全 文 ：中国生态农业学报 2015年 4月 第 23卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2015, 23(4): 447−453


* 山西重点化学优势学科建设项目(912019)资助
** 通讯作者: 裴红宾, 研究方向为植物生理生态。E-mail: bbpei65110@163.com
秦成, 研究方向为植物生理生态。E-mail: qc332084910@163.com
收稿日期: 2014−10−16 接受日期: 2015−01−27
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141187
外源硒对铅污染下荞麦生长及生理特性的影响*
秦 成1 裴红宾1** 吴晓薇2 连慧达1
(1. 山西师范大学生命科学学院 临汾 041000; 2. 山西省临汾市环境监测站 临汾 041000)
摘 要 以荞麦‘右玉 26’为材料, 在防雨棚下进行盆栽试验, 研究外源硒对土壤铅污染下荞麦幼苗的农艺性状
及生理特性、成熟期各器官铅累积和产量的影响, 旨在探讨硒对土壤铅胁迫下荞麦的生长发育、产量及铅在荞
麦体内富集量的影响, 为发现硒缓解重金属铅对植物的毒害作用提供理论依据, 以期为农业区铅污染治理及
荞麦生产提供有价值的思路和方法。试验采用 2因素完全随机设计, 设置 3个土壤铅浓度(0 mg·L−1、500 mg·L−1、
1 000 mg·L−1)、5个硒浓度(0 mg·kg−1、1 mg·kg−1、2.5 mg·kg−1、5 mg·kg−1 和 10 mg·kg−1)。研究结果表明: 1)随铅
浓度增加, 荞麦的株高、总根长、干重、根系总面积、根系活力、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、经济产量(千
粒重、株粒数)均呈降低趋势。2)低浓度硒(1~2.5 mg·L−1)可缓解铅对荞麦的毒害, 高浓度硒(5~10 mg·L−1)和铅
为协同作用, 加剧了对荞麦的毒害。3)硒浓度为 2.5 mg·L−1时, 缓解铅对荞麦毒害的效果最为明显, 显著降低
了铅胁迫下荞麦幼苗 SOD和 POD活性; 降低成熟期荞麦各器官铅含量, 各处理下荞麦各器官铅含量均表现为
根>茎>叶>种子; 产量达到最大值。由此可见, 外源硒可通过抑制荞麦对铅的吸收和转运, 促进荞麦幼苗叶片
的光合作用、提高叶片叶绿素含量和根系活力等途径来增强荞麦对铅胁迫的耐性。对本研究所用的 5 种浓度
来说, 缓解效果最佳的硒浓度为 2.5 mg·L−1。
关键词 荞麦 硒 铅胁迫 生长发育 重金属毒性 富集量 SOD POD
中图分类号: X53; S14.7+9 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)04-0447-07
Effect of exogenous selenium on growth and development of
buckwheat under plumbum stress
QIN Cheng1, PEI Hongbin1, WU Xiaowei2, LIAN Huida1
(1. College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China; 2. Linfen City Environmental Monitor Station
of Shanxi Province, Linfen 041000, China)
Abstract This study used ‘Youyu 26’ buckwheat cultivar to analyze the effects of exogenous selenium (Se) on agronomic and
physiological characteristics of buckwheat seedlings in plumbum (Pb) polluted soil in a pot experiment. The study determined the
effects of exogenous Se on Pb content, and growth, development and output of buckwheat under soil Pb stress. The results of the
study could lay the theory base for research on the use of Se to alleviate the toxicity of heavy metal Pb in plants. This was critical for
developing the methodology needed for producing buckwheat and decreasing heavy mental contamination in agricultural fields. The
experiment was set up in a two-factor complete random design, with five concentrations of Se (0 mg·kg−1, 1 mg·kg−1, 2.5 mg·kg−1, 5
mg·kg−1 and 10 mg·kg−1) and three concentrations of Pb (0 mg·L−1, 500 mg·L−1 and 1 000 mg·L−1). The results showed that with
increasing concentration of Pb, plant height, total root length, dry weight, total root area, root activity, chlorophyll content,
chlorophyll fluorescence parameters and economic yield (1000-grain weight, per-plant grain, etc.) of buckwheat decreased. Low Se
concentration (1ԟ2.5 mg·L−1) alleviated Pb toxicity in buckwheat. The synergistic effect of high concentration of Se (5ԟ10 mg·L−1)
increased Pb toxicity in buckwheat. Buckwheat total root length, root area, root activity and photosynthetic characteristics were
highest and SOD and POD activities lowest at Se concentration of 2.5 mg·L−1. Economic yield of buckwheat was highest when Pb
tolerance of all organs of mature buckwheat was lowest at Se concentration of 2.5 mg·L−1. Under the same Pb concentration, the Pb
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content in organs of buckwheat was decreased first and then increased with increased Se concentration. The Pb contents in different
organs of buckwheat followed the order of root > stem > leaf > seeds under each treatment. Thus exogenous Se could be used to
enhance buckwheat tolerance to Pb stress by inhabiting buckwheat absorption and transportation of Pb, promoting leaf
photosynthesis and chlorophyll content along with root activity of seedling buckwheat. The research showed that suitable amount of
Se (a recommended concentration of 2.5 mg·L−1) could alleviate heavy metal toxicity in buckwheat.
