全 文 ：中国生态农业学报 2016年 3月 第 24卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Mar. 2016, 24(3): 345355
* 国家现代牧草产业技术体系建设专项(CARA-35)和全国种质资源保护项目(NB2130135)资助
** 通讯作者: 师尚礼, 主要研究方向为牧草栽培、草种质资源及育种。E-mail: shishl@gsau.edu.cn
寇江涛, 主要研究方向为草种质资源及育种。E-mail: koujiangtao@st.gsau.edu.cn
收稿日期: 20150921 接受日期: 20151201
* The study was supported by the National Modern Forage Industry System Construction Project (No. CARA-35) and the National Germplasm
Resources Conservation Project (No. NB2130135).
** Corresponding author, E-mail: shishl@gsau.edu.cn
Received Sep. 21, 2015; accepted Dec. 1, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.151028
外源 EBR对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗微量元素
吸收及叶绿素荧光动力学参数的影响*
寇江涛 康文娟 苗阳阳 师尚礼**
(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中美草地畜牧业可持续研究中心
兰州 730070)
摘 要 为明确外源 2,4-表油菜素内酯(2,4-epibrassinolide, EBR)诱导紫花苜蓿(Medicago sativa L.)幼苗抗盐性
的效果及其可能的生理调节机制, 采用营养液水培法, 以紫花苜蓿品种‘中苜 3 号’和‘陇中苜蓿’为材料, 研究
NaCl胁迫下施用外源 EBR对紫花苜蓿幼苗微量元素吸收及叶片 PSⅡ功能、电子传递速率和光能分配的影响。
结果表明: 150 mmol·L1 NaCl胁迫下, 苜蓿幼苗不同器官(叶片、茎秆、根系)中的 Cu2+含量显著升高, Fe2+、
Mn2+、Zn2+含量和 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+显著降低, 无机离子的吸收、运输和分配等代谢
平衡被打破; 同时 NaCl胁迫造成苜蓿幼苗叶片 PSⅡ反应中心受损, 天线耗散、反应中心耗散增加, 光合能力
下降。NaCl 胁迫下, 施用 0.1 μmol·L1外源 EBR 后, 苜蓿幼苗不同器官(叶片、茎秆、根系)中的 Cu2+含量显
著降低, Fe2+、Mn2+、Zn2+含量及 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+显著升高, 幼苗体内无机离子的吸
收、运输得到有效调控, Na+和 Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等阳离子间的拮抗作用减小; 苜蓿幼苗叶片的 F0、NPQ
显著降低, Fm、Fv/F0、Fv/Fm、ФPSⅡ、Fv′/Fm′、qP和 ETR显著升高, 苜蓿幼苗叶片吸收的光能用于光化学反
应部分(P)增加、天线色素耗散部分(D)和反应中心过剩光能部分(E)降低。说明外源 EBR 能够促进 NaCl 胁迫
下苜蓿幼苗对无机离子的选择性吸收、运输和分配, 维持体内的离子代谢平衡, 通过提高光合电子传递效率,
降低天线热耗散和反应中心过剩光能, 维持较高的 PSⅡ光化学活性, 进而平衡激发能在 PSⅠ、PSⅡ之间的分
配, 降低 NaCl胁迫对 PSⅡ反应中心的损伤程度, 有效缓解 NaCl胁迫对苜蓿幼苗所造成的伤害。
关键词 紫花苜蓿 NaCl胁迫 2,4-表油菜素内酯 离子代谢 叶绿素荧光动力学 光系统Ⅱ(PSⅡ)
中图分类号: Q945 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)03-0345-11
Effect of exogenous 2,4-epibrassinolide on trace element absorption and
chlorophyll fluorescence of Medicago sativa L. seedlings under NaCl stress*
KOU Jiangtao, KANG Wenjuan, MIAO Yangyang, SHI Shangli**
(College of Grassland Science, Gansu Agricultural University / Key Ecosystems Laboratory, Ministry of Education / Pratacultural
Engineering Laboratory of Gansu Province / Sino-US Center for Grazingland Ecosystems Sustainability, Lanzhou 730070, China)
Abstract Due to the serious secondary soil salinization, salt injury has become a limiting factor of the development of high
quality alfalfa industry in Northwest and North China. Brassinosteroid (BR) has been globally recognized as a new plant
growth hormone with high and broad spectrum activity, which could regulate plant growth and development and mitigate a
series of abiotic stresses due to high salinity, heavy metal contamination, high temperatures, low temperatures, drought and
hypoxia. It also plays an important role in regulating the photosynthesis and absorption of trace element of plants. Given the
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importance of the study of the effects of BR on trace element absorption and fluorescence kinetics parameters in Medicago
sativa L. seedlings under salt stress, we investigated salt resistance and possible physiological regulation mechanism of M.
sativa seedlings induced by exogenous 2,4-Epibrassinolide (EBR). The effects of EBR on the absorption, transportation and
allocation of trace elements, leaf PSⅡ function, electron transport rate and light allocation in seedlings of M. sativa cv.
Zhongmu No.3 and M. sativa cv. Longzhong under NaCl stress were determined using the hydroponics method. Four treatments
were conducted in the experiment ― CK (distilled water), 150 mmol·L1 NaCl, 0.1 μmol·L1 EBR and 150 mmol·L1 NaCl +
0.1 μmol·L1 EBR. The results showed that Cu2+ content increased significantly in different organs (leave, stem and root) of the
seedlings, also Fe2+, Mn2+ and Zn2+ contents significantly decreased and then Fe2+/Na+, Mn2+/Na+, Cu2+/Na+ and Zn2+/Na+
declined markedly under 150 mmol·L1 NaCl stress. The metabolic process of the uptake, transportation and distribution of
inorganic ions was disordered and PSⅡ reaction center damaged. Concurrently, there was a drop in the transportation ratio of
photosynthetic electrons (ETR) and photochemical reaction energy. NaCl stress facilitated antenna dissipated energy and
reaction center dissipated energy, which resulted in a drop in photosynthetic capacity. This condition was reversed by the
addition of 0.1 μmol·L1 EBR under NaCl stress. Addition of EBR significantly decreased Cu2+ content in different plant
organs (leave, stem and root), while significantly increased contents of Fe2+, Mn2+ and Zn2+, and ratios of Fe2+/Na+, Mn2+/Na+,
Cu2+/Na+ and Zn2+/Na+. The uptake and transportation of inorganic ions were effectively regulated, accompanied by a decrease
in antagonism among positive ions like Na+, Fe2+, Mn2+, Cu2+, Zn2+, etc. Leaf F0 and NPQ significantly decreased and Fm,
Fv/F0, Fv/Fm, ФPSⅡ, Fv′/Fm′, qP and ETR significantly increased. Absorbed light energy was allocated more to photochemical
reaction energy, less light was allocated to antenna pigment dissipation and excess light energy to reaction center. This
illustrated that EBR improved the selective absorption, transportation and distribution of inorganic ions and maintained ion
metabolic balance under NaCl stress. Furthermore, EBR effectively alleviated any harm to M. sativa seedlings caused by NaCl
stress by raising ETR, reducing antenna heat dissipation and excess light energy of reaction center and maintaining a higher
level PSⅡ photochemistry activity. This further stimulated even energy allocation between PSⅠ and PSⅡ and decreased
damage to PSⅡ reaction center.
