全 文 ：中国生态农业学报 2015年 10月 第 23卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2015, 23(10): 12201227


* 国家自然科学基金项目(41161041, 41561057)和云南省教育厅科研基金重点项目(2014Z078)资助
** 通讯作者: 夏运生, 主要从事菌根生理及污染控制研究。E-mail: yshengxia@163.com
付先恒, 研究方向为农业环境保护。E-mail: fuxianhengyiyang@163.com
收稿日期: 20150120 接受日期: 20150804
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150103
分室磷添加下菌根对滇池流域红壤间作玉米生长
及磷素利用的影响*
付先恒1 年夫照2 谷林静1,3 夏运生1** 张 丽1 徐 刚1 刘大会4
(1. 云南农业大学资源与环境学院 昆明 650201; 2. 云南农业大学烟草学院 昆明 650201;
3. 四川省科学技术信息研究所 成都 610016; 4. 云南省农业科学院药用植物研究所 昆明 650231)
摘 要 随着全球范围内磷矿资源短缺问题的日益严重, 间作或菌根技术强化作物对土壤磷(P)的利用及增产
增收的效应受到越来越多的关注。通过三室隔网盆栽模拟试验研究了分室磷处理[不添加磷(P0)、添加有机磷
(OP50)、添加无机磷(IOP50)]和根室不接种(NM)、根室接种丛枝菌根真菌 Glomus mosseae (GM)对与大豆间作
的玉米的生长及磷素利用的影响。研究结果表明: 所有复合处理中, 以间作GMIOP50 组合处理下的玉米根
系最短和地上部生物量最高; OP50处理下, 间作玉米的菌根侵染率显著高于单作处理。间作条件下, 无论分室
磷添加与否, 接种 GM 处理的玉米地上部生物量明显高于 NM 处理; 接种 GM 处理的玉米根系生物量和株高
均显著高于 NM处理, 且根系生物量以间作GMOP50组合处理下最高。接种 GM条件下, P0、IOP50、OP50
处理下的间作植株生物量较单作处理分别提高 45.98%、111.33%、33.56%。单作条件下, 无论分室磷添加与否,
接种 GM 处理的玉米地上部磷含量均显著高于 NM 处理; 无论何种种植模式及分室磷添加与否, 接种 GM 处
理的植物根系磷含量均显著高于 NM处理。无论磷添加与否, 间作GM组合条件下的玉米地上部磷吸收量均
显著较高, 其中 IOP50处理下的地上部磷吸收量显著高于 OP50处理。间作GM组合条件下, IOP50处理玉米
根系的磷吸收效率均显著高于 OP50处理。可见, 接种 GM、分室磷添加和间作各自在一定程度上促进了玉米
的生长。综合菌根侵染、生物量及磷含量与吸收量、磷吸收效率等指标, 所有复合处理中以间作GMIOP50
组合对玉米地上部的促生作用最好, 玉米磷素吸收最多, 可望有效强化滇池流域红壤坡耕地磷素的利用。
关键词 滇池流域 红壤 玉米 间作 丛枝菌根真菌 磷添加 磷吸收利用 生长
中图分类号: S344.2; S365 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)10-1220-08
Effect of inoculation of AMF on plant growth and phosphorus utilization in
intercropped maize under chamber phosphorus addition on red soils in
Dianchi Watershed
FU Xianheng1, NIAN Fuzhao2, GU Linjing1,3, XIA Yunsheng1, ZHANG Li1, XU Gang1, LIU Dahui4
(1. College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. College of Tobacco Science,
Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 3. Sichuan Institute of Scientific and Technical Information, Chengdu
610016, China; 4. Institute of Medicinal Plants, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650231, China)
Abstract Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) promotes growth of plants and increases utilization of phosphorus (P) and
other nutrients of plants. Intercropping is an effective way promoting use efficiency of resources in both time and space. As the
shortage of soil phosphate in different regions around the world worsens, more researches have focused on intercropping or
mycorrhizal technology to strengthen soil P utilization and increase crop yield. Irrespectively, little has remained known about
the effects of combined AMF inoculation and intercropping on plant growth and P utilization in sloping soils in Dianchi
第 10期 付先恒等: 分室磷添加下菌根对滇池流域红壤间作玉米生长及磷素利用的影响 1221


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watershed. Plant growth and P utilization of maize (Zea mays L.) intercropped with soybean (Glycine max L.) or monocultured
in red soils were investigated through the addition of different amounts of P to compartment chamber and different treatments
of AMF inoculation in a root growth chamber. Three different P additions [no P (P0), organic P (soy lecithin, OP50) and
inorganic P (potassium dihydrogen phosphate, IOP50) with 50 mg(P)kg1 of soil, respectively] and two AMF treatments [no
AMF (NM) and Glomus mosseae inoculation (GM)] were set up. The results showed that among the composite treatments,
both the shortest root length and largest shoot biomass of maize occurred under the GM-IOP50 intercropping treatment. For
OP50 treatment, AMF infection rate of intercropped maize was significantly higher than that of monocultured maize.