Keywords Buckwheat; Selenium; Plumbum stress; Growth and development; Heavy metal toxicity; Accumulation; SOD; POD
(Received Oct. 16, 2014; accepted Jan. 27, 2015)
2014年公布的《全国土壤污染状况调查公报》
显示, 我国土壤环境状况总体不容乐观, 部分地区
土壤污染较重, 耕地土壤环境质量堪忧, 工矿业废
弃地土壤环境问题突出。全国土壤污染物总超标率
为 16.1%, 无机污染物超标点位数占全部超标点位
的 82.8%, 主要污染因子为重金属, 其中铅污染点位
超标率为 1.5%。当铅进入植物体后, 造成根系损伤,
使根系活力下降 , 破坏叶肉中叶绿素结构与功能 ,
抑制植物的光合作用而导致植物生物量下降 [1−3]。
有关铅对植物的毒性效应, 国内外已进行了大量研
究[4−7]。陈振华等[4]研究表明, 在 100~700 mg·L−1浓
度下, 铅对水稻幼苗根长和茎长存在显著抑制作用,
且其抑制程度随着浓度的提高而增加。闵焕等[7]研
究发现, 随着铅处理浓度的增加, 植物生长受到抑
制, 叶绿素含量呈先上升后下降的变化趋势, 丙二
醛含量和细胞膜透性均呈上升的变化趋势。
硒作为植物体中一种重要的有益元素, 可介入
植物体的新陈代谢, 对植物的生长发育产生重要影
响[8]。大量研究表明, 硒可改善农作物的品质[9]; 增
加叶绿素和可溶性蛋白质的含量[10]; 清除叶中活性
氧、降低膜脂质过氧化作用, 延缓叶片衰老; 增强植
物对环境污染物和生理逆境的抵抗力 [11−12]。此外 ,
硒对重金属还具有拮抗作用, 在一定程度上能够缓
解重金属对植物的毒害 [13−15]。荞麦(Fagopyrum es-
culentum)是蓼科 (Polygonaceae)荞麦属 (Fagopynum)
双子叶植物, 是一种重要的杂粮作物, 在我国黄土
丘陵区和西北干旱区种植广泛。近年来, 许多研究
表明荞麦对重金属有富集作用[16−17], 可以作为重金
属修复植物来利用。但是有关外源硒对铅胁迫下荞
麦生长及生理特性的影响未见报道。为此, 本研究
以荞麦为试验材料, 探讨外源硒对土壤铅胁迫下荞
麦的生长发育、产量及铅在荞麦体内富集量的影响,
为利用植物修复重金属污染土壤、缓解重金属铅对
植物的毒害作用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试荞麦品种为‘右玉 26’, 由山西省农业科学
院提供。
1.2 试验设计
盆栽试验于 2013 年 4 月 20 日在山西师范大
学试验基地防雨棚中进行。试验用盆为底部直径
21.0 cm、上部直径 29.0 cm、盆深 27.0 cm的塑料盆,
每盆装干土 16.0 kg。供试土壤取自距地表 7 m以下未
受铅污染的生土, 其养分含量为: 有机质 3.2 g·kg−1、
全氮 0.23 g·kg−1、全磷 3.5 mg·kg−1、全钾 92.04 mg·kg−1、
速效磷 6.9 mg·kg−1、速效钾 118 mg·kg−1, 土壤全铅
含量 13.8 mg·kg−1。按每盆施入尿素 3.6 g、过磷酸
钙 11.2 g和氯化钾 4.4 g作基肥, 每盆分别加入 0 g、
8 g、16 g硝酸铅, 连同基肥一起拌均匀后装入盆栽钵中,
即得土壤含铅 0 mg·kg−1、500 mg·kg−1、1 000 mg·kg−1
的 3个处理, 共 45盆。每盆播饱满、大小一致的荞
麦种子 30粒, 待幼苗长到 3叶 1心(5月 2日)时间苗,
每盆留苗 18株, 于盛花期追施尿素 1.6 g。2013年 5月