Keywords Medicago sativa; NaCl stress; 2,4-Epibrassinolide; Ion metabolism; Chlorophyll fluorescence kinetics; Photosystem
Ⅱ complex (PSⅡ)
土壤盐渍化是一个全球性的生态问题, 是影响
农作物产量和品质、限制农业发展的主要非生物胁
迫因子之一[1]。盐渍化是干旱、半干旱地区土壤的
一个普遍特征[2], 世界上 20%的灌溉用地都面临土
壤次生盐渍化的危害[34]。盐胁迫会抑制根系对植物
必需营养元素的吸收 , 造成植株营养亏缺 [5], 并促
进叶绿素 b 的分解, 导致捕光色素蛋白复合体的结
构与功能受到破坏, 进而抑制光系统Ⅱ(PSⅡ)的功
能, 引起植物光合能力的下降[6]。
油菜素甾醇类化合物(brassinosteroids, BRs)是
迄今为止国际上公认的活性最高、最广谱的一类植
物生长激素, 对植物的生长发育具有重要的调节作
用[7]。BRs 与植物抗逆性的关系及其信号转导途径
的研究一直都是热点, BRs能缓解高盐[8]、重金属[9]、
高温[10]、低温[11]、干旱[12]、低氧[13]等一系列非生物
胁迫。在植物的盐适应机制上, 光合能力和营养元
素吸收等代谢过程相互交织 [4,14]。已经研究证实 ,
BRs 对植物体光合作用和营养元素的吸收具有重要
的调控作用[15]。陆晓民和郭世荣[16]研究表明, 2,4-表
油菜素内酯 (2,4-epibrassinolide, EBR)可调节黄瓜
(Cucumis sativus L.)幼苗根系多胺变化 , 有效提高
ATPase 活性, 促进无机离子的吸收, 缓解低氧对黄
瓜幼苗的伤害。李玉华等[17]研究表明, 在冷胁迫条
件下 , EBR 能显著提高高山离子芥 (Chorispora
bungeana Fisch. et Mey.)幼苗叶片叶绿素含量、叶绿
素荧光参数 Fv/Fm 和电子传递速率, 增强抗氧化防
御能力, 减轻冷胁迫对高山离子芥幼苗的伤害。然
而, 有关 BRs 调控盐胁迫下植物光合作用和离子稳
态方面的研究还较少[18], 其机理仍然不清晰。因此,
研究盐胁迫下 BRs 对紫花苜蓿(Medicago sativa L.)
幼苗微量元素吸收及荧光动力学参数的影响具有重
要意义。
紫花苜蓿是我国种植面积最大的高产优质豆科
牧草, 但在我国西北、华北等苜蓿主产区, 由于土壤
次生盐渍化严重发生, 盐害已成为发展高产、优质
苜蓿草产业的主限制因子之一, 因此如何提高紫花
苜蓿耐盐性的研究已成为当前的研究热点。本试验
以紫花苜蓿品种‘中苜 3 号’和‘陇中苜蓿’为材料, 研
究 NaCl 胁迫下 EBR 对紫花苜蓿幼苗吸收 Fe2+、
Mn2+、Zn2+、Cu2+等微量元素吸收、运输、分配及
PSⅡ功能、电子传递速率的调节效应, 以明确 EBR
诱导苜蓿幼苗抗盐性的效果及其可能的生理机制 ,
为苜蓿的抗盐栽培以及应用 BRs缓解苜蓿盐害提供
更多的理论和实践依据。
第 3期 寇江涛等: 外源 EBR对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗微量元素吸收及叶绿素荧光动力学参数的影响 347
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1 材料与方法
1.1 供试材料
供试紫花苜蓿品种为‘中苜 3 号’(M. sativa cv.