Regardless of P addition under intercropping, maize shoot biomass was obviously higher for GM treatment than for NM
treatment. Then maize root biomass and plant height were significantly higher under GM treatment than under NM treatment.
Root biomass was also highest under GM-OP50 intercropping treatment. For GM inoculation treatment, biomass for P0, IOP50
and OP50 intercropping treatments increased respectively by 45.98%, 111.33% and 33.56% over that of the corresponding
mono-cropping treatments. With or without the addition of P under mono-cropping, P content in maize shoot was significantly
higher for GM treatment than for NM treatment. Also irrespective of the mode of planting and addition of P, P content in maize
root was significantly higher for GM treatment than for NM treatment. Regardless of P addition treatment, P uptake of maize
shoot under intercropping with GM inoculation treatment was higher than that of the other treatments. Then shoot P uptake
under IOP50 treatment was significantly higher than that under OP50 treatment. Under GM intercropping treatment, the
specific absorption rate of P by maize root was significantly higher for IOP50 intercropping treatment than for OP50
intercropping treatment. Thus AMF inoculation, P application and intercropping modes respectively promoted plant growth to
a certain extent. GM-IOP50 intercropping treatment performed best in terms of shoot growth and P uptake, which effectively
strengthened P use in red soils in Dianchi Lake Basin.
Keywords Dianchi watershed; Red soil; Maize (Zea mays L.); Intercropping; Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF);
Phosphorus addition; Uptake and utilization of phosphorus; Growth
(Received Jan. 20, 2015; accepted Aug. 4, 2015)
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)
能与陆地上绝大部分植物的根系形成共生体, 广泛
分布于森林、农田、草地等各种生态系统中[15]。AMF
侵染后会影响宿主植物的根系生长、养分吸收及植
物的抗逆性等。近年来, 大量研究[58]表明, AMF可
以促进宿主植物的生长以及提高植物对氮、磷、钾、
钙、镁等多种元素的吸收。此外, AMF在环境保护、
提高农作物产量中的运用越来越广泛, 具有极其重
要的生态价值和经济价值。
磷是植物生长发育所必须的营养元素之一, 以
多种方式参与植物体内各种生理过程, 也是植物体
内许多重要有机化合物的重要组成部分。据统计 ,
我国农田土壤约 2/3 严重缺磷, 其中红壤作为我国
南方的主要耕作土壤, 也是云南省重要的耕地资源,
其独特的理化性质, 使磷素更容易被固定, 从而表
现出严重缺磷[9]。玉米是一种对磷需求较多的作物,
施磷肥可以提高玉米的生物量和产量, 明显改善玉
米的品质[10]。前人研究表明, 接种 AMF能扩大植物
根系对养分的吸收空间, 并活化土壤中的难溶性无
机磷酸盐和有机磷[1112]。可见, 利用 AMF可提高作
物对土壤有效磷的利用, 减少磷肥的施用, 给农业
生产带来一定的经济效益和生态效益。
豆科作物与禾本科作物间作是一种非常有效的
栽培方式。合理的玉米(Zea mays L.)/豆科作物间作,
由于株型及生理生态方面的差异, 使时空与水肥利用
产生互补, 可获得比单作更高的产量和经济效益[1314]。
结合AMF对宿主磷的专性作用, 李淑敏等[15]研究了
接种AMF菌根对蚕豆(Vicia faba L.)/玉米间作后磷
吸收的影响 , 发现接种AM真菌均显著促进玉米和
蚕豆吸收有机磷, 与对照相比吸P量分别增加138.1%
和82.3%。贾广军等[16]在紫色土壤上运用隔根技术
对玉米/大豆间作条件下接种AMF的玉米生长及磷
素吸收利用进行了探究。结果表明, Glomus mosseae
(GM)接种可在一定程度上增加玉米生物量和株高 ,
并在根系不分隔处理下使玉米吸磷量增多、生长
较好。然而 , 目前有关上述间作条件下AMF对红
壤外源磷吸收及促进作物生长的影响研究尚少见
