱是枸
杞果、叶、柄中主要的生物碱之一。枸杞对脂质代谢或抗脂
肪肝的作用主要是由于所含的甜菜碱引起的，它在体内起甲
基供应体的作用。近年来，关于枸杞甜菜碱的研究仅限于国
内在含量的测定、提取工艺和对枸杞植物的生理作用（增强
耐盐性）研究方面，关于枸杞甜菜碱的药理药效研究很少。
２．３ 枸杞色素
枸杞籽色素是存在于枸杞浆果中的各类呈色物质，是枸
杞籽的重要生理活性成分。主要包括β胡萝卜素、叶黄素和
其他有色物质。枸杞所含有的类胡萝卜素则具有非常重要
的药用价值。很多研究已经证明枸杞籽色素具有提高人体
免疫功能、预防和抑制肿瘤及预防动脉粥样硬化等作用。β
胡萝卜素是枸杞色素的主要活性成分，具有抗氧化和作为维
生素Ａ的合成前体等重要的生理功能。由于普通食物中维
生素Ａ含量极低或缺乏，使得维生素 Ａ缺乏病（ＶＡＤ）一直
成为世界性营养难题［２７］，因此在枸杞属植物的选种和遗传
育种工作中β胡萝卜素的含量应该成为一个重要参考性状。
关于枸杞色素的研究，多数集中于稳定性研究、含量测定和
提取工艺方面。如香港Ｂａｐｔｉｓｔ大学的彭勇等人建立了枸杞
属植物的果实的类胡萝卜素的快速测定方法［２８］。
２．４ 新活性成分的研究
我国在枸杞属植物有效成分研究方面主要集中在ＬＢＰ、
甜菜碱和枸杞色素等的定量分析和药效等方面的应用研究，
而国际上在枸杞属植物的新化合物分离鉴定及其药理学方
面的基础研究较多。
韩国国立大学的 Ｙｏｓｈｉｋａｗａ研究小组发现枸杞的悬浮
培养的细胞可产生含量高于果实１０倍以上的具有护肝功能
的脑苷酯，明显不同于其他次生代谢产物的产生规律，而且
不同培养阶段的单位质量的细胞的脑苷酯产量没有明显差
异［２９］。后来韩国庆熙大学Ｋｉｍ［３０］从枸杞中分离出了１种新
的脑苷酯ＬＣＣ，他研究认为 ＬＣＣ通过清除四氯化碳损伤的
肝细胞内的活性氧离子，从而维持线粒体内 ＧＳＨ水平来抑
制脂质过氧化和细胞损伤。Ｋｉｍ［３１］继续研究了其机制：在氨
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基半乳糖诱导的肝损伤细胞中，ＬＣＣ能显著地促进尿核苷与
ＲＮＡ链的结合，并能解除放线菌素Ｄ对ＲＮＡ合成的抑制作
用。土耳其阿那多鲁大学的 Ｋｏｓａｒ等从分布在土耳其的宁
夏枸杞和黑果枸杞的果实中分离出了多酚类物质，实验证明
具有良好的清除自由基的作用［３２］。朝鲜大学的Ｈａｎ［３３］从枸
杞中分离出了一种新的酚性氨基酸：二氢Ｎ对羟基苯乙基
咖啡酰胺，超氧化物清除实验表明该氨基酸有抗氧化功能。
从枸杞或宁夏枸杞中相继发现更多的活性成分或药用
价值，如对耐受新青霉素的金黄色葡萄球菌具有显著抑制效
应的吡喃糖苷化合物（韩国庆北大学）［３４］、具有很强的抗真
菌活性和抑制白念珠菌多态性转换的酚性酰胺化合物（ｄｉ
ｈｙｄｒｏＮｃａｆｅｏｙｌｔｙｒａｍｉｎｅ，ｔｒａｎｓＮｆｅｒｕｌｏｙｌｏｃｔｏｐａｍｉｎｅ，ｔｒａｎｓＮ
ｃａｆｅｏｙｌｔｙｒａｍｉｎｅ，ｃｉｓＮｃａｆｅｏｙｌｔｙｒａｍｉｎｅ）（韩国庆北大学）［３５］、
抑制前列腺细胞增殖的莨菪亭（浙江药物研究所）［３６］、比水
飞蓟素具有更强的保肝功能的吡咯衍生物（汉城大学）［３７］、
显著抑制肝脏伊藤细胞（Ｉｔｏｃｅｌ）的增殖和胶原质的合成［３８］
和细胞纤维化的玉米黄素双棕榈酸酯（汉城大学）［３９］、可有
效预防和治疗老年性黄斑变性病的玉米黄质（香港理工大
学）［４０］等等。
土耳其Ａｎａｄｏｌｕ大学的Ａｌｔｉｎｔａｓ［４１］等从宁夏枸杞和黑果
枸杞果汁中分离出了香精油类化合物，其中宁夏枸杞果实中
有棕榈酸、亚油酸、肉豆蔻酸等，黑果枸杞果实中有二十七
烷、二十六烷、二十九烷等。日本三得利公司工程技术研究
中心从宁夏枸杞果实中分离并鉴定出了维生素 Ｃ的生物合
成前体物（２ＯβＤ吡喃葡萄糖基），在干果中含量达０５％，
可以显著提高饲喂小鼠血液中的 ＶｉｔａｍｉｎＣ量［４２］。台湾大
学的Ｌｉｎ等在利用乳酸菌Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｕｓｐａｒａｃａｓｅｉｓｕｂｓｐ．ｐａｒａ
ｃａｓｅｉＮＴＵ１０１和ＢｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｌｏｎｇｕｍＢＣＲＣ１１８４７对牛奶和
豆奶混合物发酵生产饮料时加入５％的枸杞果汁，结果使饮
