全 文 ：高温胁迫下半夏倒苗前后保护酶活力的变化
薛建平t 3 o丁 勇t o张爱民t o胡传秋u
kt q淮北煤炭师范学院 生物系 o安徽 淮北 uvxsss ~
u q濉溪飞龙中药材科技开发研究所 o安徽 淮北 uvxttxl
≈摘要  目的 }探讨在高温胁迫下半夏倒苗前后保护酶活力的变化 o从而为防止半夏倒苗提供一定的信息 ∀
方法 }待半夏苗高 tx ¦°左右时 o进行kvs ? tl ε 的高温胁迫 o于不同的胁迫处理天数分别测定半夏叶片 !叶柄和块
茎中保护酶k≥’⁄o°’⁄o≤„×l活性和膜脂过氧化产物丙二醛k ⁄„l的含量 ∀结果与结论 }随着高温胁迫时间的延
长 o半夏叶片和叶柄中 ⁄„含量显著增加 o而块茎中 ⁄„含量增加却不显著 ∀高温胁迫后 o≥’⁄和 ≤„×活性都逐
渐下降 ∀ °’⁄活性经高温胁迫后呈现先上升后又迅速下降的趋势 ∀
≈关键词  半夏 ~倒苗 ~保护酶 ~丙二醛 ~高温胁迫
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukusswlsz2sywt2sv
半夏 Πινελλια τερνατα k׫∏±¥ql …¨ µ¬·q为天南星科
多年生草本植物 o以块茎入药 o是一味最常用中药 ∀
半夏忌旱怕涝 o耐阴惧晒 o在芒种夏至期间 o阳光照
射强烈 o温度升高 o地表缺水 o半夏的地上部分随即
枯萎 o俗称 /倒苗0 ∀对半夏倒苗 o刘伯坤和盛兴彪
等≈t ou 报道 t年内有 v次 o张国泰等≈v 认为有 u次 o
顾德兴等≈w ox 则报道为 t ∗ v次 ∀不论倒苗几次 o研
究者普遍认为影响半夏倒苗的主要原因是高温胁迫
所致 ∀半夏最适生长温度为 tx ∗ ux ε o高于 uy ε
或低于 tv ε 半夏即倒苗 ∀半夏倒苗既是对不良环
境条件的一种适应≈y  o也是一种有效的无性繁殖方
式≈x  ∀虽然如此 o但实际生产中高温引起半夏倒苗
却导致其产量降低 o因而在半夏生产中 o防倒苗是一
项非常重要的增产技术≈z  ∀半夏防倒苗的研究从其
生长环境和生活习性方面已有报道≈{  o但倒苗前后
的生物学机理知之甚少 o因而作者拟通过研究半夏
在高温胁迫下倒苗前后叶片 !叶柄和块茎中保护酶
k≥’⁄o≤„× o°’⁄l活性和膜脂过氧化产物丙二醛
k⁄„l含量的变化规律 o为防止半夏倒苗和增产提
供一些有价值的信息 ∀
1 材料和方法
1 q1 实验材料
≈收稿日期  ussv2tt2t{
≈基金项目  安徽/十五0二期重点项目ksvstvssvl
≈通讯作者  3薛建平 o ר¯ }ksxytlv{susux o ∞2°¤¬¯}¬∏¨­³usss ƒ
¼¤«²²q¦²° q¦±
半夏种源采自淮北市濉溪县飞龙中药材科技开
发研究所 Š„°示范基地 o经薛建平副教授鉴定为天
南星科植物三叶半夏 Π. τερνατα …¨ µ¬·q的块茎 ∀
1 q2 实验方法
于 ussv年 v月 o选择大小均一的半夏块茎于盆
钵中播种 o在温度为kuu ? tl ε o光照强度 w sss ¬¯
的人工气候箱中培养 o待苗高 tx ¦°左右时给予kvs
? tl ε 的高温胁迫 o光照强度不变 ∀并且在高温处
理的第 s §k即处理前l !第 v天和第 y天上午 ts时分
别取半夏 ts株 o测定其叶片 !叶柄和块茎中保护酶
活性和膜脂过氧化物 ⁄„的含量 ∀
1 q3 测定项目
1 q3 q1 ≥’⁄活性测定 参照 ⁄«¬±§¶¤方法≈|  ) ) ) 氮
蓝四唑k‘…×l法 o以抑制氮蓝四唑k‘…×l光化还原
xs h的酶量作为 t个酶单位k˜l ∀
1 q3 q2 ≤„×活性测定 参照邹琦的 ≤„× 活性测定
) ) ) 紫外吸收法≈ts  o以 t °¬±内 „uws减少 s qt的酶量
为 t个酶单位k˜l ∀
1 q3 q3 °’⁄活性测定 参照李合生的 °’⁄活性测
定 ) ) ) 愈创木酚法≈tt  o以 t °¬±内 Αwzs变化 s qst为
t个酶单位k˜l ∀
1 q3 q4 ⁄„含量的测定 参照李合生的 ⁄„含量
测定 ) ) ) 硫代巴比妥酸kׅ„l法≈tt  o按公式 ΧkΛ°²¯
#ptl € y qxwk Αxvu p Αyssl p s qxyΑwxs计算 ⁄„ 浓
度 o再转化为 ⁄„含量kΛ°²¯#ªptl ∀
2 实验结果
2 q1 高温引起半夏外部形态的变化
#twy#
第 u|卷第 z期