报道。本研究以滇池流域红壤上的玉米 /大豆间作
系统为研究对象, 采用三室隔网分室技术, 在分室
添加不同形态磷和根室接种GM, 研究其对间作玉
米生长以及磷素吸收利用的影响, 进一步为间作体
系下提高玉米的养分利用效率及促进作物生长提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本研究采用的三室隔网分室盆栽模拟试验 ,
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在云南农业大学科研大棚内进行。供试土壤为昆明
市晋宁县红壤 , 土壤化学性质为 pH 6.22, 碱解氮
34.65 mgkg1, 有机质 23.26 gkg1, 速效磷 5.76 mgkg1,
速效钾 75 mgkg1。土壤自然风干后过 2 mm筛, 混
合均匀后装入灭菌袋中进行高压蒸汽灭菌(120 ℃间
歇灭菌共 2 h)。置于牛皮纸上晾置 2~3 d后收入密封
塑料袋, 避免其他途径的微生物污染。
供试宿主植物为玉米(Zea mays L.), 品种为‘农
大 108’, 间作的大豆品种为昆明本地品种。挑选大
小一致且籽粒饱满的玉米和大豆种子, 用 10% H2O2
进行表面消毒 10 min, 再用蒸馏水冲洗多次, 置于
放有湿润定量滤纸的培养皿中, 于 25 ℃恒温培养
箱中催芽 2 d, 种子露白大约 1 cm左右播种。供试
菌根真菌由北京市农林科学院植物营养与资源研
究所王幼珊研究员提供, 为 Glomus mosseae (GM)
(BGCGZ01A、1511C0001BGCAM0012), 试验菌剂
为玉米、三叶草(Trifolium spp.)扩繁后获得。
1.2 试验设计
试验采用三室隔网分室装置 , 根室设玉米单
作、玉米/大豆间作处理, 且对于玉米单作处理和玉
米/大豆间作处理分别设有不接种 AMF(NM)和接种
GM(GM)两种处理。在分室中分别设不添加磷、添
加无机磷(磷酸二氢钾)和添加有机磷(大豆卵磷脂),
施磷量(P)为 50 mgkg1(分别以 P0、IOP50、OP50
来表示)。不接种处理重复 4次, 接种处理重复 3次。
试验所用容器为 5 L白色塑料花盆, 盆高 19 cm,
底部外径 16 cm, 上部外径 26 cm, 装土前将与盆同
大的塑料袋整个衬在内壁, 作为根室。供试土壤共
分 3层装入塑料袋内: 底层土装入 2.5 kg土壤; 中间
层土壤在接种处理下每盆加菌剂 75 g, 对照加入等
量的灭菌菌剂, 与 900 g 土壤充分混匀后装盆; 覆
盖土为 350 g, 表层再均匀覆盖 25 g细沙, 共装土
约 4 kg。作为分室的两个塑料小瓶为底部封闭的白
色圆柱形状, 普通塑料材质, 小瓶高 8.5 cm, 瓶口直
径约 3.5 cm, 底部直径约 5 cm, 瓶口用胶水粘有 400
目尼龙网(菌根菌丝可以穿过尼龙网到分室土壤中
吸收养分, 而根系不能穿过), 装土量共约 300 g, 按
所设定的磷添加比例加入磷, 混匀后装瓶, 且均匀
加入所需水分, 使土壤含水量达 13%, 然后把两小
瓶横向斜对着埋入塑料袋内靠近底层土壤中间的同
一水平位置上。
选出芽 0.5~1 cm 颗粒饱满的玉米和大豆种子,
间作处理每盆播种玉米 4 颗, 大豆 6 颗, 玉米和大
豆各占半盆, 出苗 4 d 后各间苗 2 棵, 剩 2 颗玉米
和 4 颗大豆; 单做玉米均匀播种 6 颗, 出苗后间苗
至 4颗。
试验于 2012年 9—11月间完成, 大棚内白天和
晚上气温分别为(25±3) ℃和(16±2) , ℃ 采用自然光
照, 期间采用称重法每天根据失水量决定蒸馏水的
浇水量。为了保证植物生长期间不受 N、K营养缺
乏的胁迫 , 在植物生长至 40 d 时进行一次追肥
(N 30 mgkg1, K 20 mgkg1)。植物生长 10周后收获,
将玉米地上部和地下部分开, 先用自来水冲洗, 之
后用蒸馏水漂洗干净 , 晾干 , 根样剪成 1 cm根段。
取出部分根样用曲利苯蓝方格交叉法测定玉米
根系的根长和菌根侵染率 [1718]; 其他部分经烘干
(70 , ℃ 72 h)、称重、粉碎后待用。植株收获后磷含
量测定参见《土壤农化分析》[19]。磷吸收量为植株
生物量和磷含量的乘积。根系磷吸收效率(specific
absorption rate, SAR)根据单位根系生物量(mg)所对
应的植株养分吸收量(μg)来计算[20]。
1.3 数据分析
数据采用 SPSS 19.0 统计分析软件进行方差分
析, 检验分室磷处理、菌根处理及种植模式处理间
的交互作用, 在交互作用显著的情况下对数据进行
整体 Duncan多重比较(P<0.05), 若交互作用不显著,
则在同一分室磷添加水平处理内进行多重比较, 分
析不同菌根处理种植模式处理之间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 分室磷添加和接种 AMF对间作玉米生长的影响
由表1可知, 经双因素方差分析, 玉米菌根侵染
率、根长、地上部生物量、根系生物量及根冠比在
分室磷添加处理、菌根处理、种植模式处理之间交
互作用显著(P<0.001)。株高在菌根处理和分室磷添
加处理间的交互作用不显著, 但在菌根处理与种植
模式处理之间的交互作用显著 (P<0.001), 且在分
室磷添加处理与种植模式处理间交互作用显著
(P<0.01)。
2.1.1 对玉米根系菌根侵染率及根长的影响
表 2 表明 , 未接种处理玉米根系无菌根侵染 ,
GM接种处理下, 无论间作还是单作, 玉米根系的菌
根侵染率均以IOP50处理显著较高。在OP50处理下,
间作处理的菌根侵染率显著高于单作处理; 而在P0
处理下, 间作处理的菌根侵染率则低于单处理。
从根长来看, 所有复合处理中, 以单作NM组
合条件下的P0处理和单作GM组合条件下的OP50
处理的玉米根系最长, 在单作GM组合条件下, P0
处理的根长明显高于IOP50处理。无论是否接种及是
否在分室添加磷, 单作处理下的玉米根长均显著高
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表 1 不同处理下玉米根系菌根侵染率及植株生长指标的方差分析