料的适口性增强，保质保存期延长［４３］。华盛顿大学 Ｌａｍ［４４］
研究发现饮用宁夏枸杞茶可以降低ｗａｒｆａｒｉｎ（抗凝血剂）的功
效使病人的凝血指数上升，其作用成分及作用机制有待进一
步研究，表明枸杞的不当使用并非没有不良反应。
３ 枸杞属植物药材的质量评价研究
在宁夏枸杞药材质量评价方面目前尚无统一标准。由
于我国宁夏枸杞药材产区多、品种多，质量参差不齐，因此药
材真伪鉴别非常重要。国内相关研究有传统的综合品质评
价研究和药材性状研究。香港Ｂａｐｔｉｓｔ大学彭勇等［４５］利用傅
里叶变换红外光谱法（ＦＴＩＲ）进行１０种国产枸杞的无损快
速鉴别，发现这１０种枸杞的红外光谱各自均有自己的特征
吸收，可做鉴别和区分的参考。孙素琴等［４６］利用傅里叶变
换红外（ＦＴＩＲ）光谱法无损快速鉴别了枸杞子的４种原性状
（颜色、味道、质地及形状），提出了将枸杞子原性状与其所
含化学成分的不同和相对含量的差异联系起来进行性状的
鉴别这一新的中药鉴别研究思路。周群等［４７］在国内首次利
用红外指纹图谱和聚类分析法建立了宁夏枸杞３个不同产
地的枸杞的模型，该模型对未知样品的识别率和拒绝率均在
９０％以上。
由于目前提取分离技术的限制，利用枸杞多糖和类胡萝
卜素的化学指纹图谱还无法进行有效的药材鉴别。聂国
朝［４８］以其甜菜碱为主要活性成分利用ＨＰＬＣＤＡＤ指纹图谱
研究了几种枸杞药材的种属鉴别方法。近年来有很多研究
者提出利用ＤＮＡ指纹图谱来进行枸杞属植物药材及其他中
药材的真伪鉴别，也产生了很多相关研究报道。但笔者认为
ＤＮＡ指纹图谱技术在药用植物系统学研究上可以作为参考
依据，但不足以用于药材质量评价，尤其在区分道地药材方
面，更不足为据，因为药材的道地性更多地取决于环境因素。
由于全国大范围的引种栽培，短期驯化导致来自宁夏枸杞这
一物种或同一品种的各地枸杞药材的ＤＮＡ指纹图谱极有可
能没有显著差异，而它们在质量上则往往差异甚大。
４ 枸杞药材的道地性研究和ＧＡＰ研究
与其他药材道地性研究一样，国内对枸杞属植物的道地
性研究也主要是通过对其生物学特性、生理生态［４９５０］、有效
成分积累规律［５１５２］、地域成分差异［５３５４］、地质状况［５５］、土壤
因子［５６］、气象因子［５７］、生产区划［５８］、植被及群落结构等与
该药材的质量的相关性的研究来达到人工调控提高药材质
量的目的。高业新等［５９］从地质学的角度研究宁夏枸杞的道
地性机制，认为土壤钾素含量与其他金属元素的含量平衡决
定着枸杞子的品质，即，钾素含量高时其他元素的含量也应
该较高，这样才能保证枸杞果实的多糖类物质和甜菜碱类物
质的较高含量和配比平衡。
李健等成功地选育出三倍体优良新品系，其综合性状显
著优于目前生产上最优品种宁杞一号［６０］。另外在耐盐品种
的筛选［６１］、逆境生理研究［６２６４］对选育适合我国西北地区和
沿海滩涂地的枸杞品种具有重要意义。近年来在青海诺木
洪盐碱地引种宁夏枸杞成功并大面积生产，粒大味甜质优，
其市场价格已超过宁夏枸杞。事实证明宁夏枸杞具有广谱
的耐盐性和适应性，其道地性产区进一步扩大，对宁夏枸杞
的道地性研究和道地产区认证、生产区划提出了新的挑战。
５ 枸杞属植物的基因工程研究
从２０００年开始，枸杞转基因和活性成分的相关基因分
离及其调控的研究逐渐成为热点。已研究出较成熟的宁夏
枸杞发根农杆菌转化体系［６５］。孔英珍［６６］等首次尝试利用
中子束将外源基因导入枸杞得到了转化苗。赵亚华 ［６７］等
把小鼠金属硫蛋白ＩｃＤＮＡ通过根癌农杆菌介导转入枸杞，
并在枸杞体内表达产生富集锌的转基因枸杞，结果 ｍＭＴ
ＩｃＤＮＡ枸杞对锌离子富集比对照高２倍以上。兰州沙漠研
究所的Ｃｕｉ等采用差异显示法从宁夏枸杞的体细胞胚中分
离出了与胚胎发生相关的２条特异全长 ｃＤＮＡ［６８］。张爱香
等从枸杞叶片ｃＤＮＡ文库中筛选出了类胡萝卜素生物合成
途径中ＩＰＰ异构酶的编码基因［６９］和番茄红素β环化酶（Ｌｙ
ｃＢ）基因［７０］。Ｃｕｉ等研究发现过氧化氢可诱导宁夏枸杞胚
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第３３卷第１８期
２００８年９月
中 国 中 药 杂 志
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Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ １８