ussw年 z月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| oŒ¶¶∏¨ z
∏¯¼ oussw
半夏植株在高温处理前生长良好 o叶片和叶柄
青绿 o叶柄的下方均有 t个小的珠芽 o埋于土中或露
于地上 ∀高温处理的第 v天时叶片和叶柄已有枯黄
色斑出现 ∀处理的第 y天时 o叶片和叶柄已全部枯
黄 o大多数植株出现倒苗现象 ∀而经高温处理后 o块
茎未出现干皱 !腐烂现象 o与处理前未有明显变化 ∀
2 q2 高温对半夏植株膜脂过氧化作用的影响
陈贵等≈tu 研究认为 o膜脂过氧化作用可以产生
丙二醛k⁄„l o而 ⁄„含量的高低可代表细胞膜脂
损伤程度的大小 ∀本试验中高温处理后 o半夏叶片
和叶柄 ⁄„含量显著增加k图 tl o⁄„含量在高温
胁迫处理的第 v天和第 y天分别比处理前增加为叶
片 uy qsu h和 uz q{x h o叶柄 y| qxt h和 {w qtx h ∀而
随着处理时间的延长 o半夏块茎 ⁄„含量虽也不断
增加 o但不显著 o第 v天和第 y天仅比处理前分别增
加 s qz{ h和 { qvt h ∀ ⁄„ 含量的增加率依次为叶
柄 叶片 块茎 ∀
图 t 高温对半夏叶片 !叶柄和块茎 ⁄„的含量
t q叶片 ~u q叶柄 ~v q块茎k图 u ∗ w同l
2 q3 高温对半夏植株保护酶活性的影响
2 q3 q1 高温对 ≥’⁄活性的影响 从图 u中可以看
出 o经高温处理后 o半夏叶片 !叶柄和块茎中 ≥’⁄活
性都明显下降 ∀高温胁迫处理的第 v天和第 y天
≥’⁄活性比处理前分别降低为叶片wv qzw h 和
y{ qts h o叶柄 xw qtu h和 || qzz h o块茎 uz q|x h和
wt q{w h ∀≥’⁄活性下降率大小为叶柄 叶片 块
茎 ∀
图 u 高温对半夏植株叶片和块茎 ≥’⁄活性的影响
2 q3 q2 高温对 ≤„× 活性的影响 随着高温胁迫时
间的延长 o半夏叶片 !叶柄和块茎中 ≤„× 活性都逐
渐降低k图 vl ∀其中叶片和叶柄 ≤„×活性降低较块
茎幅度大 o处理 v§和 y§后 o分别降低为叶片
y| quz h和 |{ q{v h o叶柄 |z qyv h和 |{ q{w h ∀半夏
植株 ≤„×活性下降依次为叶柄 叶片 块茎 ∀
图 v 高温对半夏植株叶片 !块茎 ≤„×活性的影响
2 q3 q3 高温对 °’⁄活性的影响 高温胁迫对半夏
植株叶片 !叶柄和块茎 °’⁄活性的影响具有相似的
变化规律k图 wl ∀在高温处理前 o三者 °’⁄活性均
随处理时间的延长而升高 o而后期 °’⁄活性又都随
胁迫时间的延长而迅速下降 ∀
图 w 高温对半夏植株叶片 !叶柄和块茎 °’⁄活性的影响
3 讨论
许多研究表明 }植物细胞通过多种途径产生活
性氧自由基 ’u Α !羟自由基#’‹ !和过氧化氢 ‹u’u o
它们具有很强的氧化能力 o对许多生物大分子有破
坏作用≈tv  ~另一方面 o植物体内具有自由基清除系
统 o如 ≥’⁄o≤„× o°’⁄等 ∀在正常情况下细胞内活性
氧的产生与清除处于一种动态平衡 o不会引起伤害 ∀
但当受到逆境胁迫时 o如高温 !低温 !干旱等 o平衡遭
到破坏 o植物体内发生 ’u Α o#’‹和 ‹u’u等活性氧的
积累 o自由基的产生和积累超过一定的阈值 o直接伤
害蛋白质 !核酸和脂类等生物大分子 o启动膜脂过氧
化作用≈tw  o并引发和加剧膜脂过氧化作用 o导致植
物细胞的伤害甚至导致植物死亡 ∀关于高温胁迫影
响植物正常代谢过程 o破坏生物大分子和细胞结构
的功能 o致使细胞及整个植株受到伤害的研究已有
大量报道≈tx oty  ∀试验结果表明 o高温处理后 o半夏
叶片和叶柄由青绿变枯黄 o并且 ⁄„ 含量显著增
加 o这表明高温处理明显加剧半夏叶片和叶柄膜脂
过氧化程度 o使半夏叶片和叶柄膜系统受到伤害 o从
而影响到半夏植株的生理生化机制 o直至半夏倒苗
死亡 ∀而高温处理后块茎没有干皱 !腐烂现象 o而且
⁄„含量增加不显著 o这表明高温处理对半夏块茎
#uwy#
第 u|卷第 z期
ussw年 z月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| oŒ¶¶∏¨ z
∏¯¼ oussw
膜系统造成的伤害却较轻 o推测这就是当温度 !湿度
和光照强度等外界因素发生较大变化时 o半夏倒苗
以其地下部分度过不良环境的一个重要原因 ∀