Zhongmu No. 3)、‘陇中苜蓿’(M. sativa cv. Longzhong),
由甘肃农业大学草业生态系统教育部重点实验室
提供。
2,4-表油菜素内酯(2,4-Epibrassinolide, EBR)购
自美国 Sigma公司, Ruibio分装。使用前用 98%的乙
醇溶解后稀释到适宜浓度 , 乙醇最终含量为 0.1%
(v/v), 用吐温80 作为展开剂 , 最终含量为 0.1%
(v/v)。
1.2 试验设计
选取均匀、饱满、大小一致的供试苜蓿种子, 用
0.1% HgCl2溶液消毒 5 min, 去离子水漂洗 6次, 用
吸水纸吸干, 播种于灭菌的蛭石培养钵中, 种子萌
发出苗后, 每盆定植 10 株, 转移至光照培养室中,
光照 14 h·d1, 光通量密度 400 μmol·m2·s1, 昼夜温
度分别为(25±1) ℃和(20±1) , ℃ 相对湿度 60%左右,
每 3 d浇灌一次 1/2 Hoagland营养液, 生长 35 d后,
挑选长势基本一致的幼苗洗净转入装有 1/2
Hoagland 营养液的水培盆中预培养, 预培养 3 d 后
开始试验。
前期研究表明, 0.1 μmol·L1 EBR能够促进NaCl
胁迫下苜蓿种子萌发及幼苗生长, 对盐胁迫下苜蓿幼
苗的缓解效果最好[19], 因此本试验选用 0.1 μmol·L1
EBR处理苜蓿幼苗。试验设 4个处理: 1)CK(蒸馏水)、
2)150 mmol·L1 NaCl、3)0.1 μmol·L1 EBR、4)150 mmol·L1
NaCl + 0.1 μmol·L1 EBR。每处理 4次重复。各处理
的溶液均用 1/2 Hoagland 营养液配置, 为保证处理
液浓度稳定, 每隔 2 d更换一次处理液, 营养液间歇
通入空气。试验期间, 不同处理每隔 2 d按照试验设
计将 0.1 μmol·L1 EBR溶液(EBR和EBR+NaCl处理)
及蒸馏水(CK 和 NaCl 处理)均匀喷施于叶片正反面,
喷到有液滴为止, 同时向 EBR、EBR+NaCl 处理营养
液中添加外源 EBR, 使其最终浓度为 0.1 μmol·L1。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 叶绿素荧光动力学参数的测定
于试验开始后第 10 d时, 利用 Imaging-PAM调
制叶绿素荧光仪(Walz, Germany)及其荧光图像分析
软件(Imagingwin, Walz)测定各处理由上到下第 3、4
片完全展开的成熟叶片的叶绿素荧光动力学参数。
测定时间为上午 9:00—11:30, 测定时温度为
(25±1) , ℃ 每个处理 3 次重复。将苜蓿幼苗植株暗
适应 20 min 后 , 打开弱测量光 0.1 μmol·m2·s1,
测定初始荧光 ( F 0 ) , 随后打开一次饱和脉冲光
3 000 μmol·m2·s1(脉冲时间 0.8 s), 测定最大荧光
(Fm); 当荧光从最大值降低到接近 F0 时, 用光化光
(actinic light, 600 μmol·m2·s1)诱导荧光动力学, 测
定 PSⅡ实际光合效率 ФPSⅡ、非光化学淬灭系数
(NPQ)、光化学淬灭系数(qP), 计算 PSⅡ潜在活性
(Fv/F0)、PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)和天线色素
转化效率(Fv′/Fm′), 并计算叶片吸收光能分配情况:
用于天线耗散部分 D=1–Fv′/Fm′, 用于光化学反应部
分 P=qP×Fv′/Fm′, 反应中心耗散部分 E=(1–qP)×
Fv′/Fm′。之后设置不同脉冲光强, 测定表观光合电子
传递速率(ETR)的动力学变化曲线。
1.3.2 微量元素含量的测定
测定叶绿素荧光动力学参数后 , 将植株的根
系、茎秆、叶片分开, 用去离子水冲洗干净, 并用吸
水纸吸干水分, 置于烘箱内 105 ℃杀青 15 min, 然
后65 ℃烘干至恒重, 置于研钵中磨细并全部过圆孔直
径为 0.25 mm的筛, 保存用来测定微量元素的含量。
Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu2+含量测定参照毛美飞等[20]
方法用 1 mol·L1 HCl溶液浸提, 采用 TAS-990 Super
原子吸收分光光度计测定。
1.3.3 离子运输比和运输选择性比率的计算
离子运输比(transport ratio, TR)计算公式如下[21]:
TR(X)=a器官(X)/b器官(X) (1)
式中: X为 Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu2+含量。
离子运输选择性比率(transport selectivity ratio,
TS)计算公式如下[22]:
TS(Y, Na+)=a器官(Y/Na+)/b器官(Y/Na+) (2)
式中: Y代表 Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu2+的含量, Na+为
Na+含量。
1.4 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2003进行数据处理和图表
绘制 , 并采用SPSS 16.0软件进行单因素方差分析
(one-way ANOVA)和最小显著差数法(LSD法)进行
多重比较。
2 结果与分析
2.1 外源 EBR对NaCl胁迫下苜蓿幼苗离子含量的
影响
NaCl处理下苜蓿幼苗不同器官中(叶片、茎秆、
根系)的 Fe2+、Mn2+、Zn2+含量显著降低, 而 Cu2+含
量显著升高(图 1)。与 CK相比, NaCl处理下‘中苜 3
号’和‘陇中苜蓿’幼苗叶片中的 Fe2+、Mn2+、Zn2+含
量分别降低 37.86%和 44.14%、37.46%和 42.49%、
44.15%和 51.30%, Cu2+含量分别提高 88.25%和
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图 1 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗中微量元素含量的影响
Fig. 1 Effect of exogenous EBR on trace elements contents of Medicago sativa seedlings under salt stress
CK: 对照(蒸馏水); NaCl: 150 mmol·L1 NaCl; EBR: 0.1 μmol·L1 EBR; NaCl+EBR: 150 mmol·L1 NaCl + 0.1 μmol·L1 EBR。图中
数据为平均值±标准差, 不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。CK: control (distilled water); NaCl: 150 mmol·L1 NaCl; EBR: 0.1 μmol·L1 EBR;
NaCl+EBR: 150 mmol·L1 NaCl + 0.1 μmol·L1 EBR. Values are means ± SD. Bars with different letters are statistically different at 0.05 level.
The same below.
