全 文 ：中国生态农业学报 2013年 6月 第 21卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2013, 21(6): 720−727


* 国家自然科学基金项目(31270737)和北京市自然科学基金项目(6112016)资助
** 通讯作者: 陈玉珍(1967—), 女, 博士, 副教授, 主要研究方向为植物生理与生化。E-mail: chyuzhen8119@163.com, chenyuzhen@bjfu.edu.cn
乔佩(1988—), 女, 硕士, 主要研究方向为植物蛋白质组学。E-mail: qiao_pei88@126.com
收稿日期: 2012−10−15 接受日期: 2013−03−05
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00720
盐胁迫对诱变小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响*
乔 佩1 卢存福1 李红梅2 金德善1 李红英1
玉 猛1 卢 骁1 杨凤娇1 陈玉珍1**
(1. 北京林业大学生物科学与技术学院 林木育种国家工程实验室
林木、花卉遗传育种教育部重点实验室 北京 100083; 2. 河北省邢台市农业科学研究院 邢台 054000)
摘 要 本研究以化学诱变获得的小麦突变体为材料, 研究了盐胁迫对小麦发芽及幼苗生长的影响。结果表
明, 随着 NaCl浓度(0、100 mmol·L−1、200 mmol·L−1、300 mmol·L−1、400 mmol·L−1)的增加, 小麦的发芽率、
发芽指数、活力指数、芽长、根长、芽鲜重和干重、根鲜重和干重均呈下降趋势, 300 mmol·L−1 NaCl为 4种小
麦(3个突变体、1个对照 CAO811CK)发芽能力的临界盐浓度, 其中突变体 CAO8113K优于其他小麦材料。在
300 mmol·L−1NaCl胁迫下, 随着时间延长(12 h、24 h、48 h、96 h、192 h), 4种小麦材料幼苗可溶性蛋白含量、
丙二醛(MDA)含量逐渐增加, 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性呈上升趋势。
采用模糊数学隶属函数法对可溶性蛋白、MDA、SOD、POD、CAT 5项生理指标进行综合评价, 4种小麦材料
耐盐潜力由强到弱依次为 CAO8113K>CAO811CK>CAO8114K>CAO8112K, CAO8113K 突变体小麦材料表现
出较强抗盐性, 与发芽指标检测结果基本一致。
关键词 诱变小麦 NaCl胁迫 种子萌发 幼苗生长 生理特性
中图分类号: Q945.34 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)06-0720-08
Influence of salt on seed germination and seedling physiological characteristics
of mutagenic wheat
QIAO Pei1, LU Cun-Fu1, LI Hong-Mei2, JIN De-Shan1, LI Hong-Ying1, YU Meng1, LU Xiao1,
YANG Feng-Jiao1, CHEN Yu-Zhen1
(1. College of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University; Forest Breeding Engineering Laboratory, Beijing
Forestry University; Forest Flower Genetic Breeding Key Laboratory of Ministry of Education, Beijing 100083, China;
2. Xingtai Academy of Agricultural Sciences, Hebei Province, Xingtai 054000, China)
Abstract Studies have shown that salt stress could influence normal seed germination. Generally, the greater the concentration, the
smaller is the germination rate. Seed germination research under salt stress has laid the critical basis for characterizing the ability of
plant salt tolerance. This research used chemical mutagenic wheat materials to study seed germination and seedling growth under salt
stress. The results showed that as NaCl concentration increased (from 0 to 100 mmol·L−1, 200 mmol·L−1, 300 mmol·L−1 and 400
mmol·L−1), percent germination, germination index, vitality index, seedling height, root length, seedling fresh/dry weight and root
fresh/dry weight decreased. Also 300 mmol·L−1 of NaCl concentration was the critical salt concentration for the germination of three
mutagenic wheat materials and CAO811CK (control). Compared to the other wheat materials, the CAO8113K excelled. Under salt
stress, with prolonged duration of the test, the contents of soluble proteins and MDA of the four wheat materials under 300 mmol·L−1
of NaCl stress gradually increased and so were activities of SOD, POD and CAT. Using a comprehensive empirical distribution
function and fuzzy membership function, five physical indices were selected (including soluble protein, MDA, SOD, POD and CAT)
to evaluate wheat salt-tolerance capacity. The order of salt-tolerance capacity of the four tested mutagenic wheat materials was as
follows: CAO8113K > CAO811CK > CAO8114K > CAO8112K. This was basically the same as the observations in the earlier
studies. The mutagenic wheat CAO8113K had better resistance than the other wheat materials.
第 6期 乔 佩等: 盐胁迫对诱变小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 721


