全 文 ：半夏种内不同居群生长节律的研究
郭巧生t o贺善安u o刘 丽t
kt q南京农业大学 中药材研究所 o江苏 南京 utss|x ~
u q中国科学院 江苏省植物研究所 o江苏 南京 utsstwl
≈摘要  目的 }通过对在同一栽培条件中的不同半夏居群的生长节律观测比较 o以期为半夏遗传多样性的研
究提供依据 ∀方法 }采用田间试验的方法对 ty个半夏居群生长节律进行了连续两年的平行比较观测 ∀结果与结
论 }半夏各居群在出苗 !展叶 !抽薹及倒苗期等生长节律方面存在着差异 }大部分半夏居群在本试验栽培条件下具
明显的 v次出苗和 v次倒苗现象 o并且在年生长期内表现出春秋两个生长高峰期 ~从抽薹开花时间看 o大部分居群
在 x月有 t个抽薹开花高峰期 o但具体起始和延续时间各居群间存在着较大的差异 ∀其中以引自于江苏句容的半
夏居群抽薹最早 o且具/先花后叶0特性 ∀
≈关键词  半夏 ~居群 ~生长节律 ~遗传多样性
≈中图分类号  • u{u qu ~≥xyz ≈文献标识码  … ≈文章编号  tsst2xvsukusstl sw2suvv2sw
半夏 Πινελλια τερνατα k׫∏±¥ql …µ¨¬·q为一广
布种植物 o在我国大部分地区及朝鲜半岛和日本都
能生长 o这说明半夏对环境条件有较大的适应性 ∀
有关半夏的生长节律也因生境或居群的不同而不
同 o各学者的研究结果也不尽相同 ∀如以倒苗为例 o
刘伯坤和盛应彪等发现在四川省半夏在 t年内有 v
次倒苗和 v次出苗现象≈t ou  ~而张国泰等则认为大
部分居群 t年内有 u次明显的倒苗过程≈v  ~顾德兴
等则报道为 t ∗ v次≈w ox  ∀长尾弓郎等报道 o在日本
的京都地区母块茎和小块茎也存在 u 个萌发高
峰≈y  ∀尽管如此 o上述研究对于影响半夏生长节律
变化的主要原因是温度和土壤湿度的看法是较为一
致的 ∀
由于表现型主要是由遗传基因和环境条件共同
决定的 o且前者起主导作用 ∀因此除环境条件所致
的生长节律差异外 o各居群间是否还存在遗传上的
差异 o迄今未见有关报道 ∀本文将 ty个半夏居群栽
培在同一生境 o观测其生长节律 o从而可基本上消除
环境条件的影响 o以便为进一步开展半夏遗传多样
性的研究和优良品种的选育提供依据 ∀
1 材料和方法
1 q1 材料
t||w ∗ t||x年 o以长江中下游地区为主要搜集
≈收稿日期  usss2tt2s|
≈基金项目  国家自然科学基金资助项目kvsszs|uul
地 o引种了 ty个野生或栽培的半夏居群的块茎 ∀并
于 t||x年 ts月 o以每一居群为 t个小区栽培于南
京农业大学卫岗实验农场 o小区面积为 t qx °u ∀翌
年 w月下旬在每个小区南边和西边各种植一行玉
米 o株距为 vs ¦° o以备夏季遮阴 ∀居群k小区l编号
及材料来源见表 t ∀
1 q2 观测内容和方法
表 t ty个半夏居群编号及来源
居群编号 原产地 生境 备 注
t 江苏省昆山市 栽培
u 江苏省姜堰市 野生
v 四川省武胜县 野生
w 湖南省临湘市 野生
x 甘肃省西河县k µl 栽培 宽叶
y 福建省南平市 野生
z 江苏省沛县 栽培 原引菏泽
{ 江苏省句容市 野生
| 江苏省东台市 野生
ts 山东省枣庄市 野生
tt 江苏省宜兴市 野生
tu 甘肃省西河县k ´l 栽培 狭叶
tv 江苏省射阳县 野生
tw 江苏省邳州市k ´l 栽培 狭叶
tx 江苏省邳州市k µl 栽培 宽叶
ty 浙江省磐安县 栽培
以每月 x日 !tx日和 ux日为观测日 o分别观测
各居群k小区l内半夏萌芽期 !展叶期 !抽薹期和倒苗
期等生长发育阶段 ∀并根据布朗2布郎喀k…µ¤∏±2
…¯ ¤± ∏´¨·l划分多度k¤¥∏±§¤±¦¨l的方法 o修正为以下
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第 uy卷第 w期
usst年 w月
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Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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„³µqousst
x级 }即多度级别为 s ot ou ov ow时 o植株个体数分别
