全 文 ：中国生态农业学报 2015年 2月 第 23卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2015, 23(2): 183−190


* 国家科技支撑计划项目(2011BAD16B13, 2012BAD04B04)和内蒙古民族大学科研创新团队支持计划项目(NMD1003)资助
杨恒山, 研究方向为作物高产栽培。E-mail: yanghengshan2003@aliyun.com
收稿日期: 2014−05−30 接受日期: 2014−12−03
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140650
玉米地上主要器官形态建成的动态模拟*
杨恒山1 李莹莹1 徐寿军1 范秀艳1 毕文波1 高聚林2 王志刚2
(1. 内蒙古民族大学农学院 通辽 028000; 2. 内蒙古农业大学农学院 呼和浩特 010019)
摘 要 构建玉米茎秆、叶片和穗等器官的形态建成模型, 可为玉米器官建成的定量预测和虚拟玉米生长系
统的建立提供理论参考。以‘金山 27’、‘先玉 335’、‘伟科 702’和‘郑单 958’等玉米品种为试验材料, 构建玉米
器官形态建成的动态模拟模型。模型以生理发育时间(PDT)为时间步长, 以生理发育日来衡量茎秆、叶片和穗
的生长进程与生长次序, 以品种遗传参数为基础确定其他模型参数, 引入了最小含氮量、最大含氮量和临界含
氮量订正氮素的影响。不同品种、不同试验点的检验结果表明, 节间长度的模拟误差为 0~2.5 cm, RMSE 为 0.2~
0.8 cm; 节间粗度的模拟误差为 0.001~0.397 cm, RMSE 为 0.050~0.156 cm; 叶片长度的模拟误差为 0~2.6 cm,
RMSE 为 0.5~1.1 cm; 叶片宽度的模拟误差为 0~1.5 cm, RMSE 为 0.1~0.5 cm; 雌穗长度的模拟误差为 0.1~1.4 cm,
RMSE 为 0.4~0.7 cm; 雌穗粗度的模拟误差为 0~0.255 cm, RMSE 为 0.070~0.141 cm; 雄穗长度的模拟误差为
0.1~2.1 cm, RMSE 为 0.5~0.9 cm; 雄穗粗度的模拟误差为 0.001~0.158 cm, RMSE 为 0.050~0.066 cm。模型表现
出较好的预测性和可靠性。
关键词 玉米 器官 形态建成 生理发育时间 氮肥效应 动态模拟模型
中图分类号: S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)02-0183-08
Dynamic simulation of maize main organ morphogenesis
YANG Hengshan1, LI Yingying1, XU Shoujun1, FAN Xiuyan1, BI Wenbo1, GAO Julin2, WANG Zhigang2
(1. College of Agronomy, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao 028000, China;
2. College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China)
Abstract To construct a model of maize morphogenesis during physiological development, the processes of growth and orders of
stem, leaves and ears were measured on the basis of the physiological development time (PDT). The model parameters were
determined from genetic traits and the minimum, maximum and critical nitrogen contents used to determine the impact of nitrogen on
the model performance. The model was tested on ‘Jinshan27’, ‘Xianyu335’, ‘Weike702’ and ‘Zhengdan958’ maize varieties. The
experiment results showed that the internode potential length increased gradually with increasing number of maize internode up till
the maximum at eight internodes, and then gradually decreased; while the internode potential thinkness was the largest for the first
internode. Therefore the potential genetic parameters were determined at the potential length of the eighth internode, and the potential
thinkness of the 1st internode, which was used to calculate the potential lengths and thicknesses of the other internodes. The
experiment results indicated the peak values of leaf length and width at the 13th leaf. Therefore, the potential length and width of the
13th leaf were used to determine the potential genetic parameters of leaf. The ear and tassel length and thinkness were also simulated
on the basis of PDT under the impacts of nitrogen application. The results under different varieties and test sites showed that the
absolute prediction errors ranges of the internode length, internode thickness, leaf length, leaf width, ear length, ear width, tassel
length and tassel width were respectively 0−2.5 cm, 0.001−0.397 cm, 0−2.6 cm, 0−1.5 cm, 0.1−1.4 cm, 0−0.255 cm, 0.1−2.1 cm and
0.001−0.158 cm. The corresponding root mean square errors (RMSE) were respectively 0.2−0.8 cm, 0.050−0.156 cm, 0.5−1.1 cm,
0.1−0.5 cm, 0.4−0.7 cm, 0.070−0.141 cm, 0.5−0.9 cm and 0.050−0.066 cm. The model prediction was satisfactory, with moisture
significantly influencing maize organ morphogenesis. Due to the substandard test conditions, the model moisture factor was not
established. The next stage of the model should focus on the coupling of the morphogenesis of water and nitrogen in maize organs.