Table 1 Variance analysis of mycorrhizal colonization rate and growth indexes of maize plants under different treatments
生物量 Dry biomass 因素
Factor
侵染率
Colonization
rate
根长
Root length 地上部
Shoots
根系
Roots
株高
Plant height
根冠比
Roots/shoots
ratio
菌根处理 AMF treatment *** NS ** *** *** ***
分室磷添加 P addition to chamber *** *** NS *** *** NS
种植模式 Planting mode NS *** *** *** *** ***
菌根处理×分室磷添加
AMF treatment × P addition to chamber
*** *** *** *** NS *
菌根处理×种植模式
AMF treatment × planting mode
NS *** *** * *** ***
分室磷添加×种植模式
P addition to chamber × planting mode
*** *** *** *** ** ***
菌根处理×分室磷添加×种植模式
AMF treatment × P addition to chamber ×
planting mode
*** *** *** *** NS ***
***、**和*分别表示 P<0.001、P<0.01和 P<0.05水平显著, NS表示不显著, 下同。 ***: P < 0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05; NS: not
significant. The same below.
表 2 分室磷添加与接种菌根菌处理下间作玉米生长及菌根侵染状况
Table 2 Plant growth and mycorrhizal colonization rate of intercropped maize under AMF colonization and P addition to chamber
因素 Factor 生物量 Dry biomass (gpot1)
种植模式
Planting mode
分室磷添加
P addition to chamber
菌根处理
AMF treatment
侵染率
Colonization
rate (%)
地上部
Shoots
根系
Roots
根长
Root length
(mpot1)
株高
Plant height
(cm)
根冠比
Roots/shoots
ratio
NM 0 2.72±0.14c 0.50±0.01c 56.47±1.38a 52.18±0.83y 0.18±0.01d P0
GM 55.34±3.14b 1.77±0.13f 0.47±0.02d 47.76±1.55b 51.25±0.43y 0.26±0.02b
NM 0 2.33±0.04de 0.43±0.02e 30.97±2.32cd 41.62±1.03a 0.18±0.00d IOP50
GM 61.34±2.22a 1.50±0.05f 0.53±0.02bc 29.97±1.43cd 43.00±0.86a 0.35±0.01a
NM 0 2.05±0.03e 0.38±0.01fg 33.47±1.89c 48.62±0.88α 0.18±0.00d
单作
Monoculture
OP50
GM 41.54±0.33d 2.31±0.01de 0.55±0.01b 59.27±2.71a 51.83±0.46α 0.23±0.00c
NM 0 2.56±0.14cd 0.35±0.00gh 21.93±1.17e 42.12±0.32z 0.14±0.01e P0
GM 48.70±1.23c 2.78±0.12c 0.49±0.01cd 21.45±0.98e 54.83±0.92x 0.18±0.01d
NM 0 2.15±0.06e 0.32±0.00h 28.05±1.15d 34.37±1.29b 0.15±0.00e IOP50
GM 63.55±1.32a 3.89±0.03a 0.40±0.01ef 11.96±0.80f 43.67±0.60a 0.10±0.00f
NM 0 2.68±0.09c 0.49±0.00cd 18.50±1.03e 37.12±1.10β 0.18±0.01d
间作
Intercropping
OP50
GM 48.47±0.34c 3.20±0.07b 0.61±0.02a 18.08±1.32e 48.67±1.33α 0.19±0.01d
NM、GM分别表示不接种、接种 Glomus mosseae; P0、IOP50、OP50分别表示不添加磷、添加无机磷(磷酸二氢钾)和添加有机磷(大豆卵
磷脂), 施磷量(P)为 50 mgkg1; 同列不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著, 若因素间没有显著交互作用则采用不同字母体系(abc、xyz、
αβγ), 下同。NM, GM are treatments of no inoculation, inoculation with Glomus mosseae. P0, IOP50, OP50 are treatments of no P, inorganic P
(KH2PO4) and organic P (soya bean lecithin) addition to chamber with P addition rate of 50 mgkg1. Different small letters in the same column show
significant difference at P < 0.05 level. Different letter systems (abc, xyz, αβγ) indicate not significant interaction between P addition to chamber and
AMF inoculation. The same below.