为极少 o少 o较多 o多 o极多 ∀
自 t||y ∗ t||z年连续 u年 o以目测法估计半夏
上述各生长发育阶段的植株个体数 o观测结果分别
见表 u ∗ 表 x ∀
表 u 半夏不同居群的出苗情况比较
居群
编号
w月
x tx ux
x月
x tx ux
y月
x tx ux
z月
x tx ux
{月
x tx ux
|月
x tx ux
ts月
x tx ux
t t u s s s t s s t s u u s t s u t s
u t t s s s t s t s t u s t s t t s
v t t t s s s t t t u u t t u t u t s
w t t s s s s s s t t t t s t s s
x s t s s s u s t t t s s t s s
y t t s s s s s s t s s s s
z t u t s u s s u s t t t t s
{ t t t s s s t t t s u t t s t s s
| t s t t s u s t s t t s
ts t t s s s u t s u s t s t s s
tt t u s s s s s t t t t t s t t s
tu t t s s t s t s t t s s s s s
tv t s t s t s t s s s s s s
tw s t u t s t s s t t t t s t t s
tx s u t s s s t u s t s t t s
ty s u s s s s s t s t s s t s
注 }表内数字为多度级别 o无数字处为未见个体 ~x otx oux , ,为日期k表 v ∗ 表 x同l
表 v 半夏不同居群的展叶情况比较
居群
编号
w月
x tx ux
x月
x tx ux
y月
x tx ux
z月
x tx ux
{月
x tx ux
|月
x tx ux
ts月
x tx ux
tt月
x ts
t u w w v v v v s u w t t u v v v u u u u t
u u w w w v u v v s u v u u t v v v v v u u t
v t w w w v v v v t u u t s t u u v v v v u t
w u w w v u t t t t t t t t t u u u u u u u t
x v w v u s u s u u v v u u u u u u u t t s
y u v w u t s t t s t t t t s t t t t t t s
z u w u t t v w w v w v u v v v v u t t s
{ u u w w v u t t t t t u t t t v v v u t t s
| u w w v t t t t s u w v u u v v u u u u s s
ts u w v u u u u t u w v u t u u v u u u t s
tt u w w w v v v w u u w w v v v w w w v v u t
tu v u w v u u v v v u w v u u u u u u u t s
tv v w u t t u u t t v u u u u u u u u t s
tw u v v t u w v u v v w v u t v u u u t t
tx s t u v v v w v v w v u u v v v u u u s
ty u u u u t t u t u u t t t u u u u u s
2 结果分析
2 q1 不同居群的出苗情况比较
由表 u可知 }尽管 ty个半夏居群原产地不同 o
但引种到南京后均有 v次较为明显的出苗过程 ∀第
t次在 w月中旬 ∗ x月上旬 o第 u次在 y月上旬 ∗ z
月中旬 o第 v次在 {月下旬 ∗ ts月中旬 ∀各居群的
出苗期差异主要在前 u次 o相差时间在 ts ∗ us §不
等 ∀而第 v次几乎是同步的 ∀第 t次出苗较早的有
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表 w 半夏不同居群的抽薹情况比较
居群
编号
w月
x tx ux
x月
x tx ux
y月
x tx ux
z月
x tx ux
{月
x tx ux