138.98%; 茎秆中的 Fe2+、Mn2+、Zn2+含量分别降低
29.61%和 41.99%、35.24%和 39.59%、31.39%和
55.84%, Cu2+含量分别提高 64.47%和 87.70%; 根系
中的 Fe2+、Mn2+、Zn2+含量分别降低 21.12%和
40.81%、28.90%和 44.15%、55.12%和 51.77%, Cu2+
含量分别提高 79.81%和 194.14%。
NaCl胁迫下施用外源 EBR后, 苜蓿幼苗不同器
官中(叶片、茎秆、根系)的 Fe2+、Mn2+、Zn2+含量显
著升高, Cu2+含量显著降低(图 1)。和单独 NaCl处理
相比, ‘中苜 3 号’和‘陇中苜蓿’幼苗叶片中的 Fe2+、
Mn2+、Zn2+含量分别提高 39.89%和 43.54%、37.80%
和 26.66%、31.68%和 33.52%, Cu2+含量分别降低
34.55%和 27.09%; 茎秆中的 Fe2+、Mn2+、Zn2+含量
分别提高 19.81%和 30.85%、34.44%和 22.79%、
21.24%和 46.29%, Cu2+含量分别降低 30.36%和
21.64%; 根系中的 Fe2+、Mn2+、Zn2+含量分别提高
16.04%和 36.07%、19.34%和 36.98%、39.77%和
39.28%, Cu2+含量分别降低 30.39%和 13.99%。
2.2 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗中 Fe2+/Na+、
Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+的影响
由表 1 可知, NaCl 胁迫下, 苜蓿幼苗不同器官
中(叶片、茎秆、根系)的 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/
Na+、Zn2+/Na+显著降低。NaCl处理下‘中苜 3号’和‘陇
中苜蓿’幼苗叶片中 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、
Zn2+/Na+分别为 CK 的 0.33 倍和 0.26 倍、0.33 倍和
0.26倍、0.82倍和 0.83倍、0.30倍和 0.22倍; 茎秆
中的 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+分别
为 CK的 0.26倍和 0.26倍、0.23倍和 0.27倍、0.60
倍和 0.69倍、0.25倍和 0.20倍; 根系中的 Fe2+/Na+、
Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+分别为 CK的 0.15倍
和 0.15 倍、0.13 倍和 0.14 倍、0.34 倍和 0.53 倍、
0.08倍和 0.12倍。
NaCl胁迫下施用外源 EBR后, 苜蓿幼苗不同器
官中(叶片、茎秆、根系)的 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、
Cu2+/Na+、Zn2+/Na+显著升高(表 1)。施用外源 EBR
后, ‘中苜 3号’和‘陇中苜蓿’幼苗叶片中的 Fe2+/Na+、
第 3期 寇江涛等: 外源 EBR对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗微量元素吸收及叶绿素荧光动力学参数的影响 349
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表 1 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗中 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+和 Zn2+/Na+的影响
Table 1 Effect of exogenous EBR on ratios of Fe2+/Na+, Mn2+/Na+, Cu2+/Na+ and Zn2+/Na+ in Medicago sativa seedlings under salt stress
品种 Variety 器官
Organ
处理
Treatment
Fe2+/Na+ Mn2+/Na+ Cu2+/Na+ Zn2+/Na+
CK 25.64±2.30b 4.99±0.09b 0.57±0.02a 0.42±0.02b
NaCl 8.42±0.78d 1.65±0.07d 0.47±0.01b 0.12±0.01d
EBR 33.51±2.45a 6.01±0.15a 0.55±0.02a 0.68±0.03a
叶
Leaf
NaCl+EBR 16.40±1.16c 3.17±0.16c 0.53±0.03a 0.23±0.02c
CK 32.17±2.13b 3.17±0.28a 0.64±0.03a 0.40±0.03b
NaCl 8.21±0.66d 0.75±0.05c 0.38±0.02c 0.10±0.01d
EBR 51.28±4.32a 3.24±0.25a 0.61±0.01a 0.58±0.05a
茎
Stem
NaCl+EBR 13.48±0.65c 1.37±0.03b 0.46±0.02b 0.16±0.01c
CK 378.47±25.00b 45.57±2.88b 7.15±0.82a 5.63±0.21b
NaCl 56.26±6.92d 6.12±0.25d 2.43±0.11c 0.48±0.05d
EBR 445.83±26.75a 52.00±2.96a 7.63±1.17a 6.78±0.29a
中苜 3号
Zhongmu 3
根
Root
NaCl+EBR 183.34±20.03c 20.47±1.77c 4.73±0.30b 1.86±0.14c
CK 21.26±1.66b 5.01±0.04b 0.58±0.03a 0.40±0.02b
NaCl 5.43±0.70d 1.32±0.08d 0.48±0.03b 0.09±0.01d
EBR 28.13±1.09a 5.44±0.19a 0.55±0.02a 0.53±0.03a
叶
Leaf
NaCl+EBR 10.03±0.84c 2.15±0.05c 0.54±0.02a 0.15±0.01c
CK 16.54±1.98b 1.88±0.07a 0.54±0.04a 0.27±0.02b
NaCl 4.30±0.41d 0.51±0.02c 0.37±0.02c 0.05±0.01d
EBR 24.25±2.55a 1.91±0.04a 0.53±0.04a 0.34±0.02a
茎
Stem
NaCl+EBR 6.64±0.59c 0.74±0.05b 0.45±0.02b 0.09±0.01c
CK 140.22±19.26a 20.09±1.73a 3.71±0.28a 2.58±0.14b
NaCl 20.57±2.29c 2.79±0.13c 1.98±0.08c 0.31±0.02d