于间作处理。无论接种与否, 间作下的 P0 处理和
OP50 处理的根系长度显著较短, 而以间作GM 组
合条件下的 IOP50 处理的根系最短, 且在间作NM
组合处理下, IOP50处理的根长明显高于其他处理。
2.1.2 对玉米植株生物量及根冠比的影响
由表 2 可知, 玉米地上部生物量在间作GM 组
合条件下的 IOP50 处理最高。在分室添加 OP50 条
件下, 无论是否接种, 间作地上部生物量均显著高
于单作。在间作条件下, 无论是否在分室添加磷, 接
种GM处理玉米地上部生物量均明显高于NM处理。
而在间作GM 组合处理下 , 添加 OP50 和添加
IOP50处理地上部生物量均明显高于 P0处理。在间
作NM组合处理下, P0处理与添加 OP50处理玉米
地上部生物量则显著高于 IOP50 处理。在单作条件
下, 除 OP50 处理外, 无论是否在分室添加磷, NM
处理地上部生物量均显著高于接种 GM 处理, 以单
作P0组合条件下的 NM处理最大。单作NM组合
处理下, 添加OP50处理与添加 IOP50处理玉米地上
部生物量均显著较小。单作GM组合处理下, P0与
添加 IOP50 处理玉米地上部生物量均明显小于添加
OP50处理。在接种 GM条件下, 无论是否在分室添
加磷, 间作玉米地上部生物量均显著高于单作。而
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NM 条件下, 除 OP50 处理外, 单作玉米地上部生物
量均明显高于间作。
从根系生物量来看 , 玉米根系生物量在间作
GM 组合条件下的 OP50 处理时最高。在间作条件
下, 无论是否在分室添加磷, 接种 GM 处理玉米根
系生物量均显著高于 NM处理。间作GM组合条件
下, P0 处理与添加 IOP50 处理玉米根系生物量均明
显低于 OP50 处理, 而间作NM 组合条件下, 具有
相同趋势。在单作条件下, 除 P0 处理外, 无论分室
添加何种磷, 接种 GM 处理玉米根系生物量均显著
高于 NM处理。单作GM组合条件下, OP50处理和
IOP50处理玉米根系生物量均显著高于 P0处理。单
作NM组合条件下, OP50处理与 IOP50处理玉米根
系生物量均明显低于 P0处理。玉米根冠比在单作条
件下, 无论是否在分室添加磷, 接种 GM 处理均显
著大于 NM 处理, 在单作IOP50 组合条件下接种
GM 处理最大。单作GM 组合条件下, P0 处理与
OP50处理玉米根冠比均明显低于 IOP50处理。间作
NM组合条件下, IOP50处理与 P0处理玉米根冠比
均明显低于 OP50处理。
2.1.3 对玉米株高的影响
由表 2可知, 间作条件下, 无论是否在分室添加磷,
接种 GM处理玉米株高均显著高于 NM处理。在间作
GM组合条件下, IOP50处理与OP50处理株高均低于
P0处理, 且间作NM组合条件下具有相同趋势。单作
条件下, 除 P0处理外, 接种 GM处理玉米株高均高于
NM处理。单作GM组合条件下, IOP50处理玉米株
高明显低于其他处理。单作NM组合条件下, IOP50
处理与 OP50处理玉米株高均低于不添加磷处理。
2.2 分室磷添加和接种 AMF 对间作玉米植株磷吸
收的影响
经双因素方差分析(表 3), 玉米植株地上部磷吸
收量、根系磷含量及吸收量、根系磷吸收效率在
菌根处理、分室磷添加处理及种植模式处理之间
的交互作用显著(分别为P<0.01、P<0.001、P<0.001、
P<0.05)。玉米植株地上部磷含量在菌根处理、分室
磷添加处理及种植模式处理间的交互作用不显著 ,
但在菌根处理与种植模式处理之间的交互作用显著
(P<0.05), 且在分室磷添加处理与种植模式处理间
的交互作用显著(P<0.01)。
表 3 不同处理下玉米植株磷相关指标的方差分析
Table 3 Variance analysis of P indexes of intercropped maize plants under different treatments
地上部 Shoots 根系 Roots 因素
Factor 磷含量
P content
磷吸收量
P uptake
磷含量
P content
磷吸收量
P uptake
根系磷吸收效率
P specific absorption