The model should also be tested for much more variety and wider geographical scope.
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Keywords Maize; Organ; Morphogenesis; Physiological development time; Nitrogen fertilizer effect; Dynamic simulation model
(Received May 30, 2014; accepted Dec. 3, 2014)
作物系统模拟研究是农业信息技术的核心内
容 [1], 作为作物模拟中的重要组成部分 , 作物器官
形态建成模拟, 明确作物的外部形态变化规律, 定
量研究作物器官的形态建成过程, 对作物产量、品
质形成具有重要的理论意义和实际应用价值。同时,
形态建成模拟也是虚拟作物和作物可视化研究的基
础。国外学者已对小麦、水稻、棉花等作物器官建
成与光温、水肥的关系进行了模拟, 从不同角度构
建了作物形态建成动态模型。Jamieson 等[2]分析了
环境变化对小麦叶面积的影响, 构建了日照等环境
因素影响下小麦叶面积变化模型 ; Watanabe等[3]结
合计算机应用软件, 分析水稻的形态建成, 对水稻
植株结构进行了 3维可视化研究; Dornbusch等[4]以
春大麦为例, 研究了基于器官 3D 功能−结构模型描
述和显示禾本科作物植株[4]。在国内, 关于作物不同
器官形态建成的模拟研究已有较多报道。在叶片扩
展模拟方面, 常丽英等[5−8]综合分析了水稻、小麦、
棉花等叶片生长随生育进程的变化特征, 对其叶宽
和叶长进行了动态模拟; 在茎秆和果实的模拟方面,
陈超等[8−13]分别对小麦、棉花、大麦等作物穗、茎
秆、茎枝和棉铃的生长动态进行连续观测和定量分
析 , 模拟了其增长过程; 在根系模拟方面 , 胡军成
等 [14]对小麦根系的动态变化特征进行了系统的模
拟。刘炳成等[15]根据冬小麦根系分布参数的试验测
量和生长规律, 综合考虑根系生长的生理生态模型
和虚拟植物模型, 构造了小麦根系生长动态模型。
目前该方面研究呈现以下趋势: 1)植物与环境相互
作用的生理生态机制探索, 并将生理生态过程与形
态结构模型耦合; 2)冠层与根系耦合虚拟; 3)虚拟作
物平台构建; 4)虚拟作物技术与作物生长模型等有
机结合[16]。关于玉米器官形态建成模拟及可视化研
究方面, 近年来已取得较大进展[17−21]。但所建模型
大多基于统计规律, 在如何将环境条件、植物形态
结构与生理生态过程紧密结合起来, 将植物的形态
结构模型和生理生态模型有机地结合起来, 使模型
更符合植物生长机制方面, 研究尚不够深入。本研
究在系统观测和定量分析的基础上, 考虑生理生态
及栽培措施等驱动变量的影响, 对不同品种玉米的
茎秆、叶片、雌穗生长过程进行动态模拟, 以期为
玉米器官建成的定量预测和虚拟玉米生长系统的建
立提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验区情况与试验材料
本研究基于 3 个试验。试验 1、试验 2 分别于
2011 年、2012 年在内蒙古民族大学农学院实验农
场(43°63′N, 122°25′E)进行 , 试验地土壤含有机质
26.5 g·kg−1、碱解氮 62.0 mg·kg−1、有效磷 10.2 mg·kg−1、
速效钾 95.3 mg·kg−1、pH为 8.3。试验 3于 2012年在
包头市萨拉齐镇内蒙古农业大学试验基地(40°56′N,
110°53′E)进行,试验地土壤含有机质 14.4 g·kg−1, 碱解氮
36.9 mg·kg−1, 有效磷 5.0 mg·kg−1, 速效钾 78.3 mg·kg−1,
pH为 7.6。2个试验点多年平均降水量均在 400 mm
左右, 均具有井灌条件。玉米生育期内一般灌水 3~4
次, 每次灌溉量约为 750 m3·hm−2, 水分条件能满足