|月
x tx ux
ts月
x tx
t s t t s t
u t s t s s s
v t t s s s s
w t u t s s
x t u s s s s s s s s s
y t s
z t t s u u v u t t t t t t t
{ t u u v v u s s s s
| t u v v s s s
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tt s u u s s t s s
tu s t t t t s t t s
tv t u t s s
tw u u t s u t s t t s s
tx s t t s s t t s s t t s t
ty t t t s t s s
表 x 半夏不同居群的倒苗情况比较
居群
编号
x月
x tx ux
y月
x tx ux
z月
x tx ux
{月
x tx ux
|月
x tx ux
ts月
x tx ux
tt月
x tx
t t u u s t u u t u t t t t s
u t u t t t t t t s t s t t t s
v t t t t t u v s s s s t t t s
w s u v s t t t t s t t s t t s
x s u u t s t u t t t t t t s
y u v s s t s s s t s
z t v u s s t s t t u t t s
{ v t s s t t s t u u u t s
| u v s s s t t t t t t t t s
ts t u u t s t t s s t s t t t s
tt t u u t t s s t t t t t u u t s
tu u u s s s s t t t t t u u t s
tv t u v s s s t t t t t u u t s
tw s t s t s t t s s s t t t t s
tx s t t s t t s t u t t t t t t s
ty s s t s s s u s s s t t t s
x个居群 o即武胜kvl !临湘kwl !南平kyl !宜兴kttl和
句容k{l o这些居群的原生境均属气候 !土壤较湿润
的环境 o且均采自野生 ∀出苗较晚的有邳州ktxl和
磐安ktylu个 o两者均采自栽培居群 ∀
从出苗的相对个体数看 o各居群间的差异不太
明显 ∀
2 q2 不同居群的展叶情况比较
从表 v不难看出 }各居群在整个年生长期内都
有展叶植株 o亦即均有植株在正常生长 o但展叶的相
对个体数在同一居群内生长的不同时期或不同居群
间的同一观测时间内是不同的 ∀沛县kzl !邳州k ´l
和k µlktw otxl !宜兴kttl及西河k ´l和k µlktu oxl
y个在整个生长期内的展叶个体数相对平稳 o而其余
大部分半夏居群则出现春 !秋两个较为明显的展叶
高峰期 ∀
大部分居群开始展叶的时间在 w月中旬 ∗ w月
下旬 o但不同居群间的展叶始期存在着 ts §左右的
差异 ∀展叶最早是句容k{l半夏居群 o其次为姜堰
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kul !武胜kvl !临湘kwl !南平kyl !东台k|l !宜兴kttl
及西河ktulz个 ∀最晚的仍然为邳州k µlktxl磐安
ktylu个 ∀
2 q3 不同居群的抽薹情况比较
表 w非常清楚地显示 }各半夏居群在春季均有 t
个抽薹高峰期 o大部分居群是在 x月抽薹开花 ∀但
各居群间抽薹起始和延续时间却有较大的差异 o抽
薹最早为句容k{l ow月 x日左右即开始抽薹 o实际上
此居群是属于先抽薹后出苗展叶的类型 ∀其次为东
台k|l o该居群的始苗期几乎与抽薹始期相同 ∀抽薹
最晚的是昆山ktl和邳州k µlktxl o于 x月 tx日左
右才开始抽薹 o同最早抽薹的居群竟相差 ws §左右 o
且在居群内抽薹的相对个体数也较少 ∀
除武胜kvl和南平kyl o其余各居群均在秋季仍
有少量抽薹个体出现 o其中沛县kzl在整个生长期都
有较多的抽薹个体 o且大多结实 o表现出较强的有性
繁殖优势 ∀与此有类似情况的居群尚有邳州k µl
ktxl和西河k ´l和k µlktu oxl ∀
2 q4 不同居群的倒苗情况比较