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，２００８
性愈伤组织某些蛋白质合成基因的表达［７１］。乌克兰细胞生
物学和基因工程研究所 Ｓｙｔｎｉｋ［７２］利用常规转化技术将标记
基因（ｕｉｄＡ）和筛选基因（ａａｄＡ）导入到烟草Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａ
ｃｕｍ的质体，再通过体细胞不对称杂交将烟草的工程质体成
功地导入到宁夏枸杞的原生质中。
我国在枸杞属植物的再生体系的建立从原生质体培养、
体细胞胚诱导、悬浮培养和分化成苗都有研究。兰州大学的
Ｌｉ等人研究发现，宁夏枸杞的体细胞胚发生过程中不同阶段
对微量元素的吸收率差异很大［７３］。一定质量浓度的 Ａｇ＋
（＜５０ｍｇ·Ｌ－１）可加速体细胞的发生和细胞分化，超过此
浓度则产生毒害、抑制体细胞胚的发生［７４］。钙离子与多
胺［７５７６］对枸杞体细胞胚的发生存在明显的正相关。
６ 枸杞属物种的生殖进化研究
主要集中在生殖进化［７７］、性二态性［７８］和自交不亲和
性［７９８０］等几个方面。
Ｌｙｃｉｕｍ物种为典型的完全花，但是在南美洲和北美洲存
在性二态型现象［７７，８１８６］，即雌性花和完全花异株，如 Ｌ．ｃａｌｉ
ｆｏｒｎｉｃｕｍ，Ｌ．ｅｘｓｅｒｔｕｍ，Ｌ．ｆｒｅｍｏｎｔｉ。而且在性二态型物种中
Ｌ．ｃａｌｉｆｏｒｎｉｃｕｍ并非一致的性二态型，而是存在单态型与二
态型共存的情况［８７］。Ｌ．ｃａｌｉｆｏｒｎｉｃｕｍ不仅与北美洲其他性
二态型物种不同，而且其二态型居群和单态型居群在该物种
内有不同的起源［８７］。Ｌｅｖｉｎ和 Ｍｉｌｅｒ［８６］发现 Ｌ．ｃａｌｉｆｏｒｎｉｃｕｍ
的性二态型分别产生于 Ｌ．ｅｘｓｅｒｔｕｍ和 Ｌ．ｆｒｅｍｏｎｔｉ。Ｙｅｕｎｇ
等［８７］研究发现二态型和单态型与倍性有明显的相关性，与
Ｍｉｌｅｒ和Ｖｅｎａｂｌｅ［８０］提出的“倍性决定二态性”假说一致。尽
管存在生殖变异，Ｌｅｖｉｎ和Ｍｉｌｅｒ［８６］对Ｌ．ｃａｌｉｆｏｒｎｉｃｕｍ的四倍
体性二态型居群和二倍体单态型居群研究发现，他们仍旧是
单系统类群，这与 Ｙｅｕｎｇ［８７］的研究结果一致，无论倍性如
何，都没有出现进化分枝，而且二倍体群体都是雌雄同株的
自交型，而四倍体则都是异体交配，这说明染色体多倍化克
服了多倍体引起的自交不亲和，促进了异体交配的进化［８７］。
Ｍｉｌｅｒ等认为这种花的多态性是起源于雌雄同株祖先的两
个进化分枝。这种性二型性现象很可能是由于 Ｌｙｃｉｕｍ中普
遍存在自交不亲［８８］这种进化压力造成的。Ｓａｖａｇｅ［８９］和
Ｒｉｃｈｍａｎ［８０８１］研究认为 Ｌｙｃｉｕｍ物种内的自交不亲和是由于
控制自交不亲和（ＳＩ）的等位基因的位点的多样性造成的。
北美洲枸杞属物种已经由雌雄同体和自交不亲和的二倍体
进化到自交亲和的多倍体阶段，这种进化模型在南非枸杞属
也存在，结果出现交配的多型性而克服了自交不亲和，导致
了近亲繁殖的缺陷，最终越来越多地产生雄性不育突变
体［８２８３］。
７ 枸杞属物种资源研究方向
７．１ 枸杞属物种的比较基因组学与基因组信息研究
从分子进化的角度，结合传统的植物系统学方法研究枸
杞属物种之间的基因组进化规律和分子进化关系，解决传统
系统学难以解决的系统与起源问题。拟南芥与茄科植物（以
番茄为中心）的比较基因组学研究已经取得重大进展［９０９１］，
目前已经通过比较基因组方法发掘和研究了一些重要的保
守功能基因和非编码序列的功能［９３９５］。以 ＣＯＳ分子标记为
锚定标记，将优良性状的遗传学和分子生物学信息从模式番
茄中转衍（ｒａｄｉａｔｅ）到枸杞属植物中，研究枸杞属物种中的特
有基因功能，发掘新的基因资源，是枸杞属物种基因组学研
究的主要方向。
７．２ 应用技术研究
我国中药材道地性研究目前还处在摸索阶段，这方面尚
缺乏大量基础研究积累和应用技术的系统集成，多表现为零
散的研究报道，以至于在生产上除了传统经验之外还没有科
学的、成套的实用技术出现。还需要继续寻找影响药材活性
成分积累的除常规生态因子以外的更多的有效影响因素，并
要进行重要活性成分的产生机制、规律及其与生态因子的相
关性等方面的基础研究。在此基础上进行相应的应用技术
研究。使我国中药材生产彻底摆脱传统经验和技术的束缚，