EBR 157.13±13.56a 21.18±1.19a 3.66±0.20a 3.07±0.16a
陇中苜蓿
Longzhong
根
Root
NaCl+EBR 54.94±5.75b 7.48±0.13b 2.84±0.19b 0.85±0.07c
Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+分别为单独 NaCl 处
理的 1.95 倍和 1.85 倍、1.92 倍和 1.63 倍、1.12 倍
和 1.13 倍、1.84 倍和 1.72 倍; 茎秆中的 Fe2+/Na+、
Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+分别为单独 NaCl 处
理的 1.64 倍和 1.55 倍、1.84 倍和 1.45 倍、1.22 倍
和 1.19 倍、1.66 倍和 1.73 倍; 根系中的 Fe2+/Na+、
Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+分别为单独 NaCl 处
理的 3.26 倍和 2.67 倍、3.34 倍和 2.68 倍、1.95 倍
和 1.43倍、3.90倍和 2.73倍。
2.3 外源 EBR对NaCl胁迫下苜蓿幼苗体内离子运
输比的影响
由表 2可知, NaCl胁迫下, ‘中苜 3号’和‘陇中苜
蓿’幼苗体内 Fe2+、Mn2+由根部向茎秆、茎秆向叶片
的运输比均与 CK无显著差异; ‘中苜 3号’和‘陇中苜
蓿’幼苗体内 Cu2+由根部向茎秆的运输比显著降低,
分别为 CK的 0.71倍和 0.64倍, 由茎秆向叶片的运
输比显著提高, 分别为 CK的 1.15倍和 1.27倍; ‘中
苜 3 号’和‘陇中苜蓿’幼苗体内 Zn2+由根部向茎秆的
运输比显著提高, 分别为CK的 1.19倍和 1.34倍, 由
茎秆向叶片的运输比与 CK无显著差异。
NaCl胁迫下施用外源 EBR后, ‘中苜 3号’和‘陇
中苜蓿’幼苗体内 Fe2+、Mn2+由根部向茎秆、茎秆向
叶片的运输比均与单独NaCl处理无显著差异; ‘中苜
3 号’和‘陇中苜蓿’幼苗体内 Cu2+由根部向茎秆的运
输比显著升高, 分别为单独 NaCl 处理的 1.19 倍和
1.34 倍, 由茎秆向叶片的运输比显著降低, 分别为
单独 NaCl处理的 0.84倍和 0.85倍; ‘中苜 3号’和‘陇
中苜蓿’幼苗体内 Zn2+由根部向茎秆的运输比显著
降低, 分别为单独 NaCl处理的 0.87倍和 0.72倍, 由
茎秆向叶片的运输比与单独 NaCl处理无显著差异。
2.4 外源 EBR对NaCl胁迫下苜蓿幼苗体内离子运
输选择性比率的影响
由表 3可知, NaCl胁迫下, ‘中苜 3号’和‘陇中苜
蓿’幼苗体内 Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+由根部向茎秆
的运输选择性比率均显著提高, 分别为 CK 的 1.68
倍和 1.77倍、1.72倍和 1.95倍、1.73倍和 1.15倍、
2.87 倍和 1.64 倍, 由茎秆向叶片的运输选择性比率
也显著提高, 分别为 CK 的 1.29 倍和 1.37 倍、1.41
350 中国生态农业学报 2016 第 24卷
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表 2 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗体内离子运输比的影响
Table 2 Effect of exogenous EBR on transportation ratios (TR) of ions in seedlings of Medicago sativa under salt stress
品种 Variety 运输途径 Transport pathway 处理 Treatment Fe2+ Mn2+ Cu2+ Zn2+
CK 0.43±0.03a 0.35±0.01a 0.45±0.02a 0.46±0.03b
NaCl 0.38±0.05a 0.32±0.02a 0.32±0.02c 0.54±0.01a
EBR 0.41±0.02a 0.33±0.01a 0.43±0.01a 0.45±0.03b
根茎
Root-stem
NaCl+EBR 0.39±0.04a 0.36±0.01a 0.38±0.03b 0.47±0.04b
CK 0.94±0.10a 1.85±0.09a 0.87±0.03b 1.24±0.06a
NaCl 0.93±0.13a 1.79±0.12a 1.00±0.05a 1.21±0.12a
EBR 0.89±0.06a 1.95±0.11a 0.84±0.01b 1.23±0.09a
中苜 3号
Zhongmu 3
茎叶
Stem-leaf
NaCl+EBR 0.96±0.05a 1.83±0.11a 0.84±0.02b 1.20±0.11a
CK 0.52±0.02a 0.41±0.02a 0.73±0.05a 0.46±0.05b
NaCl 0.51±0.05a 0.45±0.04a 0.46±0.03c 0.62±0.04a
EBR 0.53±0.03a 0.39±0.03a 0.69±0.05a 0.47±0.02b
根茎
Root-stem
NaCl+EBR 0.49±0.02a 0.40±0.03a 0.62±0.04b 0.45±0.05b
CK 1.06±0.08a 2.18±0.07a 0.98±0.06b 1.20±0.08a
NaCl 1.03±0.14a 2.07±0.12a 1.24±0.04a 1.33±0.10a
EBR 1.13±0.12a 2.22±0.09a 1.03±0.07b 1.27±0.08a
陇中苜蓿
Longzhong
茎叶
Stem-leaf
NaCl+EBR 1.12±0.12a 2.14±0.03a 1.06±0.05b 1.21±0.14a
表 3 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗体内阳离子运输选择性比率的影响
Table 3 Effect of exogenous EBR on transport selectivity ratios (TSs) of ions in Medicago sativa seedlings under salt stress
品种 Variety 运输途径 Transport pathway 处理 Treatment Fe2+/Na+ Mn2+/Na+ Cu2+/Na+ Zn2+/Na+
CK 0.09±0.02b 0.07±0.02b 0.09±0.02b 0.07±0.02b
NaCl 0.15±0.01a 0.12±0.01a 0.16±0.01a 0.21±0.01a
EBR 0.08±0.01b 0.06±0.01b 0.08±0.01b 0.09±0.02b
根茎
Root-stem