玉米正常生长发育需要。
3个试验的供试玉米品种均为‘郑单 958’、‘先玉
335’、‘金山 27’和‘伟科 702’, 均为当地主推高产品
种。气象数据由当地气象部门提供。
1.2 试验方法
试验 1: 试验于 2011年进行, 采用裂区设计, 主
区为品种, 副区为施氮水平, 设施纯氮 0 kg·hm−2、
210 kg·hm−2、300 kg·hm−2和 390 kg·hm−2 4个水平, 种
肥、拔节肥、大喇叭口肥均按 1︰3︰6 施用。种植
密度 7.5万株·hm−2, 基施磷肥(P2O5)190 kg·hm−2, 钾
肥(K2O)80 kg·hm−2; 小区面积 60 m2, 3次重复。4月
28日播种, 栽培管理措施同大田生产。
试验 2: 试验于 2012年进行 , 设 2个播期 , 分
别为 4 月 27 日和 5 月 11 日。不同播期不同品种
处理种植密度均为 7.5 万株 ·hm−2, 均施氮肥 (纯
氮)300 kg·hm−2, 种肥、拔节肥、大喇叭口肥按 1︰3︰6
比例施用。磷钾肥基施, 施用量同试验 1。小区面积
60 m2, 随机排列, 3次重复。
试验3: 试验于2012年进行, 于5月3日播种, 种
植密度、施肥水平等均同试验2。
1.3 观测项目和方法
自第 3 片叶出现开始, 每小区选生长一致的玉
米 5株, 定株观测形态指标。叶片扩展: 从第 3叶露
尖开始, 每隔 2 d定株测量叶片长度和宽度, 直至叶
片定长、定宽, 叶片长度和宽度均取最大值。茎秆
生长: 自拔节期开始, 每隔 2 d定株测量各节间长度
和粗度, 节间粗度使用游标卡尺测量, 测量部位为
节间中间最宽及最窄处直径 , 计算二者的平均值。
第 2期 杨恒山等: 玉米地上主要器官形态建成的动态模拟 185


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雌穗生长: 自雌穗出现开始, 每隔 2 d定株测量雌穗
长度、粗度, 粗度使用游标卡尺测量, 测量部位为最
粗处直径。雄穗生长: 自雄穗出现开始, 每隔 2 d定
株测量长度和穗秆粗度, 长度为雄穗和穗秆的总长
度, 粗度使用游标卡尺测量。植株含氮量: 分别在玉
米出苗期、拔节期、吐丝期、灌浆期和成熟期取地
上植株样, 105 ℃杀青 30 min, 65 ℃烘干至恒重后测
定植株干物质; 粉碎过筛留小样用凯氏定氮−半微
量蒸馏法测定玉米整株含氮量[22]。
1.4 数据处理和使用
试验 1 和试验 2 第 1 播期的数据用于模型构建
和参数调试, 试验 2 第 2 播期和试验 3 的数据用于
模型检验。
2 模型构建
2.1 玉米茎秆生长动态模型
玉米节间伸长是一个由慢到快再到慢的过程 ,
各节间从形态学下端开始向上伸长, 且其伸长有一
定的顺序性和重叠性。根据本试验结果, 玉米各节
间从开始伸长、增粗到定长、定粗需要 7.43个生理
发育时间, 相邻节间开始伸长、增粗的时间间隔为
1.85 个生理发育时间。本研究中玉米第 1 节间开始
伸长增粗的生理发育时间(PDT)为 24.72 d。各节间
伸长、增粗的动态方程如下:
LI,tn=
( )
( ){ }
( )
( ) ( )
I
I
I, max
N
+1.85 1
I
I, max
0 < 24.72 +1.85 1
24.72 +1.85 1 32.15 +1.85 1 , 1
1+ e
> 32.15 +1.85 1
n
m
k t n
n
t n
L f n t n n
b
L t n
− − 24.72 −⎡ ⎤⎣ ⎦
⎧⎪ −⎡ ⎤⎪ ⎣ ⎦⎪⎪ × − −⎡ ⎤⎨ ⎣ ⎦⎛ ⎞⎪⎜ ⎟⎪⎝ ⎠⎪ −⎡ ⎤⎪ ⎣ ⎦⎩
≤ ≤ ≥ (1)

式中: LI,tn为玉米在某一生理发育时刻的第 n节的节
间长度; t 为生理发育时间(PDT); 24.72 为玉米第 1
节间开始伸长、增粗的生理发育时间; LI,maxn为玉米
第 n节节间潜在长度; b、k、m均为模型参数; fN为
氮肥效应因子, 计算见公式(19)。各节间增粗的动态