Key words Mutagenic wheat, NaCl stress, Seed germination, Seedling growth, Physiological characteristics
(Received Oct. 15, 2012; accepted Mar. 5, 2013)
我国在育种及基础研究方面可供利用的优异种
质资源范围非常狭窄, 这就迫切需要我们不断去发
现和创造新材料、新资源, 而通过诱变可以改变生
物内部结构, 产生新性状和有价值的突变体, 诱变
技术作为一种重要的可行手段被广泛应用。
人们逐渐掌握了创造突变体的各种手段, 如利
用化学因素(如烷化剂、叠氮化物等化学诱变剂)、物
理因素(如 X-射线、γ-射线、离子束等)以及生物因
素(外源 DNA、T-DNA、转座子)等诱发植物产生遗
传变异[1]。各种优良种质的发现与获得明显提高了
育种效率, 增加了物种遗传多样性[2]。国内在诱变育
种中应用化学诱变剂处理作物的植株、种子、花粉、
花药、合子或单细胞组织培养物等, 以引起碱基置
换、染色体断裂、基因重组或基因突变等生物学效
应, 使后代产生变异来诱发突变。由于在小麦新品
种培育过程中可供利用的优质种质资源较少 [3−4],
应用诱变育种与分子育种相结合来丰富种质资源便
成为主要途径[5]。
小麦是我国盐碱地主要栽培作物之一, 对我国
农业经济发展有着重要意义。目前, 尽管国内对小
麦耐盐性鉴定指标进行了多方面的深入研究, 但通
过组合化学诱变获得优良后代突变体, 并对其进行
多指标差异鉴定的研究仍较少。北京林业大学林木
功能基因鉴定研究室经过几年的系列化学诱变, 获
得了有明显遗传差异的小麦突变体。抗氧化酶
(SOD、POD、CAT)活性、渗透调节物质含量及膜脂
过氧化产物等参数是鉴定植物抗逆性强弱的重要指
标, 本研究以北京林业大学林木功能基因鉴定研究
室获得的诱变小麦材料为研究对象, 检测其在盐胁
迫下生长及生理指标的变化, 并利用 Fuzzy 数学隶
属函数模型, 综合评价了 4 种小麦材料对盐胁迫的
适应性及遗传差异 , 筛选出了较为优秀的突变体 ,
为丰富小麦育种资源、培育优良品种以及研究其生
理生化及产生的分子机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试小麦为春小麦“高原 602”, 经系列化学诱
变后获得突变体。为检验突变体的抗逆性, 将突变
体和对照按照冬小麦的种植模式进行种植, 种植 3
代, 选取对照 CAO811CK(简称 CK)和第 3代突变体
CAO8112K、CAO8113K、CAO8114K(简称 2K、3K、
4K)用于本试验研究。通过测定盐胁迫下 4种小麦材
料的发芽及生理指标, 筛选优良突变体。
1.2 方法
1.2.1 发芽试验
挑选籽粒饱满、大小一致的小麦种子, 用 75%
的酒精溶液消毒 5 min, 再用含有少量吐温(Tween,
乳化剂)且终浓度为 2.5%的次氯酸钠溶液消毒 3 min,
用无菌水反复冲洗 3~5 遍。将冲洗干净的种子浸种
24 h, 均匀摆在铺有滤纸的培养皿(直径 15 cm)内,
每皿摆放 50粒, 分别加入 25 mL、浓度分别为 0(蒸
馏水对照 )、 100 mmol·L−1、 200 mmol·L−1、 300
mmol·L−1、400 mmol·L−1NaCl盐溶液, 3次重复, 25
℃进行暗发芽。
每 24 h记录发芽数(以芽长超过种子长度的 1/2,
根长与种子等长为发芽标准), 测量芽长、根长、根
数。吸胀 120 h 统计发芽势、芽长、根长、鲜重和
干重, 吸胀 192 h(发芽结束)统计发芽率, 最后计算
各种小麦的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。
随机选取 10株为一组, 3次重复。
1.2.2 生理指标测定方法
取长势一致、芽长为 4~5 cm的 4种小麦苗(CK
为对照, 2K、3K、4K为突变体), 加入 300 mmol·L−1
NaCl(小麦盐胁迫发芽阈值)进行处理, 分别于 0、12
h、24 h、48 h、96 h和 192 h取样, 称量后液氮冷冻,
−80 ℃保存备用。
取小麦叶片 0.3 g, 液氮研磨, 加入 1.2 mL的 50
mmol·L−1 PBS缓冲液(pH 7.0), 12 000 r·min−1离心 20
min, 上清用于酶活测定。
超氧化物歧化酶(SOD)测定采用氮蓝四唑(NBT)
光还原法[6], 以抑制 NBT 光化还原 50%所需的酶量
为 1个酶活单位[U·mg−1(protein)]; 过氧化物酶(POD)
采用愈创木酚法 [6], 以每分钟吸光度值 (OD)变化
0.01 为 1 个活力单位[U·mg−1(protein)], 过氧化氢酶
(CAT)活性测定利用紫外分光光度法[7], 以 1 min 内
吸光度(OD)减少 0.1 所需的酶量为 1 个酶活单位
[U·mg−1(protein)]。
丙二醛(MDA)检测采用硫代巴比妥酸法 [8], 可
溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法进行定量[6]。
1.3 统计分析
数据采用 Excel和 SPSS 19.0软件进行处理分析,
每个处理重复 3次, LSD法比较差异显著性, 差异显
著度以 P值表示, P<0.05时, 差异显著, 以小写字母
表示 ; P<0.01 时 , 差异极显著 , 以大写字母表示 ;
P>0.05时, 差异不显著。
采用模糊数学隶属函数法进行耐盐性综合评
价, 利用公式 X(μ)=(X−Xmin)/(Xmax−Xmin)计算各测定
722 中国生态农业学报 2013 第 21卷