NaCl+EBR 0.10±0.01b 0.07±0.01b 0.08±0.01b 0.09±0.00b
CK 0.80±0.05c 1.58±0.13c 0.74±0.05c 1.06±0.05b
NaCl 1.03±0.04a 2.22±0.20a 1.24±0.09a 1.25±0.03a
EBR 0.78±0.06c 1.56±0.14c 0.79±0.04c 1.08±0.04b
中苜 3号
Zhongmu 3
茎叶
Stem-leaf
NaCl+EBR 0.92±0.05b 1.91±0.13b 0.98±0.04b 1.09±0.03b
CK 0.12±0.02b 0.09±0.01b 0.16±0.01b 0.11±0.01b
NaCl 0.21±0.01a 0.18±0.02a 0.19±0.02a 0.17±0.02a
EBR 0.13±0.01b 0.09±0.01b 0.16±0.01b 0.11±0.01b
根茎
Root-stem
NaCl+EBR 0.12±0.02b 0.10±0.01b 0.15±0.01b 0.11±0.02b
CK 1.01±0.05c 1.67±0.11c 1.10±0.10c 1.47±0.06b
NaCl 1.38±0.08a 2.59±0.16a 1.55±0.07a 1.66±0.14a
EBR 0.97±0.08c 1.75±0.14c 1.08±0.10c 1.49±0.13b
陇中苜蓿
Longzhong
茎叶
Stem-leaf
NaCl+EBR 1.13±0.06b 2.11±0.12b 1.28±0.04b 1.45±0.14b
倍和 1.55倍、1.67和 1.41倍、1.19和 1.13倍。
NaCl胁迫下施用外源 EBR后, ‘中苜 3号’和‘陇
中苜蓿’幼苗体内 Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+由根部向
茎秆的运输选择性比率显著降低 , 分别为 CK 的
0.58倍和 0.58倍、0.55倍和 0.54倍、0.49倍和 0.81
倍、0.42 倍和 0.64 倍, 由茎秆向叶片的运输选择性
比率也显著降低, 分别为 CK的 0.89倍和 0.81倍、
0.86 倍和 0.81 倍、0.79 倍和 0.82 倍、0.87 倍和
0.87 倍。
2.5 外源 EBR对NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶片叶绿素
荧光动力学参数的影响
NaCl胁迫下, 苜蓿幼苗叶片的 F0、NPQ显著提
高, Fm、Fv/F0、Fv/Fm、ФPSⅡ、Fv′/Fm′、qP显著降
低(表 4)。与 CK相比, NaCl处理下‘中苜 3号’和‘陇
中苜蓿’幼苗叶片的 F0、NPQ 分别提高 22.46%和
26.25%、38.79%和 41.83%, Fm、Fv/F0、Fv/Fm、ФPSⅡ、
Fv′/Fm′、qP 分别下降 26.26%和 32.71%、47.89%和
56.82%、13.49% 和 19.01%、37.86% 和 45.88%、
第 3期 寇江涛等: 外源 EBR对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗微量元素吸收及叶绿素荧光动力学参数的影响 351
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表 4 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶片叶绿素荧光动力学参数的影响
Table 4 Effect of exogenous EBR on chlorophyll fluorescence parameters of Medicago sativa seedlings under salt stress
品种
Variety
处理
Treatment
F0 Fm Fv/F0 Fv/Fm ФPSⅡ Fv′/Fm′ qP NPQ
CK 0.097±0.002c 0.569±0.010a 4.898±0.031a 0.830±0.009a 0.409±0.009b 0.785±0.012a 0.753±0.012a 0.414±0.010c
NaCl 0.118±0.002a 0.421±0.006c 2.552±0.076c 0.718±0.006c 0.254±0.008d 0.514±0.013c 0.445±0.012c 0.574±0.009a
EBR 0.093±0.002c 0.566±0.016a 5.078±0.083a 0.835±0.008a 0.467±0.010a 0.795±0.013a 0.752±0.010a 0.415±0.010c
中苜 3号
Zhongmu 3
NaCl+EBR 0.105±0.002b 0.453±0.005b 3.327±0.087b 0.769±0.005b 0.339±0.009c 0.667±0.011b 0.637±0.009b 0.473±0.010b
CK 0.104±0.002c 0.581±0.009a 4.612±0.125a 0.822±0.010a 0.377±0.010b 0.744±0.008a 0.775±0.011a 0.449±0.006c
NaCl 0.131±0.002a 0.391±0.006c 1.992±0.084c 0.666±0.009c 0.204±0.007d 0.465±0.010c 0.417±0.011c 0.637±0.007a
EBR 0.102±0.003c 0.570±0.009a 4.587±0.085a 0.821±0.009a 0.403±0.009a 0.752±0.011a 0.779±0.013a 0.447±0.010c
陇中苜蓿
Longzhong
NaCl+EBR 0.118±0.002b 0.409±0.006b 2.472±0.035b 0.712±0.010b 0.265±0.014c 0.559±0.007b 0.573±0.011b 0.545±0.007b
34.53%和 37.59%、40.87%和 46.18%。
NaCl胁迫下施用外源 EBR后, 苜蓿幼苗叶片的
F0、NPQ显著降低, Fm、Fv/F0、Fv/Fm、ФPSⅡ、Fv′/Fm′、
qP显著升高(表 4)。和单独 NaCl处理相比, ‘中苜 3
号 ’和 ‘陇中苜蓿 ’幼苗叶片的 F0、NPQ 分别下降
11.42%和 9.85%、17.58%和 14.45%, Fm、Fv/F0、Fv/Fm、
ФPSⅡ、Fv′/Fm′、qP分别提高 7.89%和 4.65%、30.35%
和 24.13%、7.02%和 6.97%、33.25%和 29.74%、
29.70%和 20.39%、43.16%和 37.31%。
由图 2可知, NaCl胁迫显著降低了苜蓿幼苗叶片
PSⅡ的 ETR, 与 CK相比, NaCl处理下‘中苜 3号’和
‘陇中苜蓿’幼苗叶片 PSⅡ的 ETR 分别下降 14.63%~
64.29%和 14.29%~59.02%。施用外源 EBR 后, 苜蓿