方程如式(1), 其中的 LI,tn、LI,maxn分别改为 WI,tn (玉
米在某一生理发育时刻的第 n 节的节间粗度 )、
WI,maxn (玉米第 n节节间潜在粗度)。
试验结果表明, 随着玉米节间数的增加, 其各
节节间潜在长度 LI,maxn逐渐增加, 均在第 8节间达到
最大值, 然后又逐渐下降。因此, 其各节间潜在长度
可以用式(2)计算。
LI,maxn=
I, max8
0.148(7.994 1.976 )
I, max8
6.891(0.365 7.507)
1+ e
1+ e
n
n
L
L
−
−
⎧⎪⎡ ⎤⎪⎪⎣ ⎦⎨⎪⎪⎡ ⎤⎪⎣ ⎦⎩

( )
( )
1 8n
n > 8
≤ ≤
(2)
式中: LI,max8是玉米第 8 节间潜在长度, 是品种遗传参
数; bIL、kIL、mIL为节间伸长模型的参数, 其中, mIL为
常量, 在方程中取值 0.40。另外两个参数的计算方法为:
bIL=3 067 636.3×0.035 I, maxn
L (R2=0.983 9) (3)
kIL=3.56e−0.35 I, maxn
L (R2=0.998) (4)
试验结果表明, 玉米第 1节间的潜在粗度(WI,max1)
最大, 然后随着节间数的增加, 其各节节间潜在粗
度 WI,maxn 逐渐减小。因此, 其各节间潜在粗度可以
用下式计算:
WI,maxn= I,max1 0.118 7(1.19 5.65)1+e n
W
−
⎧⎪⎨⎡ ⎤⎪⎣ ⎦⎩
(n≥1) (5)
式中: WI,max1是玉米第 1 节间潜在粗度, 是品种遗传参
数; bIW、kIW、mIW为节间增粗模型的参数, 其中, mIW为
常量, 在方程中取值 0.64。另外两个参数的计算方法为:
bIW=221 924e−20.05 I, maxn
W (R2=0.971 4) (6)
kIW=3.208 7e−2.983 3 I, maxn
W (R2=0.989 6) (7)
2.2 玉米叶片扩展动态模拟
试验结果表明, 玉米各叶片从开始伸长、变宽
到定长、定宽需要 14.52个生理发育时间, 相邻叶片
开始伸长、变宽的时间间隔为 2.22个生理发育时间。
因玉米第 1、2 片叶取样较为困难, 本研究从第 3
片叶开始模拟各节位叶片的生长动态。观测结果显
示, 玉米第 3 片叶开始伸长、变宽的生理发育时间
为 4.37 d。各叶片伸长的动态方程如下:
LL,tn=
( )
( ){ }
( )
( ) ( )
I
I
L, max
N
(4 .375 5+2.22 3
I
L, max
0 +2.22 3
× 4.37+2.22 3 18.89+2.22 3 3
1+ e
+2.22 1
n
mk t n
n
t n
L f n t n n
b
L t n
− − −⎡ ⎤⎣ ⎦
⎧⎪ < 4.37 −⎡ ⎤⎣ ⎦⎪⎪⎪ − −⎡ ⎤⎨ ⎣ ⎦⎪⎪⎪ >18.89 −⎡ ⎤⎪ ⎣ ⎦⎩
≤ ≤ ≥

(8)
186 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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式中: LL,tn为玉米在某一生理发育时刻第 n片叶的叶
片长度, LL,maxn为玉米第 n片叶的潜在长度; 4.37为
玉米第 3 片叶开始伸长、增宽的生理发育时间; 其
他同式(1)。
各叶片增宽的动态方程如式(8), 其中的 LL,tn、
LL,maxn 分别改为 WL,tn (玉米在某一生理发育时刻
的第 n 片叶的宽度)、WL,maxn (玉米第 n 片叶的潜在
宽度)。
试验结果表明, 随着玉米叶序的增加, 各叶片
潜在长度(LL,maxn)、潜在宽度(WL,maxn)逐渐增加, 均在
第 13片叶达到最大值, 然后又逐渐下降。
因此, 每片叶潜在长度可以用下式计算:
LL,maxn=
( )
( )
L,max13
0.316 2(7.974 0.814 3 )
L,max13
0.185 0(0.759 1 12.669)
3 13
1+e