指标的耐盐性隶属函数值, 其中 X 为某一抗盐性指
标的测定值, Xmax为该指标的测定最大值, Xmin为最
小值。先求出各指标在不同盐浓度下的隶属值, 再
把每一指标在不同盐浓度下的隶属值累加求平均值,
最后再将各个抗盐指标的隶属值累加求总平均值 ,
平均值越大, 耐盐性越强, 反之, 耐盐性越弱。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对不同小麦材料发芽的影响
2.1.1 对发芽率的影响
试验结果表明, 随着 NaCl浓度升高, 小麦种子
萌发均受到不同程度的抑制, 种子发芽率呈明显下
降趋势(图 1)。在 0、100 mmol·L−1、200 mmol·L−1 NaCl
处理下, 不同小麦材料之间发芽率差异不显著; 但
当 NaCl浓度为 300 mmol·L−1、400 mmol·L−1时, 发
芽率差异达极显著水平, 突变体 3K比 CK的发芽率


图 1 不同浓度 NaCl 对 4 种小麦材料发芽率的影响
Fig. 1 Effect of different NaCl concentrations on germination
percentage of four wheat materials
图中不同大写字母表示在 0.01水平上差异显著性; CK、2K、3K、
4K 表示 1 个小麦对照和 3 个突变体 , 即 CAO811CK、CAO8112K、
CAO8113K、CAO8114K, 下同。The capital letters in Fig. 1 mean
significant difference in 0.01 level on germination percentage; CK, 2K,
3K, 4K mean the four different wheat materials, CAO811CK,
CAO8112K, CAO8113K, CAO8114K, respectively. The same below.
分别高 12%和 25%, 且均高于其他 2个突变体, 且突
变体 3K 的初生根数明显多于其他小麦材料(图 2)。
当盐浓度达 400 mmol·L−1时, 4种小麦材料几乎不发
芽, 即使萌发出胚根和胚芽, 也不能继续生长(图 2),
说明 400 mmol·L−1 NaCl基本完全破坏了种子的萌发
机制。因此, 可将 300 mmol·L−1NaCl作为衡量盐胁
迫下该小麦发芽能力的临界盐浓度(盐胁迫发芽阈
值)。
2.1.2 对种子发芽势、发芽指数、活力指数的影响
由表 1可知, 不同浓度的 NaCl处理均可使小麦
种子的发芽势、发芽指数(Gi)、活力指数(Vi)下降, 4
种小麦材料各项指标的变化趋势基本相同, 均表现
为随着 NaCl浓度的升高而逐渐降低。
LSD方差分析显示, NaCl浓度为 0时, 4种小麦
的发芽势和发芽指数无显著差异, 这表明 4 种小麦
材料质量完好且发芽能力相当 ; NaCl 浓度为 100
mmol·L−1 时, CK﹑3K﹑4K 之间发芽势和发芽指数
差异不明显 , 说明盐胁迫对其伤害程度相近 ; 当
NaCl浓度为 200 mmol·L−1﹑300 mmol·L−1时, 3K的
发芽势和发芽指数明显高于其他小麦材料, 但 NaCl
浓度在 300 mmol·L−1 下 4 种小麦材料的活力指数
却无太大不同, 这是由于高浓度盐胁迫极大延缓了
种子的发芽时间, 致使活力指数表现相当; NaCl 浓
度高达 400 mmol·L−1时, 所有小麦材料发芽均受到
抑制。
以上结果初步证明, 在 NaCl 胁迫下 , 突变体
3K小麦在出苗速率以及整齐程度上表现突出, 优于
其他突变体(2K﹑4K)与对照(CK), 表现了较强的抗
盐性。
2.1.3 对不同小麦芽长、根长、鲜重和干重的影响
对种子萌发生长指标的测定结果(图 3)表明, 在
种子萌发过程中, 盐胁迫极大地影响了小麦种子的