幼苗叶片 PSⅡ的 ETR显著升高, 和单独NaCl处理相
比, ‘中苜 3号’和‘陇中苜蓿’幼苗叶片 PSⅡ的 ETR分
别提高 8.57%~119.68%和 32.17%~133.14%。
图 2 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶片 PSⅡ的 ETR的影响
Fig. 2 Effects of exogenous EBR on ETR of PSⅡ of Medicago sativa seedlings under salt stress
2.6 外源 EBR对NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶片吸收光
能分配情况的影响
由表 5 可知, NaCl 胁迫导致苜蓿幼苗叶片吸收
的光能向光化学反应部分(P)分配显著减少, 增加了
向天线耗散部分(D)和反应中心耗散部分(E)的分配。
与 CK相比, NaCl处理下‘中苜 3号’和‘陇中苜蓿’幼
苗叶片的 P分别下降 61.29%和 66.40%, 而 D、E分
别提高 126.19%和 109.34%、46.92%和 61.80%。施
用外源 EBR能够明显促进苜蓿幼苗叶片吸收的光能
向 P的分配, 降低向 D、E的分配。和单独 NaCl处
理相比, ‘中苜 3号’和‘陇中苜蓿’幼苗叶片的 P分别
提高 85.73%和 65.26%(P<0.05), 而 D、E 分别下降
31.42%和 17.68%、15.22%和 11.76%。
3 讨论
3.1 外源 EBR对NaCl胁迫下苜蓿微量元素吸收的
影响
NaCl胁迫下, 高浓度盐离子(Na+、Cl)的单盐毒
害效应和渗透胁迫效应能够抑制植物对其他营养元
素的吸收, 植物的营养平衡被打破, 致使植物营养
匮乏、氧化胁迫伤害加剧, 从而影响植物正常生长
代谢[23]。本研究中, NaCl处理下苜蓿幼苗不同器官
(叶片、茎秆、根系)中高浓度的 Na+与 Fe2+、Mn2+、
Zn2+等营养元素之间相互竞争, 抑制苜蓿幼苗对 Fe2+、
352 中国生态农业学报 2016 第 24卷
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表 5 外源 EBR对 NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶片吸收光能分配情况的影响
Table 5 Effect of exogenous EBR on absorbed light allocation of Medicago sativa seedlings under salt stress
品种
Variety
处理
Treatment
PSⅡ光化学反应(P)
PSⅡ photochemistry (%)
天线耗散(D)
Antenna heat dissipation (%)
反应中心耗散(E)
Excess energy (%)
CK 59.10±1.17a 21.48±1.21c 19.42±1.07c
NaCl 22.88±0.71c 48.59±1.29a 28.53±1.08a
EBR 59.81±1.46a 20.49±1.27c 19.70±0.75c
中苜 3号
Zhongmu 3
NaCl+EBR 42.49±1.17b 33.33±1.08b 24.19±0.42b
CK 57.69±0.28a 25.58±0.84c 16.72±1.02c
NaCl 19.39±0.87c 53.55±0.98a 27.06±0.29a
EBR 58.59±1.82a 24.82±1.07c 16.59±0.74c
陇中苜蓿
Longzhong
NaCl+EBR 32.04±0.78b 44.08±0.69b 23.88±0.62b
Mn2+、Zn2+的吸收 , Na+还会影响生物膜对 Fe2+、
Mn2+、Zn2+等阳离子的选择性吸收, 进而影响根系对
微量营养元素的吸收 , 导致苜蓿幼苗不同器官(叶
片、茎秆、根系)中 Fe2+、Mn2+、Zn2+含量显著降低,
但 Cu2+含量显著升高, 同时也显著降低了 Fe2+/Na+、
Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+值, 表明盐胁迫导致
苜蓿植株对微量元素的吸收利用受限, 体内的离子
代谢平衡被打破。适应植物体正常生长发育的 Cu2+
范围很窄, 过量的 Cu2+会干扰细胞代谢和离子平衡
对植物产生毒害作用 [24], Cu2+含量升高还会抑制根
系生长, 使根系的养分吸收能力下降, 并影响具有
相同电荷数的 Fe2+、Mn2+、Zn2+等微量元素的吸收,
造成 Fe2+缺乏引起细胞代谢紊乱, 叶绿素合成受到
抑制[25], 同时 Mn2+、Zn2+含量的降低会影响苜蓿幼
苗的光合代谢、呼吸代谢等过程, 并使得叶绿体中
某些叶绿素蛋白复合体合成受到抑制 , 导致苜蓿
幼苗光合能力降低。NaCl 胁迫下施用外源 EBR 提
高了苜蓿幼苗不同器官(叶片、茎秆、根系)中 Fe2+、
Mn2+、Zn2+含量及 Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、
Zn2+/Na+值 , 这与尹博等 [24]在番茄上的研究结果相
似, 表明外源 EBR 能够调控 NaCl 胁迫下苜蓿幼苗
的离子代谢过程, 显著逆转 NaCl胁迫下苜蓿根系对
Fe2+、Mn2+、Zn2+吸收的抑制, 促进了苜蓿幼苗对微
量营养元素的吸收、运输及分配, 维持体内的离子
平衡, 有效缓解盐分离子(Na+、Cl)对光合机构的破
坏, 从而保证叶绿体进行正常的光合作用, 提高苜
蓿幼苗的耐盐性。
NaCl 胁迫下, 植物细胞通过大量吸收无机离子
来维持渗透势, 但高浓度 Na+会不可避免地对细胞
的代谢系统造成伤害, 并影响植物对其他营养元素
的吸收、运输和分配[26]。本研究中, NaCl胁迫下苜
蓿幼苗体内高浓度的 Na+使得 Fe2+、Mn2+、Cu2+、
Zn2+等无机离子由“源”向“库”的运输比发生改变 ,
同时 Na+和 Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等阳离子间存在
拮抗作用, 导致 Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等阳离子的
运输选择性比率显著升高, 从而引起苜蓿幼苗体内
的离子毒害效应; 此外, 苜蓿幼苗不同器官和组织
对离子选择性吸收和运输的能耗增加, 导致离子代
谢紊乱[27]。研究表明, 外源 EBR 能够提高 NaCl 胁
迫下苜蓿幼苗根系的抗氧化能力和活力水平[28], 促
进逆境胁迫下植物对 Fe2+、Mn2+、Zn2+等营养离子
的吸收, 增强植物对逆境胁迫的耐受性[24]。NaCl胁
迫下施用外源 EBR 降低了苜蓿幼苗对 Na+的吸收,
使得 Na+和 Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等阳离子间的拮
抗作用减小, 促进了苜蓿幼苗对 Fe2+、Mn2+、Zn2+