> 13
1+e
n
n
L
n
L
n
−
−
⎧⎪⎡ ⎤⎪⎪⎣ ⎦⎨⎪⎪⎡ ⎤⎪⎣ ⎦⎩
≤ ≤
(9)
式中: LL,max13是玉米第 13 片叶潜在长度, 是品种遗
传参数; bLL、kLL、mLL 分别为玉米叶片增长的方程
参数, 其中, mLL 为常量, 在方程中取值 0.31, 另外
两个参数的计算方法为:
bLL=40 733.47LL,maxn−10.85 (R2=0.933 4) (10)
kLL=2.89e−1.0 L, maxn
L (R2=0.912 1) (11)
各叶片潜在宽度用下式计算:
L, maxnW =
( )
( )
L, max13
0.190 7(12.514 6 1.194 )5
L, max13
1.176 5(1.17 23.48)
3 13
1+e
> 13
1+e
n
n
W n
W n
−
−
⎧⎪⎡ ⎤⎪⎪⎣ ⎦⎨⎪⎪⎡ ⎤⎪⎣ ⎦⎩
≤ ≤

(12)
式中: WL,max13是玉米第 13片叶潜在宽度, 是品种遗
传参数; bLW、kLW、mLW分别为玉米叶片增宽的方程
参数, mLW为常量, 在方程中取值 0.32, 另外两个参
数的计算方法为:
bLW=2.74×10−7×WL,maxn−12.85 (R2=0.976 9) (13)
kLW= 3.43e−9.22 L, maxn
W (R2=831 8) (14)
2.3 玉米雌穗生长动态模型
1)玉米雌穗伸长的动态模型。基于玉米的形态
特性, 本研究对玉米雌穗的生长状态进行模拟。根
据文献资料和试验观测结果, 玉米雌穗长度增加的
动态方程如下:
LE,t= E,max 0.830.4( 46.83)1 139.77e t
L
− −⎡ ⎤+⎣ ⎦
×fN (46.83≤t≤65.84)
(15)
式中: LE,t 为玉米在某一生理发育时刻的雌穗长度;
LE,max为玉米雌穗潜在长度, 是品种遗传参数; t为生
理发育时间(PDT); 46.83 为雌穗开始生长的生理发
育时间; 65.84为雌穗停止生长的生理发育时间。
2)玉米雌穗增粗的动态模型。随着雌穗的伸长,
雌穗粗度也在同步增加, 可用方程(16)表示:
WE,t= 0.47
E,max
0.56( 46.83)1 1 243.63e t
W
− −⎡ ⎤+⎣ ⎦
×fN (46.83≤t≤65.84)
(16)
式中: WE,t 为玉米在某一生理发育时刻的雌穗粗度;
WE,max 为玉米雌穗潜在粗度, 是品种遗传参数; t 为
生理发育时间(PDT); 46.83 为雌穗开始生长的生理
发育时间; 65.84为雌穗停止生长的生理发育时间。
2.4 玉米雄穗生长动态模拟
1)玉米雄穗伸长的动态模型。根据试验观测结
果, 玉米雄穗伸长的动态方程如下:
T,tL =
T,max
0.730.37( 32.82)1 106.25e t
L
− −⎡ ⎤+⎣ ⎦
×fN (32.82≤t≤55.37)
(17)
式中: LT,t 为玉米在某一生理发育时刻的雄穗长度;
T,maxL 为玉米雄穗潜在长度, 是品种遗传参数; t为生
理发育时间(PDT); 32.82 为雄穗开始生长的生理发
育时间; 55.37为雄穗停止生长的生理发育时间。
2)玉米雄穗增粗的动态模拟。根据试验观测结
果, 玉米雄穗增粗的动态方程如下:
WT,t= 0.95
T,max
0.37( 32.82)1 24.79e t
W
− −⎡ ⎤+⎣ ⎦
×fN (32.82≤t≤55.37)
(18)
式中: WT,t 为玉米在某一生理发育时刻的雄穗长度;
WT,max 为玉米雄穗潜在长度, 是品种遗传参数; t 为
生理发育时间(PDT); 32.82 为雄穗开始生长的生理
发育时间; 55.37为雄穗停止生长的生理发育时间。
2.5 氮肥效应因子
玉米器官的形态建成受到养分尤其是氮肥效应
的影响较大。氮肥对玉米器官形态建成的影响可用
氮肥效应因子来订正, 其计算如下:
fN =
A M
C M
B A
B C
1
T T
T T
T T
T T
−⎧⎪ −⎪⎪⎨⎪ −⎪ −⎪⎩

( )
( )
( )