≥’⁄o≤„×和 °’⁄等保护酶在高温胁迫后发生了不
同的变化 ∀高温处理后 o半夏叶片和叶柄中 ≥’⁄活
性急剧下降 o加剧了叶片 !叶柄膜脂过氧化作用 o使
膜系统进一步受害 ~而块茎中 ≥’⁄活性虽也不断下
降 o但不显著 o而且块茎中 ≥’⁄活性一直高于叶片
和叶柄 ∀在 ≥’⁄活性下降的同时 o≤„× 活性也在下
降 o分解 ‹u’u的能力降低 ~而 °’⁄活性先持续上升
后又急剧下降 o说明 ≤„× 和 °’⁄对高温的反应不
同 o同时 °’⁄活性升高可以弥补 ≤„×活性下降造成
对 ‹u’u清除能力的降低 ∀但是随着高温胁迫时间
的延长 o°’⁄活性又降低 o这是因为随着处理时间的
延长 o高温胁迫强度已经超过了 °’⁄酶的耐受极
限 o导致其结构被破坏 o从而活性降低甚至失活 ∀
另外 o试验结果还表明 o≥’⁄和 ≤„×活性的降低
与膜脂过氧化产物 ⁄„ 含量增加之间具有显著的
相关性 ∀高温处理后 o叶片 !叶柄和块茎中 ≥’⁄o≤„×
活性的下降率均依次为叶柄 叶片 块茎 o而 ⁄„
含量的增加率为叶柄 叶片 块茎 ∀表明 ≥’⁄和
≤„×的活性与 ⁄„含量之间存在显著的负相关 o同
时这也说明了 ≥’⁄和 ≤„× 是活性氧清除酶系统中
最主要的两种保护酶 ∀因此当半夏植株受到高温胁
迫时 o喷施一些植物生长物质和保护剂 o通过提高其
≥’⁄o≤„×和 °’⁄等保护酶的活性 o是否可以防止半
夏倒苗值得进一步研究 ∀
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≈|  ⁄«¬±§¶¤ • ≥ o°¯ ∏°¥ ⁄ ° o׫²µ³¨ × „ q¨¤©¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ }¦²µµ¨ ¤¯·¨§
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Βοτ ot|{t ovuktul }|v q
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指标的探讨 q植物生理学通讯 ot||t ouzktl }ww q
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和保护酶活性 q生命科学研究 oussu oykul }tys q
Τηε χηανγε οφ αχτιϖιτψ οφ προτεχτιϖε ενζψµε αρουνδ σπρουτ τυµ βλε
οφ Πινελλια τερνατε υνδερ ηιγη τεµ περατυρε στρεσσ
÷˜∞¬¤±2³¬±ªt o⁄Œ‘Š ≠²±ªt o‹„‘Š „¬2°¬±t o ‹˜ ≤«∏¤±2 ¬´∏u
kt q∆επαρτµεντ οφ Βιολογψ, Ηυαιβει ΧοαλΙνδυστρψ Τεαχηερ. σ Χολλεγε , Ηυαιβει uvxsss , Χηινα ;
u . Συιξι Φειλονγ Τραδιτιοναλ Χηινεσε Μεδιχιναλ Ματεριαλσ Ρεσεαρχη ανδ ∆εϖελοπµεντ Ινστιτυτε , Ηυαιβει uvxttx , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε : ײ¶·∏§¼·«¨ ¦«¤±ª¨ ²©·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨·²¤√²¬§¶³µ²∏··∏°¥¯¨²© Πινελλιατερνατα . Μετηοδ : „
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[ Κεψ ωορδσ] Πινελλια τερνατα ~¶³µ²∏··∏°¥¯¨~³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨~ °¤¯²±§¬¤¯§¨«¼§¨ k⁄„l ~«¬ª«·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶
≈责任编辑 王康正 
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