图 2 不同浓度 NaCl 对小麦发芽的影响
Fig. 2 Effect of NaCl stress on germination percentages of different wheat materials
A、B分别表示 300 mmol·L−1和 400 mmol·L−1NaCl对 4种小麦材料发芽的影响 A, B mean effects of 300 mmol·L−1 and 400 mmol·L−1 NaCl on
germination percentages of the four wheat materials, respectively.
第 6期 乔 佩等: 盐胁迫对诱变小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 723


表 1 不同浓度 NaCl 对 4 个小麦材料发芽势﹑发芽指数和活力指数的影响
Table 1 Effects of different NaCl concentrations on germinating vigor, germinating index and vitality index of four wheat materials
NaCl 浓度 NaCl concentration (mmol·L−1) 小麦材料
Wheat materials 0 100 200 300 400
发芽势 Germination vigor (%)
CK 98.00±2.00A 80.00±4.00A 58.67±3.06B 38.00±4.00C —
2K 95.33±1.16A 70.00±2.00B 56.67±3.06B 35.33±5.03C —
3K 99.33±1.16A 81.33±3.06A 67.33±1.16A 50.00±2.00A —
4K 97.33±2.31A 77.33±2.31A 60.00±3.46B 41.33±4.16B —
发芽指数(Gi) Germination index
CK 33.67±0.76A 27.22±0.35A 18.94±0.76B 14.36±0.14B 1.13±0.20A
2K 33.00±1.00A 24.83±0.60B 17.92±0.33B 13.26±0.88B 0.60±0.13A
3K 34.67±0.58A 27.55±0.48A 20.64±0.19A 17.45±0.39A 1.62±0.43A
4K 33.67±0.76A 26.89±0.84A 18.78±0.43B 15.32±1.16B 0.73±0.10A
活力指数(Vi) Vitality index
CK 218.83±4.96C 130.11±1.66B 34.11±1.64B 4.02±0.38A —
2K 204.60±6.20D 118.70±2.88C 33.68±0.63B 2.52±0.17A —
3K 271.09±4.52A 144.66±2.52A 47.48±0.44A 5.76±0.13A —
4K 227.25±5.16B 125.85±3.94B 34.18±0.78B 3.83±0.29A —

生长发育, 浓度越高, 伤害越严重。LSD方差分析得
出, 在不同盐浓度处理下, 4种小麦材料的芽长、根
长、芽鲜重、根鲜重、芽干重和根干重差异显著(图
4、表 2)。NaCl浓度为 0、100 mmol·L−1、200 mmol·L−1
时, 4种小麦材料各项指标差异达到极显著水平, 3K
的芽长、根长(图 4)以及鲜重与干重均大于其他材料
(表 3), 表现出明显抗盐优势。
综上所述, 4 种小麦材料在不同浓度盐胁迫下
表现出了一定抗性, 而 3K 突变体的发芽及生长指
标均高于其他突变体(2K, 4K)和对照(CK), 表现出
了较强抗盐性。100 mmol·L−1、200 mmol·L−1NaCl
胁迫下, 小麦材料所受盐害较轻, 而当 NaCl 浓度达
400 mmol·L−1时, 4种小麦材料因受害严重基本不发
芽, 因此, 300 mmol·L−1 NaCl可作为影响小麦生长