rate
菌根处理 AMF treatment * NS *** NS ***
分室磷添加 P addition to chamber ** *** *** *** NS
种植模式 Planting mode * *** NS * ***
菌根处理×分室磷添加
AMF treatment × P addition to chamber
NS * * NS **
菌根处理×种植模式
AMF treatment × planting mode
* *** * NS ***
分室磷添加×种植模式
P addition to chamber × planting mode
** * ** NS ***
菌根处理×分室磷添加×种植模式
AMF treatment × P addition to chamber ×
planting mode
NS ** *** *** *

2.2.1 对玉米植株磷含量的影响
由表 4 可知, 就玉米地上部磷含量来看, 单作
条件下, 无论是否在分室添加磷, 接种 GM 处理地
上部磷含量均高于 NM 处理, 其中不添加磷处理时
差异显著。单作GM 组合条件下, P0 处理与添加
IOP50 处理玉米地上部磷含量均显著低于 OP50 处
理, 且单作NM 组合条件下, 具有相同趋势。间作
条件下, 无论分室添加何种磷, 接种 GM 处理玉米
地上部磷含量均高于 NM处理, 其中 P0处理差异显
著。间作GM组合条件下, IOP50处理与 OP50处理
玉米地上部磷含量均显著低于 P0 处理。间作NM
组合条件下, P0处理与添加OP50处理玉米地上部磷
含量均显著高于 IOP50处理。从根系磷含量来看, 单
作条件下, 无论是否添加磷, 接种 GM 处理玉米根
系磷含量均显著高于 NM处理。单作GM组合条件
下, IOP50处理与 OP50处理玉米根系磷含量均显著
高于 P0 处理, 且单作NM 组合条件下具有相同趋
势。间作条件下, 无论是否在分室添加磷, 接种 GM
处理玉米根系磷含量均显著高于 NM 处理。间作
GM组合条件下, IOP50处理与 OP50处理玉米根系
磷含量均明显高于 P0 处理, 且间作NM 条件下具
有相同趋势。
第 10期 付先恒等: 分室磷添加下菌根对滇池流域红壤间作玉米生长及磷素利用的影响 1225


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表 4 分室磷添加与接种菌根菌处理下间作玉米植株磷吸收状况
Table 4 P uptake indexes of intercropped maize plants under AMF colonization and P addition to chamber
因素 Factor 磷含量 P concentration (%) 磷吸收量 P uptake (mgpot1)
种植模式
Planting modes
分室磷添加
P addition to
chamber
菌根处理
AMF
treatment
地上部
Shoots
根系
Roots
地上部
Shoots
根系
Roots
磷吸收效率
P specific absorption rate
(μgmg1)
NM 0.35±0.02z 0.35±0.01d 1.27±0.07bc 0.25±0.01a 1.73±0.12f P0
GM 0.46±0.01y 0.38±0.04c 0.63±0.07f 0.17±0.02c 3.01±0.14cde
NM 0.37±0.01α 0.41±0.03bc 0.92±0.02e 0.17±0.01cd 1.41±0.02f IOP50
GM 0.39±0.01α 0.49±0.01a 0.56±0.03f 0.18±0.00bc 2.54±0.07de
NM 0.47±0.01a 0.42±0.02bc 1.17±0.05cd 0.15±0.01cd 2.42±0.13e
单作
Monoculture
OP50
GM 0.57±0.02a 0.45±0.08bc 1.08±0.02cde 0.24±0.04a 3.55±0.15bc
NM 0.48±0.01y 0.16±0.00e 1.25±0.07bc 0.21±0.01abc 3.62±0.06bc P0