M A C
A C
C A B
< <
=
< <
T T T
T T
T T T
(19)
式中: TM为玉米地上部植株最小含氮量(%), TC为植
株临界含氮量(%), TA为植株实际含氮量(%), TB为植
株最高含氮量(%)。
根据相关资料及试验 2 的测定数据, 玉米植株
第 2期 杨恒山等: 玉米地上主要器官形态建成的动态模拟 187


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最高含氮量、临界含氮量和最小含氮量均与生理发
育时间呈函数关系。
TM,t = 3.380 2×0.979t (R2=0.904 2) (20)
TC,t=(−0.09+1.146 5SN)×0.979t (R2=0.948 0) (21)
TB,t=5.564 1×0.979t (R2=0.905 9) (22)
式中, SN为玉米苗期植株实际含氮量。
3 品种遗传参数的确定及模型的检验
3.1 品种遗传参数的确定
根据试验 1~3的数据, 4个供试玉米品种的节间
潜在长度、节间潜在粗度、叶片潜在长度、叶片潜
在宽度、雌穗潜在长度、雌穗潜在粗度、雄穗潜在
长度、雄穗潜在粗度见表 1。
3.2 模型的检验
运用根均方差法[23]对 2012年通辽试验点第 1、
3、5、7、9、11、13节和包头试验点第 2、4、6、8、
10、12节的节间长度、节间粗度, 通辽试验点第 3、
5、7、9、11、13、15、17片叶和包头试验点第 4、
6、8、10、12、14、16、18片叶的叶片长度、叶片
宽度, 通辽试验点和包头试验点的玉米雌雄穗长度
和粗度的模拟误差进行检验。结果表明, 节间长度
的模拟误差为 0~2.5 cm, RMSE为 0.2~0.8 cm; 节间
粗度的模拟误差为 0.001~0.397 cm, RMSE 为
0.050~0.156 cm; 叶片长度的模拟误差为 0~2.6 cm,
RMSE 为 0.5~1.1 cm; 叶片宽度的模拟误差为 0~
1.5 cm, RMSE为 0.1~0.5 cm; 雌穗长度的模拟误差
为 0.1~1.4 cm, RMSE为 0.4~0.7cm; 雌穗粗度的模拟
误差为 0~0.255 cm, RMSE为 0.070~0.141 cm; 雄穗
长度的模拟误差为 0.1~2.1 cm, RMSE为 0.5~0.9 cm;
雄穗粗度的模拟误差为 0.001~0.158 cm, RMSE 为
0.050~0.066 cm。
表 1 4个供试玉米品种的遗传参数值
Table 1 Genetic coefficients of 4 tested maize genotypes cm
品种
Genotype
第 8节间
潜在长度
Potential length
of the 8th internode
第 1节间
潜在粗度
Potential thickness
of the 1st internode
第 13叶片
潜在长度
Potential length
of the 13th leaf
第 13叶片
潜在宽度
Potential width
of the 13th leaf
雌穗潜在长度
Potential
length
of ear
雌穗潜在粗度
Potential
width
of ear
雄穗潜在长度
Potential
length
of tassel
雄穗潜在粗度
Potential
width
of tassel
郑单 958 Zhengdan958 18.5 2.874 100.3 11.8 23.7 5.432 63.6 0.882
伟科 702 Weike702 17.5 2.492 104.7 10.7 25.4 5.644 65.0 0.844
先玉 335 Xianyu335 20.4 2.752 108.2 12.3 23.3 5.162 67.5 0.816
金山 27 Jinshan27 18.7 2.994 102.8 12.2 23.1 5.442 61.6 0.908

以各器官的模拟值和观测值分别作 1︰1 关系