图 3 不同浓度 NaCl 处理 120 h 后小麦的萌发形态
Fig. 3 Germination patterns of wheat seeds treated by
different NaCl concentrations till 120 h
A、B、C、D、E分别代表 0、100 mmol·L−1、200 mmol·L−1、
300 mmol·L−1、400 mmol·L−1 NaCl处理。A, B, C, D and E mean 0, 100
mmol·L−1, 200 mmol·L−1, 300 mmol·L−1, 400 mmol·L−1 NaCl treatments,
respectively.
发芽的耐盐阈值。
2.2 300 mmol·L−1 NaCl对不同小麦材料生理指标
的影响
2.2.1 对 4 种小麦 MDA(丙二醛)和可溶性蛋白含量
的影响
植物在逆境条件下产生的膜脂过氧化产物导致
MDA积累[9]。图 5结果表明, 从总体趋势上来看, 4
种小麦材料在 300 mmol·L−1 NaCl 处理下的MDA变
化规律较为一致, 均随着时间的延长逐渐增大, 盐
胁迫 0 h和 24 h时 4种小麦材料 MDA含量基本相
同, 但随着时间的延长出现差异, 突变体 3K小麦的
MDA含量明显小于对照 CK和其他 2个突变体(2K、
4K), 增幅较小, 表明 3K 突变体小麦的膜脂过氧化
程度较低, 对盐胁迫相对不敏感, 受到的伤害也较
小, 体现出了较强的抗盐性。


图 4 不同浓度 NaCl 对 4 种小麦材料芽长、根长的影响
Fig. 4 Effects of different NaCl concentrations on bud length
and root length of seedlings of four wheat materials
图中小写字母表示 0.05水平上差异显著, 下同。The small letters
mean significant difference in 0.05 level. The same below.
724 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 2 不同浓度 NaCl 对小麦萌发生长指标的影响
Table 2 Effects of different NaCl concentrations on morphological indexes of seedlings of four wheat materials
NaCl浓度 NaCl concentration (mmol·L−1) 小麦材料
Wheat materials 0 100 200 300 400
芽鲜重 Seedling fresh weight (mg·plant−1)
CK 69.36±1.41b 58.45±2.49b 23.56±1.32b 9.94±0.45a —
2K 67.55±4.67b 61.42±1.83cb 21.48±0.42b 8.76±0.59a —
3K 79.96±1.37a 63.38±1.20a 28.23±1.91a 11.87±2.05a —
4K 69.61±2.35b 59.87±3.25b 20.58±2.45b 10.15±1.31a —
芽干重 Seedling dry weight (mg·plant−1)
CK 7.94±0.14b 7.26±0.17c 3.39±0.12b 1.58±0.47a —
2K 7.39±0.62c 7.85±0.18b 3.35±0.01b 1.53±0.14a —
3K 8.98±0.22a 7.98±0.12a 3.83±0.23a 1.74±0.12a —
4K 8.25±0.24b 7.56±0.44b 3.22±0.27b 1.62±0.80a —
根鲜重 Root fresh weight (mg·plant−1)
CK 58.20±2.10c 33.24±2.08c 26.33±1.66b 14.23±0.97a —
2K 56.13±1.89c 37.05±0.78b 25.80±0.73b 13.41±1.25a —
3K 72.63±2.30a 41.16±1.07a 34.11±0.24a 15.33±0.41a —
4K 62.32±2.01b 36.18±3.02b 26.92±0.69b 14.60±0.81a —
根干重 Root dry weight (mg·plant−1)
CK 4.66±0.11c 3.14±0.19b 2.64±0.11c 1.14±0.95a —
2K 4.34±0.21c 3.81±0.32b 3.10±0.49b 1.12±0.13a —
3K 5.84±0.18a 4.65±0.07a 3.49±0.27a 1.24±0.09a —
4K 5.07±0.09b 3.48±0.31b 2.75±0.04c 1.15±0.06a —

表 3 4 种小麦耐盐能力综合评价结果
Table 3 Comprehensive appraisal of salt resistance of four wheat materials
小麦材料
Wheat materials
丙二醛
MDA
可溶性蛋白
Soluble protein
超氧化物歧化酶
SOD
过氧化物酶
POD
过氧化氢酶
CAT
隶属度平均值
Average membership degree
位次
Rank
CK 0.46 0.49 0.47 0.49 0.47 0.48 2
2K 0.42 0.38 0.43 0.45 0.46 0.43 4
3K 0.58 0.62 0.56 0.56 0.55 0.57 1
4K 0.46 0.42 0.46 0.42 0.44 0.44 3