由表 x可以看出 }除邳州k ´l和k µlktw otxlu
个半夏居群外 o其余 tw个均刚有 v次明显的倒苗过
程 o且起始和延续时间大致相近 o即第 t次倒苗时间
为 x月 tx日 ∗ y月 tx日 o延续时间约 vs §左右 ~第
u次为 z月 ux日 ∗ {月 tx日 o延续时间约 us §左
右 ~第 v次为 |月 tx日 ∗ tt月 tx日 o延续时间长达
ys §左右 ∀
邳州k ´l和k µlktw otxlu个半夏居群仅有两次
倒苗过程 o第 t次倒苗时间为 x月 ux日 ∗ {月 x日 o
延续时间较长约 zs §~第 u次与上述各居群的第 v
次倒苗时间相近 ∀
3 讨论
上述结果表明 }半夏各居群在出苗 !展叶 !抽薹
及倒苗期等生长节律方面存在着差异 ∀大部分半夏
居群在本试验栽培条件下具明显的 v次出苗和 v次
倒苗现象 o但具体起始和延续时间各居群间存在着
较大的差异 ∀这与刘伯坤和盛应彪等的观测结果是
基本一致的≈t ou  ∀
据张国泰等报道 o长江流域的半夏生长曲线呈
现两个明显的波峰 o峰值期分别为 x ∗ y月和 ts月 o
尤以 x ∗ y月生长旺盛≈v  ~另据长尾弓郎等在日本的
京都地区的半夏生长曲线峰值期则分别在 y月和 {
月≈y oz  ∀从本文的观测结果看大部分居群的生长发
育情况也基本如此 o只是时间上略有出入 ∀但沛县
kzl !邳州k ´l和k µlktw otxl !宜兴kttl及西河k ´l
和k µlktu oxly个半夏居群在整个生长期内的展叶
个体数相对平稳的 o即使进入倒苗期 o由于有幼苗同
时出土补充新个体 o以能使居群内保持较多的展叶
个体 ∀这从表 u !表 v及表 x中可以清楚地看到这一
点 ∀
从本文所观测的 ty个半夏居群的抽薹开花时
间看 o尽管各居群间在抽薹起始和延续时间上有较
大的差异 o但大部分居群在 x月有一个抽薹开花高
峰期 ∀而据长尾弓郎等报道 }在日本的京都地区 o半
夏花茎的形成期为 x月至 |月中旬 o其中以 y月为
最高峰≈z  ∀如这种微小差异可认为是因环境条件不
同所造成的话 o那同一栽培条件下句容k{l半夏居群
表现出的/先花后叶0且同时较其它居群早抽薹的现
象如再以环境影响来解释就有点缺乏说服力了 ∀有
关半夏生物学特性及其生长节律方面的研究虽已有
较多报道 o但多只是在某一地区或特定条件下观测
某个半夏居群的结果 o其试材即所研究观测的半夏
居群大多为当地的野生或栽培类型≈t ou ow ∗ z  ∀正是
因为生境或居群的不同 o以致各家报道的研究结果
如本文前言中所述有较大的出入 ∀本文将 ty个半
夏居群栽培在同一生境中进行平行比较试验 o已基
本上消除了环境因素对遗传基因表达所起的修饰作
用 ∀因此 o各居群所表现出来的性状差异客观上反
映了各居群遗传基因上所存在的差异≈{ o|  ∀
≈参考文献 
≈t  刘伯坤 o李华芬 q半夏的休眠观察 q中药材 ot|{| otukwl }| q
≈u  盛应彪 q半夏野生变家种栽培技术研究 q中药材 ot|{y okxl }v q
≈v  张国泰 o郭巧生 o王康才 q半夏生态研究 q中国中药杂志 ot||x o
uskzl }v|x q
≈w  顾德兴 o郭巧生 q半夏群体生物学特性的研究 q南京农业大学学
报 ot||s otvkul }tt q
≈x  顾德兴 o李云香 o徐炳生 q半夏的繁殖生物学研究 q植物资源与
环境 ot||w ovkwl }ww q
≈y  ‘¤ª¤² ≠ q⁄²µ°¤±¦¼ ¤±§≥³µ²∏·²© Πινελλια τερνατα …µ¨¬·qq• ¨¨ §
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τερνατα …µ¨¬·q• ¨¨ § • ¶¨ot|{s ouxkul }|v q
≈{  陈家宽 o杨 继 q植物进化生物学 q第 u版 q武汉 }武汉大学出版
社 ot||w qtsu q
≈|  郭巧生 o贺善安 q半夏种内居群形态变异的模糊聚类分析 q植物
资源与环境 ot||z oykvl }u| q
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„³µqousst
Στυδψ ον Γροωτη Ρηψτηµ ιν Ποπυλατιονσ οφ Πινελλια τερνατα (Τηυνβ .) Βρειτ .