GM 0.56±0.02x 0.39±0.02c 1.56±0.03a 0.23±0.03ab 4.13±0.25ab
NM 0.41±0.03α 0.41±0.03bc 0.88±0.07de 0.13±0.01de 3.35±0.23c IOP50
GM 0.45±0.04α 0.46±0.05bc 1.58±0.11a 0.16±0.01cd 4.37±0.22a
NM 0.45±0.03a 0.48±0.01ab 1.28±0.13bc 0.24±0.00a 2.56±0.25de
间作
Intercropping
OP50
GM 0.48±0.06a 0.57±0.02a 1.47±0.12ab 0.11±0.01e 3.06±0.25cd

2.2.2 对玉米植株磷吸收量的影响
由表4可知, 单作条件下, 无论是否在分室添加
磷 , NM处理玉米地上部磷吸收量均显著高于接种
GM处理。单作GM组合条件下, P0处理与IOP50处
理玉米地上部磷吸收量均显著低于OP50处理。单作
NM组合条件下 , IOP50处理下地上部磷吸收量明
显低于其他处理。间作条件下, 无论是否在分室添
加磷 , 接种GM处理玉米地上部磷吸收量均显著高
于NM处理。间作GM组合条件下, P0处理与IOP50
处理玉米地上部磷吸收量均显著高于OP50处理。间
作NM组合条件下, P0处理与OP50处理玉米地上部
磷吸收量均显著高于IOP50处理。在接种GM条件下,
无法是否在分室添加磷, 间作玉米地上部磷吸收量
均显著高于单作。在NM处理下, 除单作P0组合和
间作IOP50组合处理外, 间作地上部磷吸收量均明
显大于单作。从根系磷吸收量来看, 单作条件下, 除
P0处理外 , 接种GM处理玉米根系磷吸收量均明显
高于NM处理。单作GM组合条件下 , P0处理与
IOP50处理玉米根系磷吸收量均显著低于OP50处
理。单作NM组合条件下, OP50处理与IOP50处理根
系磷吸收量均显著低于P0处理。间作条件下 , 除
OP50处理外 , 无论是否在分室添加磷 , 接种GM处
理玉米根系磷吸收量均显著大于NM处理。间作GM
组合条件下, OP50处理与IOP50处理玉米根系磷吸
收量均显著低于P0处理。间作NM组合条件下, P0
处理与OP50处理玉米根系磷吸收量均显著高于
IOP50处理。在接种GM条件下, 除间作P0组合处理
外, 无论是否在分室添加磷, 单作玉米根系磷吸收
量均显著高于间作。在NM条件下 , 除间作IOP50
与单作P0组合处理外 , 间作玉米根系磷吸收量均
显著高于单作。
2.2.3 对玉米根系磷吸收效率的影响
由表 4 可知, 单作条件下, 无论分室是否添加
磷, 接种 GM 处理玉米根系磷吸收效率均显著高于
NM 处理。单作GM 组合条件下, P0 处理与 IOP50
处理磷吸收效率均明显低于 OP50 处理。单作NM
组合条件下, OP50处理与 P0处理玉米根系磷吸收效
率均显著高于 IOP50 处理。间作条件下, 无论是否
在分室添加磷, 接种 GM 处理的玉米根系磷吸收效
率均显著高于 NM处理。间作GM组合条件下, P0
处理与 OP50 处理根系磷吸收效率均显著低于
IOP50 处理。间作NM 组合条件下, IOP50 处理与
OP50 处理根系磷吸收效率均显著低于 P0 处理。接
种 GM 条件下, 无论是否在分室添加磷, 间作玉米
的根系磷吸收效率均显著高于单作。NM条件下, 无
论是否在分室添加磷, 间作植物的根系磷吸收效率
均显著高于单作。
3 讨论与结论
3.1 间作对玉米生长及磷素积累的影响
豆科作物与禾本科作物间作是一种非常有效的
栽培方式, 合理的玉米/豆科作物间作, 由于株型及
生理生态方面的差异, 使时空与水肥利用产生互补,
可获得比单作更高的产量和经济效益[1314]。李志贤
等[21]研究发现, 与单作相比, 玉米/大豆间作群体经
济效益提高 24.08%, 养分利用率提高 54.09%。余常
1226 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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兵等[14]研究表明, 间作玉米生物量均高于单作处理,
且与豆科间作有利于玉米磷的吸收利用。本试验中,
玉米地上部生物量和根系生物量均在间作条件下达