10日(幼苗期)用亚硒酸钠配制成 0 mg·L−1、1 mg·L−1、
2.5 mg·L−1、5 mg·L−1、10 mg·L−1的系列溶液, 开始
以叶面喷施的形式加入。每个铅浓度下每个硒处理
9盆。以后每间隔 6 d喷施 1次, 于 7月 5日停止喷
施, 共 9 次。喷硒程度以叶正反面均匀布满雾状水
滴为度。荞麦生长期间, 每天通过外加去离子水保
持土壤含水量为田间持水量的 76.9%(重量比), 观察
记录植物生长状况。田间管理中注意及时收集每盆
荞麦的黄叶 , 风干后将其装入相应标号的纸袋中 ,
最后作为茎、叶的生物量计算。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 形态指标的测定
在苗期(5 月 22 日)随机取各处理荞麦全株, 洗
净后分为根、茎、叶 3 部分, 取 5 株采用直接测量
法测定株高, 取 3 株采用 WinRHIZO 根系扫描系统
进行荞麦幼苗总根长、根系表面积的测定。
1.3.2 生理指标的测定
在苗期(5月 22日)随机选取 3株荞麦, 洗净后测
定各项生理指标。叶绿素含量的测定采用丙酮乙醇
混合液(1︰1)直接浸提法[18], 叶绿素荧光参数的测定
采用 OS5-FL调制式叶绿素荧光仪(美国 Opti2science

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2.2 外源硒对土壤铅胁迫下荞麦幼苗生理和生长
特性的影响
2.2.1 荞麦幼苗叶片叶绿素含量
与对照相比, 不同浓度的铅单一处理下荞麦叶
绿素含量呈现不同程度的降低趋势, 说明铅对荞麦
叶绿素的形成有显著抑制作用。同一铅胁迫处理下
随硒浓度的增加, 荞麦叶绿素含量呈现先升高后降
低的趋势, 尤其是外源硒浓度为 2.5 mg·L−1时, 叶
绿素含量达最大值, 显著高于各处理的值。硒浓度
为 5 mg·L−1 时, 叶绿素含量开始下降, 但仍高于对
照(表 2)。由上可见, 一定浓度的外源硒能有效缓解
铅对荞麦叶绿素的损伤, 有利于植株生长, 以硒浓
度为 2.5 mg·L−1时为最佳。
2.2.2 荞麦幼苗叶片 Fv/Fo
同一铅处理下随硒浓度升高, 荞麦叶片 Fv/Fo参
数呈先升高后降低的趋势变化。其中, 2.5 mg·L−1硒
浓度处理效果最为显著, 比无硒处理分别高 45.6%
(无铅对照)、49.57%(铅浓度为 500 mg·kg−1)和 56.43%
(铅浓度为 1 000 mg·kg−1)。因此 , 提高铅胁迫下荞
麦 Fv/Fo参数的最佳硒浓度是 2.5 mg·L−1, 高浓度
硒 (10 mg·L−1)效果最差, 与对照相比, 显著降低了
Fv/Fo(表 2)。
2.2.3 荞麦幼苗叶片 Fv/Fm
当单独施入铅的浓度分别为 500 mg·kg−1 和
1 000 mg·kg−1时, 荞麦 Fv/Fm参数均低于对照, 分别
比对照降低 23.44%和 49.35%, 且差异显著。各铅处
理与不同浓度的硒组合处理时 , 荞麦 Fv/Fm参数随
硒浓度的增高呈现出先增后减的趋势 , 硒浓度为
1 mg·L−1、2.5 mg·L−1、5 mg·L−1时, 荞麦 Fv/Fm参数均
显著高于单一铅处理, 其中, 硒浓度为 2.5 mg·L−1 时,
Fv/Fm参数最高。但硒浓度达到 10 mg·L−1时, 在铅胁
迫下(铅浓度为 500 mg·kg−1、1 000 mg·kg−1) Fv/Fm参
数与对照相比分别降低 7.33%、10.46% (表 2)。
2.2.4 SOD活性
由表 2可知, 土壤铅胁迫下荞麦幼苗的 SOD活
性随铅含量呈现先增加呈降低的趋势, 说明重度铅
胁迫(1 000 mg·kg−1)会引起荞麦幼苗的老化。铅浓度