走上理论先进、技术可靠、科学发展的道路。我国广泛分布
的枸杞Ｌ．ｃｈｉｎｅｓｅ和宁夏枸杞 Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ野生居群地理格
局及环境差异巨大。研究其遗传多样性、生态因子与活性成
分的关系，阐明其道地性本质，为开发野生资源、育种栽培和
产业化生产提供可靠的理论指导；对现有种质加强道地性
因子的系统研究及其应用技术开发，是枸杞属植物资源应用
研究的根本方向。
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ｂａｒｋｏｆＬｙｃｉｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅＭｉｌｅｒａｇａｉｎｓｔｈｕｍａｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｍｉｃｒｏｏｒ
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Ｒｅｓ，２００５，２８（１２）：１３８３．
［３８］ ＫｉｍＨＰ，ＫｉｍＳＹ，ＬｅｅＥＪ，ｅｔａｌ．Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎｄｉｐａｌｍｉｔａｔｅｆｒｏｍ
Ｌｙｃｉｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｈａｓｈｅｐａｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＲｅｓＣｏｍｍｕｎ
ＭｏｌＰａｔｈｏｌＰｈａｒｍａｃｏｌ，１９９７，９７（３）：３０１．
［３９］ ＫｉｍＨＰ，ＬｅｅＥＪ，ＫｉｍＹＣ，ｅｔａｌ．Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎｄｉｐａｌｍｉｔａｔｅｆｒｏｍ
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第３３卷第１８期
２００８年９月
中 国 中 药 杂 志
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ｔａｔｏ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００５，４２：２５２．
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ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄＲＮＡｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎｔｈｅｈｕｍａｎ
ｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］．ＰｌｏｓＣｏｍｐｕｔＢｉｏｌ，２００６，２（４）：ｅ３３．
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＬｙｃｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ
ＤＯＮＧＪｉｎｇｚｈｏｕ，ＹＡＮＧＪｕｎｊｕｎ，ＷＡＮＧＹｉｎｇ
（ＷｕｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ４３００７４，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ ＳｏｌａｎａｃｅａｅＬｙｃｉｕｍｓｐｅｉｃｅｓａｒｅｄｅｃｉｄｕｏｕｓｓｈｒｕｂｓ．ＩｎａｎｃｉｅｎｔＣｈｉｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎｅｗｏｒｋｓ，Ｌｙｃｉｕｍｐｌａｎｔｓａｒｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄ
ｔｏｗｏｒｋｗｅｌｉｎｎｏｕｒｓｈｉｎｇｌｉｖｅｒａｎｄｋｉｄｎｅｙ，ｅｎｈａｎｃｉｎｇｅｙｅｓｉｇｈｔ，ｅｎｒｉｃｈｉｎｇｂｌｏｏｄ，ｉｎｖｉｇｏｒａｔｉｎｇｓｅｘ，ｒｅｄｕｃｉｎｇｒｈｅｕｍａｔｉｓｍａｎｄｓｏｏｎ．