到最高。在 GM 处理下, 间作玉米的地上部生物量
均明显高于单作处理, 这一结果印证了间作对玉米
生长的促进作用。从磷素吸收利用来看, GM接种处
理的间作玉米地上部磷吸收量均显著高于单作处理,
这与李志贤和余常兵等的研究结论基本一致。以上
结果表明, 相对于单作处理, 间作处理所表现出的
磷营养的吸收更具优势。
3.2 菌根菌对间作玉米生长及磷素积累的影响
大量研究 [58]表明 , AMF可以促进宿主植物的
生长以及提高植物对氮、磷、钾、钙、镁等多种
元素的吸收。盖京苹等 [1]研究表明 , 接种Glomus
intraradices 8周后, 甘薯地上部干重、薯块鲜重和薯
块个数均明显高于NM对照 , 植株地上部和根系的
禛吸磷量显著提高。任 等 [22]对Bt玉米的研究表明 ,
AMF处理均促进了玉米植株的生长, 如拔节期的叶
片数、茎粗以及喇叭口期的叶片数、茎粗、地上部
干重、总干重等均显著高于对照。夏运生等[4]研究
发现 , 接种AMF显著增加了玉米植株的生物量及
磷浓度和吸收量。李淑敏等 [15]的研究进一步显示 ,
接种AMF能显著促进间作玉米吸收有机磷 , 其磷
吸收量较对照分别增加138.1%和82.3%, 明显改
善玉米生长。张宇亭等 [23]研究表明接种AM真菌在
间作体系中使玉米的磷营养竞争比率显著提高
45.0%~104.1%, 增强了菌根植物的竞争优势。本研
究中, 间作条件下, 无论是否在分室添加磷以及单
作条件下除P0处理外 , 接种GM处理对玉米植株生
物量的增加均具有显著贡献。间作条件下, 无论是
否在分室添加磷 , 接种GM处理对玉米地上部磷吸
收量及根系磷吸收效率均有显著改善, 这与张宇亭
等[23]的研究结果相符。单作条件下, 无论分室是否
添加磷 , 接种GM处理根系磷吸收效率均显著高于
NM处理。表明接种AMF后 , 丛枝菌根真菌自身合
成或者刺激玉米合成一些内源激素以及其他次生
代谢物质, 改变了玉米体内激素平衡状况, 从而促
进了玉米的生长。接种AMF活化了根际土壤微生物,
改善了玉米根际环境而提高了磷素的吸收效率, 同
时菌丝进入分室后提高了磷的空间有效性而帮助
宿主增加了磷素的吸收。接种AMF和间作对玉米磷
素的吸收利用有促进作用, 其中地上部磷吸收量和
根系磷吸收效率均在间作GMIOP50组合处理下
表现出优势。
3.3 菌根菌丝强化宿主利用土壤不同形态磷的影响
磷是植物生长不可缺少的营养元素之一, 它既
是植物体许多重要有机化合物的组成部分, 同时又
以多种方式参与植物体内各种生理过程[9]。张立花
等[10]研究发现, 施磷可以增加玉米生物量、产量及
磷转移量。大量研究[1112]表明, 菌根真菌的外生菌
丝可以提高宿主植物对土壤不同形态无机磷和有机
磷的利用能力。姚青等[11]研究表明, 外生菌丝可以
活化吸收磷酸二钙、磷酸八钙、磷酸铝等无机磷。
宋勇春等[12]研究发现, 施用有机磷在不同生长期均
明显促进了植株生长, 但在植株生长 7 周以前, 磷
酸二氢钾处理的植株吸磷量高于其他有机磷处理 ,
而AMF处理对土壤有机磷的活化吸收, 使植株生长
10周后吸收的有机磷量比重大大增加。本研究采用
的三室隔网分室装置, 植物根系无法穿过隔网吸收
分室内的磷素营养, 但菌丝则可以。本研究中, 单作
GM条件下, P0处理与添加 IOP50处理玉米地上部
磷含量均显著低于 OP50 处理, 且单作NM 组合条
件下, 具有相同趋势。间作GM组合条件下, P0处
理与 OP50 处理根系磷吸收效率均显著低于 IOP50
处理。在分室添加 IOP50 以及 OP50 处理下玉米根
系磷含量均显著高于 P0 处理, 且在分室添加 OP50
情况下玉米的根系磷含量更高, 这一研究结果与宋
勇春等[12]的研究发现相一致, 说明丛枝菌根菌丝可
能更能帮助宿主植物吸收分室土壤里的有机磷。无
论何种种植模式以及是否在分室添加磷, 接种 GM
处理下玉米地上部磷含量与根系磷含量均显著高于
NM处理。以上结果表明, 接种 AMF后菌根共生体
扩大了玉米的根际范围, 菌丝伸展到根毛不能进入
的土壤孔隙中吸收更多养分, 同时通过菌丝进入分
室后对不同形态磷的直接吸收利用也增加了植物对
磷素的吸收。
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