的选择性吸收和运输, 有效维持苜蓿幼苗体内的离
子代谢平衡, 从而降低 NaCl胁迫苜蓿植株的离子毒
害效应, 提高苜蓿幼苗对 NaCl胁迫的耐受性。
3.2 外源 EBR对NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶绿素荧光
动力学参数的影响
叶绿素荧光动力学技术能迅速、准确地反映盐
胁迫等逆境对植物光合系统造成的损伤, 是一种研
究植物光合作用快速的、无损伤的探针[29], 该技术
已成为研究植物在逆境胁迫条件下光合作用及热耗
散情况的一种有效工具[30]。植物光合机构叶绿体及
其类囊体膜上的 PSⅡ对盐胁迫非常敏感, 通过分析
叶绿素荧光参数的变化有助于了解盐胁迫损伤植物
光合机构的不同位点和程度[31], 并可以反映植物叶
片 PSⅡ对光能的吸收和利用情况[32]。
F0的高低和叶片叶绿素浓度有关[33], Fm的大小
与 PSⅡ原初电子受体 QA 的氧化还原状态有关, 可
反映通过 PSⅡ的电子传递情况[34]。本研究中, NaCl
胁迫下苜蓿幼苗叶片的 F0显著升高、Fm显著降低,
F0 的增加可能是植物叶片 PSⅡ反应中心遭到破坏,
或者叶片类囊体膜受到损伤[35], 说明 NaCl 胁迫造
成苜蓿叶片 PSⅡ原初电子受体 QA还原态的重新氧
第 3期 寇江涛等: 外源 EBR对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗微量元素吸收及叶绿素荧光动力学参数的影响 353
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化受到抑制, PSⅡ的电子传递速率降低。NaCl胁迫
下施用外源 EBR后, 苜蓿幼苗叶片的 F0显著降低、
Fm显著升高, 说明外源 EBR 能够有效缓解 NaCl 胁
迫下苜蓿幼苗叶片 PSⅡ反应中心和类囊体膜所受到
的破坏, 并能促进 PSⅡ原初电子受体 QA 还原态的
重新氧化, 提高 PSⅡ的电子传递速率。
ФPSⅡ是 PSⅡ反应中心进行光化学反应的实际
效率, 其大小与碳同化反应强度密切相关[29]。Fv/F0、
Fv/Fm 是表明光化学反应状况的重要参数 [36], 正常
条件下, Fv/Fm一般为 0.80~0.85, 逆境胁迫下 Fv/Fm
会明显下降[35]。本研究中, NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶
片的 ФPSⅡ、Fv/F0、Fv/Fm均显著降低, ФPSⅡ的降
低说明 NaCl 胁迫降低了苜蓿叶片 PSⅡ反应中心光
能向化学能的转变效率 , 导致实际荧光产量下降 ,
PSⅡ反应中心的实际光化学效率下降, 从而降低了
苜蓿叶片的碳同化效率。Fv/F0、Fv/Fm 的降低说明
NaCl 胁迫导致苜蓿叶片 PSⅡ潜在活性及 PSⅡ原初
光能转化效率下降, 进一步证实了 NaCl胁迫使得苜
蓿叶片 PSⅡ反应中心受到了损伤, 同时光合作用原
初反应过程中产生了光抑制现象, 光合电子由 PSⅡ
反应中心向 QA、QB及 PQ 库的传递过程受到抑制,
激发能从天线色素蛋白复合体(LHC)向 PSⅡ的传递
受到抑制, 致使激发能在 PSⅠ、PSⅡ之间的分配平
衡被打破, 导致苜蓿幼苗光合磷酸化及碳同化效率
下降。NaCl 胁迫下施用外源 EBR 后, 苜蓿幼苗叶
片 ФPSⅡ、Fv/F0、Fv/Fm 均显著升高, 说明 NaCl
胁迫对苜蓿幼苗造成的光抑制程度能够被外源
EBR所缓解。
qP 反映了 PSⅡ原初电子受体 QA 的还原状态,
它由 QA重新氧化形成[36]。NPQ是 PSⅡ天线色素吸
收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散
掉的部分[37]。本研究中, NaCl胁迫下苜蓿幼苗叶片
qP显著降低、NPQ显著提高, 说明 NaCl胁迫下, 苜
蓿叶片 PSⅡ反应中心的开放比例降低, 参与 CO2固
定的电子量减少, 这必然使得原初电子受体QA的还
原效率降低 , 同时过剩的光能以热的形式耗散掉 ,
光能转变为化学能的效率降低 , 光合效率下降。
NaCl 胁迫也显著降低了苜蓿叶片的 Fv′/Fm′和 ETR,
进一步说明 NaCl胁迫下天线色素捕获的光能向 PSⅡ
反应中心传递的效率下降。由于 NaCl胁迫降低了苜
蓿幼苗叶片 PSⅡ反应中心的电子传递效率, 能够为
碳同化提供的 ATP、NADPH量减少, 电子传递量子
产量下降, 进一步限制苜蓿叶片的光合作用, 这与
Fv/F0、Fv/Fm的变化结果一致, 也是 NaCl 胁迫下苜
蓿幼苗光合作用下降的根本原因之一。NaCl胁迫下
施用外源 EBR 后, 苜蓿幼苗叶片 NPQ 显著降低、
qP、Fv′/Fm′和 ETR显著升高, 表明外源 EBR能够降
低 QA 重新氧化受到的抑制程度, 提高 PSⅡ反应中
心的开放比例和光化学效率, 降低 PSⅡ反应中心的
电荷分离和电子传递活性受阻程度, 并增加进行光
合作用的电子量, 降低天线热耗散和其他形式耗散
的光能, 进而减轻 NaCl胁迫对苜蓿幼苗光合机构的
伤害, 提高 NaCl胁迫下苜蓿幼苗的光合效率。
在正常情况下, 植物叶片光合色素吸收的光能
主要有 3 种消耗途径: 光合电子传递、叶绿素荧光
发射及热耗散, 当植物生长遭受逆境胁迫时, 这 3
种途径之间存在着此消彼长的关系 [38]。研究表明 ,
NaCl胁迫下茄子(Solanum melongena L.)幼苗光化学
反应的能量(P)减少, 天线色素耗散的能量(D)增加,
非光化学反应耗散的能量(E)变化不稳定[39], 说明在
逆境胁迫下植物会通过光能的分配以缓解过剩光能
对植物的伤害。本研究中, NaCl 胁迫导致苜蓿幼苗
叶片吸收的光能向光化学反应部分(P)分配减少, 增
加了天线耗散能(D)和反应中心耗散能(E), 这与胡
文海等[40]的研究结果一致, 说明苜蓿幼苗叶片吸收
光能通过向天线色素的能耗增加以减轻 NaCl 胁迫
对 PSⅡ反应中心的伤害, 但反应中心耗散部分(E)
的增加说明 NaCl 胁迫引起了反应中心过剩光能的
积累, 对光合机构造成了伤害。施用外源 EBR能够
明显促进苜蓿幼苗叶片吸收的光能向 P 的分配, 降
低向 D、E的分配, 表明外源 EBR能够降低天线热
耗散和反应中心过剩光能 , 同时平衡激发能在
PSⅠ、PSⅡ之间的分配, 进而缓解 NaCl胁迫对苜蓿
幼苗叶片 PSⅡ的伤害, 在缓解 NaCl 胁迫中发挥重
要作用。
4 结论
NaCl 胁迫下, 苜蓿幼苗无机离子的吸收、运输
和分配等代谢过程失调, 苜蓿幼苗叶片 PSⅡ反应中
心受损, 天线耗散、反应中心耗散增加, 光合能力下
降。外源 EBR能够促进苜蓿幼苗在 NaCl胁迫下对无
机离子的选择性吸收和运输, 维持体内的离子代谢
平衡, 并有效缓解 NaCl 胁迫对 PSⅡ反应中心的损
伤, 同时降低天线热耗散, 维持较高的 PSⅡ光化学
活性, 有效缓解盐胁迫对苜蓿幼苗生长的抑制作用。
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