Ｍｏｒｅｏｆｔｈｅｉｒｆｕｎｃｔｉｏｎｓｓｕｃｈａｓｉｍｍｕｎｉｔｙｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ａｎｔｉｏｘｙｄａｔｉｏｎ，ａｎｔｉａｇｉｎｇ，ａｎｔｉｃａｎｃｅｒ，ｇｒｏｗｔｈｓｔｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｈｅｍｏｐｏｉｅｓｉｓｅｎ
ｈａｎｃｉｎｇ，ｉｎｃｒｅｔｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ，ｂｌｏｏｄｓｕｇａｒｒｅｄｕｃｉｎｇ，ｂｅａｒｉｎｇｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄｍａｎｙｏｔｈｅｒｎｅｗｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｒｅｃｏｎｆｏｒｍｅｄｉｎｍｏｄｅｒｎｃｌｉｎｉｃ
ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ．Ｌｙｃｉｕｍｉｓａｌｓｏｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｉｎｂｒｅｗｉｎｇ，ｂｅｖｅｒａｇｅａｎｄｍａｎｙｏｔｈｅｒｐｒｏｄｕｃｔｓ．ＴｈｅｗｏｒｌｄＬｙｃｉｕｍｒｅｌａｔｅｄｒｅｓｅａｒｃｈｅｓａｒｅｍｏｓｔｌｙ
ｏｎＬｙｃｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｓｅｘｕａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｃｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓｅｐａｒａｔｉｏｎａｎｄｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅ
ｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｒａｔｈｅｒｔｈａｎｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｔａｘｏｎｏｍｙｗｉｌｄｏｂｅｔｅｒｉｎｅｘｐｌａ
ｎａｔｉｏｎｏｆｐｒｅｓｅｎｔｇｌｏｂａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＬｙｃｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ；ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｇｅｎｏｍｉｃｓｒｅｓｅａｒｃｈｏｎＬｙｃｉｕｍｗｉｌｂｅａｗｈｏｌｅｎｅｗｗａｙｔｏｄｅｅｐｇｅｎｅ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ；ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄａｃｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｏｎＬ．ｂａｒｂａｒｕｍａｎｄＬ．ｃｈｉｎｅｎｓｅｗｉｌｌａｙｔｈｅｏｒｙ
ｂａｓｉｓｆｏｒｎｅｗｇｅｒｍｐｌａｓｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｌｙｃｉｕｍ；ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ；ＧＡＰ；ｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ；ｓｅｘｕａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
［责任编辑 吕冬梅］
·７２０２·
第３３卷第１８期
２００８年９月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ １８
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，２００８