为 500 mg·kg−1时, 显著增加了荞麦叶片的 SOD活性,
在不同铅处理下, 随着外源硒浓度的增加, SOD 表
现为先降低后升高的趋势, 硒浓度为 2.5 mg·L−1 时
降到最低值。表明一定浓度外源硒可能减少了叶片
内因铅毒害而产生的活性氧含量, 从而降低了 SOD
活性。
2.2.5 POD活性
随硒浓度增加, 荞麦叶片中 POD活性总体呈先
下降后升高的趋势, 硒对铅毒害起到一定的缓解作
用, 但硒浓度过高时, 缓解程度逐渐降低。在硒浓度
为 2.5 mg·L−1 时达最低值, 可降低植株 POD 活性,
缓解铅对荞麦造成的毒害。说明适宜浓度的外源硒
(2.5 mg·L−1)可以降低铅胁迫产生的活性氧 , 减轻
对荞麦叶片的危害, 缓解对荞麦生长的抑制或毒害
作用。
表 2 外源硒对土壤铅胁迫下荞麦幼苗生理和生长特性的影响
Table 2 Effects of the exogenous Se on physiology and growth characteristics of buckwheat seedling under Pb stress
处理 Treatment
铅浓度 Pb
concentration (mg·kg−1)
硒浓度 Se
concentration (mg·L−1)
叶绿素含量
Chlorophyll con-
tent (mg·kg−1)
Fv/Fo Fv/Fm
SOD活性
SOD activity
[U·g−1(FW)]
POD活性
POD activity
[U·g−1·min−1]
0 0.70±0.03d 1.25±0.03cd 0.52±0.01bcd 568.21±4.69b 24.37±0.91ef
1 0.76±0.01c 1.30±0.06c 0.54±0.02bc 528.50±5.34c 22.36±1.28fg
2.5 1.10±0.01a 1.82±0.16a 0.58±0.01a 412.58±5.91e 16.78±0.93h
5 0.86±0.03b 1.57±0.02b 0.55±0.06ab 443.31±18.65e 18.58±0.97gh
0
10 0.64±0.02e 1.07±0.04e 0.50±0.01cd 582.43±67.64b 28.73±1.64e
0 0.40±0.01h 0.87±0.06fg 0.39±0.02fg 654.12±11.76a 50.28±5.24b
1 0.49±0.01g 0.98±0.02ef 0.43±0.02ef 588.80±16.58b 45.64±8.99c
2.5 0.66±0.03e 1.30±0.28c 0.49±0.04d 487.10±4.60d 27.33±3.89e
5 0.55±0.01f 1.10±0.03de 0.47±0.01de 521.91±18.25c 36.87±2.30d
500
10 0.35±0.01j 0.75±0.08gh 0.37±0.01gh 668.43±2.10a 68.17±3.31a
0 0.25±0.02k 0.51±0.02i 0.26±0.02i 366.57±17.52f 17.43±2.04h
1 0.30±0.01j 0.64±0.04hi 0.33±0.02h 355.66±1.33f 16.09±1.68h
2.5 0.36±0.01i 0.80±0.01g 0.40±0.04fg 262.46±1.68g 11.23±1.52h
5 0.34±0.01i 0.78±0.05gh 0.39±0.03g 279.40±6.07g 15.66±2.00h
1 000
10 0.22±0.01k 0.34±0.03j 0.23±0.01i 249.83±8.70g 20.37±2.84fgh