图(图 1), 表明模型的模拟精度较高。
4 讨论
时间坐标是作物形态建成模型的重要成分。在
已经建立的形态建成模型中, 时间坐标的确定有几
种形式: 一是生长度日 , 二是叶热间距 , 三是植株
生物量 , 四是生理发育时间(PDT)。常丽英等 [24−25]
在描述水稻和棉花的茎秆生长中以生长度日为时
间步长进行模拟 , 反映了积温与作物器官建成进
程的对应关系 , 模型相对稳定 , 但因作物发育进
程与积温的关系并非简单的线性关系 , 将给模型
的精度带来影响。严美春等 [26]使用叶热间距来模
拟叶长和叶宽, 但叶热间距计算目前国内外还没有
统一方法, 模型的运用具有不确定性。宋有洪等[27]
在玉米的叶片扩展模拟过程中 , 建立了叶长和叶
宽随叶片生物量变化的动态方程 , 这种生物量−形
态的异速生长关系是一个相对稳定的表达 , 能够
较好地模拟玉米的形态建成过程。该方法综合考
虑了温度和太阳辐射对作物器官形态建成的影响 ,
主要应用在温室作物的模拟上 [28−31]。本研究以生
理发育日为时间坐标 , 尽管在运用的时候需要计
算 , 但其反映的生理发育效应与作物生长过程对
应关系较稳定, 所以模型也较可靠。本研究确定了
各器官生长参数与生理发育时间的对应关系。即 :
玉米茎秆从开始生长到定型所用 PDT为 7.43 d, 叶
片从开始扩展至完全展开所用 PDT 为 14.52 d; 茎
秆和叶片的生长均具有一定的重叠性和次序性, 相
邻节位茎秆出现的 PDT间隔为 1.85 d, 相邻节位叶
片出现的 PDT间隔为 2.22 d; 玉米第 1节间开始伸
长的 PDT为 24.72 d, 第 3片叶开始扩展的 PDT为
4.37 d。这些形态建成阶段与 PDT的对应关系为模
型构建奠定了基础。
遗传参数的确定是器官形态建成模型中较难解
决的一个问题。一般处理方法是确定器官的潜在最
大值作为品种的遗传参数。本研究中, 根据茎秆长
度、叶片长度、叶片宽度在生长过程中由形态学下
端向上呈现短−长−短的变化规律, 将第 8节间的长度
定为茎秆长度的潜在最大值, 将第 13 片叶的叶长、
叶宽定为玉米植株叶长、叶宽的潜在最大值, 据此使
188 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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图 1 玉米节间长度(a)、节间粗度(b)、叶片长度(c)、叶片宽度(d)、雌穗长度(e)、雌穗粗度(f)、
雄穗长度(g)和雄穗粗度(h)模拟值与观测值的比较
Fig. 1 Comparison between simulated and observed values of internode length (a), internode width (b), leaf length (c),
leaf width (d), ear length (e), ear width (f), tassel length (g) and tassel width (h)
用分段函数来计算其他节位叶片、茎秆的潜在长度。
这样的处理减少了模型参数, 使模型简洁实用。
氮肥施用量对作物的形态建成具有较大影响 ,
一般用植株最小含氮量、临界含氮量来计算氮肥效
应对形态建成的影响 [22]。且都认为最小含氮量和
临界含氮量在品种间没有差别。
本研究在计算氮肥效应因子时 , 运用最小含
氮量、临界含氮量、最高含氮量来表达, 认为不同
品种最小含氮量和最高含氮量相同, 临界含氮量在
品种间有差异, 并用玉米苗期植株实际含氮量体现
不同品种临界含氮量的区别。
本研究模拟了 4 个玉米品种的器官形态建成过
程 , 因条件所限 , 试验品种较少 , 没有考虑不同密
度和水分对玉米的影响, 需在更多品种和更大地域
范围内接受检验, 以广泛测试模型在不同生长环境
的适用性。
第 2期 杨恒山等: 玉米地上主要器官形态建成的动态模拟 189


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