Š˜’ ±¬¤²2≥«¨ ±ªt o ‹∞ ≥«¤±2„±u oŒ˜ ¬t
kt qŒ±¶·¬·∏·¨ ²© ≤«¬±¨ ¶¨  §¨¬¦¬±¤¯ ¤·¨µ¬¤¯¶o‘¤±­¬±ª „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ o
‘¤±­¬±ª utss|x o¬¤±ª¶∏o≤«¬±¤~
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[ Αβστραχτ] Οβεχτιϖε: ײ¶·∏§¼·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ²© Πινελλια τερνατα q·«¨ ªµ²º·«µ«¼·«° q Μετηοδ :
≥¬¬·¨ ±¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Π. τερνατα q²µ¬ª¬±¤·¨§ °²¶·¯¼ ©µ²° °¬§§¯¨¤±§ ²¯º µ¨µ¨¤¦«¨¶²© ≠¤±ª·½¨ •¬√ µ¨√¤¯¯¨ ¼
º µ¨¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¤±§¦∏¯·¬√¤·¨§¬± • ¬¨ª¤±ª ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ ƒ¤µ° ²© ‘¤±­¬±ª „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ º¬·«¶¤°¨¦∏¯2
·∏µ¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o º«²¶¨ §¬©©¨ µ¨±¦¨¶¬± ªµ²º·«µ«¼·«° «¤√¨ ¥¨ ±¨ ²¥¶¨µ√ §¨¤±§¦²°³¤µ¨§¦²±·¬±∏²∏¶¯¼ ©²µ·º²
¼ ¤¨µ¶q Ρεσυλτ ανδ χονχλυσιον : × «¨ µ¨ ¤µ¨ ²¥√¬²∏¶§¬©©¨ µ¨±¦¨¶¬±¶³µ²∏·¬±ªo¯ ¤°¬±¤¶³µ¨¤§¬±ªo¥²¯·¬±ª¤±§0¶³µ²∏·
·∏°¥¯ 0¨ o ׫µ¨¨·¬° ¶¨²©0¶³µ²∏·¬±ª0 ¤±§¶²2¦¤¯¯¨ §0¶³µ²∏··∏°¥¯ 0¨ ¤±§·º²©¤¶·2ªµ²º¬±ª ³¨µ¬²§¶©²µ³¯¤±·¶¬±
°²¶·²©·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶¬±¶³µ¬±ª¤±§¤∏·∏°± µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ º µ¨¨ ²¥¶¨µ√ §¨ º¬·«¬±¤¼¨ ¤µo¬±¦¯∏§¬±ª °¤¶¶¥²¯·¬±ª¬±
¤¼ q…∏··«¨ ¶·¤µ·¬±ª·¬°¨¤±§§∏µ¤·¬²± ¤µ¨ √ µ¨¼ §¬©©¨ µ¨±·©µ²° ³²³∏¯¤·¬²±·²³²³∏¯¤·¬²±o º¬·± ©¯²º µ¨¬±ª¥¨¬±ª
³µ¬²µ·²¶³µ²∏·¬±ª¬±·«¨ ³²³∏¯¤·¬²± ²µ¬ª¬±¤·¨§©µ²° ∏µ²±ª¦²∏±·¼ q
[ Κεψ ωορδσ] Πινελλια τερνατα q~³²³∏¯¤·¬²±~ªµ²º·«µ«¼·«° ~ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼
≈责任编辑 王康正 
不同种源胡芦巴生长发育特性初步观察
陈 君t o丁万隆t o陈 震t o程惠珍t o杨世林t o陈国顺u o杨新才u
kt1 中国医学科学院 药用植物研究所 o北京 tsss|w ~
u1 宁夏贫困地区经济开发服务公司 o宁夏 银川 zxssstl
≈摘要  目的 }为胡芦巴的良种选育提供依据 ∀方法 }收集不同种源胡芦巴 o在北京和宁夏隆德种植 o定期调
查生长发育情况 o最后进行收获期考种 ∀结果 }不同种源胡芦巴在苗期形态 !生长特征 !产量及质量性状方面存在
差异 ∀结论 }在北京和宁夏隆德种植胡芦巴 o国外印度种源 !国内宁夏种源表现较好 ∀
≈关键词  胡芦巴 ~种源 ~生长发育
≈中图分类号  • u{u qu ~≥xyz ≈文献标识码  ≈文章编号  tsst2xvsukusstlsw2suvz2sw
胡芦巴 Τριγονελλα φοενυ µ2γραεχυ µ q又名芦
巴子 !香豆子 !苦豆 ∀为豆科 t 年或 u 年生草本植
物 o以种子入药 o有补肾阳 !祛寒冷 !止痛功效≈t  ∀原
产西亚及欧洲东南部 o目前以印度 !法国 !黎巴嫩 !摩
洛哥等地产量最大 ∀我国分布较广 o黑龙江 !吉林 !
辽宁 !河北 !河南 !新疆 !甘肃 !内蒙 !青海 !宁夏 !
≈收稿日期  usss2sz2t{
西藏 !陕西 !安徽 !湖北 !四川等省区均有栽培 o而以
安徽 !四川 !河南等省为主产区 ∀近年来 o随着胡芦
巴胶和胡芦巴薯蓣皂素资源的开发 o我国胡芦巴的
需求量日益增加 o为此我们开展了胡芦巴良种选育
及栽培技术研究 ∀t||{ ∗ t|||年在北京 !宁夏对不
同产地胡芦巴的生物学特性进行了初步观察 o介绍
如下 ∀
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第 uy卷第 w期
usst年 w月
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∂ ²¯ quy o‘²qw
„³µqousst