第 4期 秦 成等: 外源硒对铅污染下荞麦生长及生理特性的影响 451


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2.3 外源硒对土壤铅胁迫下荞麦成熟期各器官铅
累积的影响
在同一铅处理下, 荞麦各器官铅的吸收量均随
外源硒含量的增大呈现先降低后升高的趋势(表 3)。
各处理下荞麦各器官铅吸收量分布均表现为根>茎>
叶>种子, 这说明铅主要富集在根部, 迁移至其他部
位较少。各器官中铅含量虽随着铅污染的加剧逐渐
升高, 但当硒浓度为 2.5 mg·L−1时, 铅含量分别降至
最低 , 与对照相比 , 差异显著 , 这表明适当浓度的
硒对荞麦吸收铅具有拮抗作用。
表 3 外源硒对土壤铅胁迫下荞麦成熟期各器官铅含量的影响
Table 3 Effects of the exogenous Se on Pb content of buckwheat during maturity under Pb stress
处理 Treatment 铅含量 Pb content (mg·kg−1)
铅浓度 Pb
concentration (mg·kg−1)
硒浓度 Se
concentration (mg·L−1)
根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 种子 Seed
0 11.86±0.38i 5.78±0.05k 4.09±0.39j 0.10±0.04j
1 11.24±1.22ij 4.34±0.51l 3.00±0.33k 0.09±0.02j
2.5 6.34±0.31k 1.57±0.20m 0.69±0.09m 0.05±0.02j
5 7.20±0.11jk 2.40±0.30m 1.64±0.43l 0.07±0.01j
0
10 13.62±0.73k 6.71±0.29k 5.45±0.15i 0.11±0.01j
0 133.55±0.83e 42.87±0.69g 11.32±0.16f 0.73±0.04f
1 111.81±1.45f 35.98±1.83h 10.82±0.18f 0.63±0.03g
2.5 74.70±2.11h 20.52±1.00j 6.51±0.28h 0.38±0.05i
5 99.35±4.82g 31.17±0.55i 7.43±0.36g 0.55±0.03h
500
10 230.16±0.99d 49.20±0.79e 15.20±0.58c 0.87±0.05de
0 345.89±1.22b 78.69±0.42b 16.82±0.39b 1.37±0.02b
1 256.96±0.45c 76.15±0.52c 13.39±0.34d 1.20±0.03c
2.5 116.17±7.31f 45.13±0.77f 10.81±0.40f 0.84±0.02e
5 228.82±0.33d 52.83±0.29d 12.05±0.26e 0.93±0.04d
1 000
10 418.57±3.33a 94.68±0.33a 21.02±0.37a 1.69±0.11a

3 讨论
由于硒与重金属铅有很强的亲和力, 可在体内
与其结合形成金属硒蛋白复合物, 从而起到降低铅
的毒性作用[22−23]。而根系通常是植物遭受铅胁迫最
直接、最严重的受害器官之一。研究表明, 在高铅
浓度范围内 (Pb≥500 mg·kg−1), 随着铅处理浓度
的升高, 玉米的发芽率、生物量及长势均降低[24]。
本试验结果表明, 随着铅污染的加剧(500 mg·kg−1、
1 000 mg·kg−1), 荞麦幼苗的形态指标受到严重影响,
株高、总根长、总根面积、干重受到明显抑制, 可
能是由于高浓度的铅影响了荞麦幼苗对营养物质的
吸收及转运, 造成钾、钙、镁、铁等元素减少, 阻碍
叶绿素形成及含量的增加, 也严重阻碍光合产物的
运输和分布, 导致植株生长受到抑制。而外源硒能
有效缓解铅对荞麦幼苗产生的毒害, 尤其是硒浓度
为 2.5 mg·L−1时, 使其形态得到有效恢复, 对其生长
的抑制也明显减弱, 说明适量的硒可缓解铅的毒害,
促进植物体的生长。铅污染下, 随着硒浓度的增大,
荞麦根、茎、叶、种子的铅含量都呈先降低后升高
的趋势 , 各处理下铅含量均呈现根>茎>叶>种子 ,
说明铅主要富集在根部, 迁移至其他部位较少, 与
王巧玲等[25]对镉在毛葱(Allium cepa)根系中的积累
量远远高于叶片中的含量研究结果一致。
Rau 等 [26]研究表明, 重金属导致水藓 PSⅡ的
最大光化学效率(Fv/Fm)降低, 降低幅度亦随环境重
金属浓度的增加而加大。作者发现, 与大量研究结
果一致, 铅能使荞麦叶片中叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/
Fm持续降低, 可能是在铅胁迫下, 自由基清除有关
的过氧化氢酶活性下降, 膜脂过氧化从而造成叶绿
素的破坏, 以及 Fv/Fo、Fv/Fm 下降。硒浓度为 1~
2.5 mg·L−1 显著增加了荞麦叶片的光合特性, 特别
是硒浓度为 2.5 mg·L−1时, 叶片叶绿素含量、Fv/Fo、
Fv/Fm达最高, 均可显著缓解对铅污染的毒害作用。
重金属胁迫会造成植物体内活性氧生成, 而抗
氧化酶 SOD、POD在一定范围内能有效地清除过多
的活性氧, 以防止植物体内膜系统受到这些活性氧
的过氧化伤害[17−21]。硒浓度为 2.5 mg·L−1时, 均显著
降低了铅污染下荞麦叶片 SOD、POD活性, 可能是
由于硒的抗氧化作用, 当硒与铅结合时, 减轻或缓
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解铅胁迫产生的活性氧对荞麦生长的抑制或毒害 ,
有利于增强荞麦在铅污染环境中的抗逆性。
产量是农作措施效果好坏的最终体现, 本研究
结果表明一定浓度的外源硒可增加荞麦种子的产量,
与昝亚玲等[27]研究中外源硒对大豆产量影响的研究
结果一致 ; 铅胁迫增强会导致荞麦经济产量降低 ,
而适量的外源硒可提高土壤铅胁迫下荞麦种子的经
济产量; 考虑到种子为食用部分 , 因而 , 不仅要考
虑其经济产量 , 还需慎重考虑荞麦种子中的铅含
量。随着土壤中铅含量的增加, 适量的外源硒有效
抑制了铅在荞麦种子中的积累, 说明外源硒可抑制
荞麦对土壤中铅的吸收, 硒与金属有很强的亲和力,
可与铅结合形成金属硒蛋白复合物, 从而降低植物
对铅的吸收。证实了硒可缓解铅的毒害作用, 并提
高其经济产量。
4 结论
1)铅胁迫可以对荞麦产生一定程度的毒害作用,
浓度越高, 毒害作用越明显。
2)不同浓度的硒可以有效缓解铅胁迫对荞麦造
成的毒害, 与单一铅胁迫相比, 一定浓度的外源硒
可以促进荞麦地上部和根部的生长, 增加荞麦叶绿
素的含量, 提高 Fv/Fo、Fv/Fm, 降低荞麦中 SOD、
POD 活性, 减少活性氧的伤害, 同时也降低了荞麦
各组织对铅的吸收和转运, 提高了经济产量。
3)加入一定浓度的硒后, 铅对荞麦的毒性作用
得到不同程度的缓解, 但并不是硒浓度越高缓解作
用越好, 只有在适宜浓度范围内才能起到最佳的缓
解效果, 对本研究所用的 2 种浓度铅来说, 最佳的
缓解浓度为 2.5 mg·L−1。因而, 在利用硒进行作物栽
培或土壤改良中要因地制宜 , 注意硒浓度的控制 ,
使之更加有利于作物的生长。
参考文献
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