图 5 300 mmol·L−1 NaCl 对 4 种小麦材料叶片 MDA 和可溶性蛋白含量的影响
Fig. 5 Effect of 300 mmol·L−1 NaCl concentration on leaf MDA and soluble protein contents of four wheat materials

植物受到逆境胁迫时, 体内会启动一系列保护系
统, 大部分可溶性蛋白质作为酶类参与植株代谢过
程, 通过调节细胞渗透势和维持渗透压平衡来抵御
外界伤害[10]。由图 5可以看出, 在 300 mmol·L−1NaCl
胁迫下, 随着时间的延长, 4种小麦材料的可溶性蛋
白变化在 192 h 之内呈上升趋势, 表现为时间越长,
表达量越大。盐胁迫 24 h之内 4种小麦材料对盐胁
迫的反应无明显差异, 胁迫超过 48 h后, 突变体 3K
第 6期 乔 佩等: 盐胁迫对诱变小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 725


小麦的可溶性蛋白含量高于对照 CK 和其他突变体
(2K、4K)。说明随着时间的延长, 3K小麦在抵御外
界伤害时表现出了较强的抗逆性 , 有较强抗盐
能力。
2.2.2 对小麦超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的影响
植物在受到外界胁迫时, 体内细胞代谢的动态
平衡会被打破 , 引起代谢紊乱 [11], 此时 , 植物自身
会启动由 SOD、POD 和 CAT 等组成的抗氧化酶促
系统[12], 来维持植株的正常生理功能。
当 300 mmol·L−1NaCl 胁迫时 , 小麦叶片中的
SOD、POD 和 CAT 活性均随着时间延长而增大(图
6)。LSD方差分析得出: 盐胁迫 12 h时突变体 3K小
麦的 SOD 活性增幅较大, 高出对照 CK 小麦 43.5%,
但 POD和 CAT活性无明显差异; 盐胁迫 24~48 h时,
4 种小麦材料的 SOD、CAT 酶活差异不明显, 而突
变体 3K 小麦在 24 h 下的 POD 活性高于其他小麦,
差异显著; 当盐胁迫超过 96 h时, 4种小麦材料的抗

图 6 300 mmol·L−1NaCl 对 4 种小麦材料叶片 SOD、POD
和 CAT 活性的影响
Fig. 6 Effect of 300 mmol·L−1 NaCl concentration on leaf
SOD, POD and CAT activities of four wheat materials

氧化能力有了较大差异, 突变体 3K小麦 3种酶活力
的增幅均明显高于其他突变体(2K、4K); 盐胁迫达
到 192 h时, 3K小麦材料的 SOD、POD、CAT活性
分别高出 CK小麦 35.5%、31.1%、49.0%, 同时远远
高于突变体 2K和 4K小麦。说明在受到盐胁迫时, 3K
突变体小麦抗氧化酶系统代谢活跃, 抗氧化酶活性
高于对照 CK 和其他突变体(2K、4K), 体现出了较
强抗性 , 有较强抗盐能力 , 与前述结果一致。
2.3 不同小麦耐盐性的综合评价
植物耐盐机制相当复杂, 受多种因素的综合影
响, 仅从单一方面或者多层次去研究抗盐能力还远
远不够, 应采用尽可能多的指标来综合评价[13]。本
试验采用目前广泛应用的抗逆性综合评定方法和模
糊数学隶属函数法, 选用可溶性蛋白、MDA、SOD、
POD和 CAT 5项生理指标进行综合评价(表 3), 对各
个耐盐性指标的隶属函数值进行累加, 求取平均值,
平均值越大, 其耐盐性越强。综合评价结果表明, 4
种小麦材料耐盐潜力由强到弱依次为 3K>CK>
4K>2K, 3K 突变体小麦表现出了较强抗性, 优于其
他小麦, 与前述分析结果基本一致。
3 讨论和结论
小麦耐盐性是多基因控制的数量遗传性状 [14],
涉及诸多基因和多种耐盐机制的协调作用[15], 并且
不同小麦间存在耐盐性差异[16−17]。耐盐性鉴定是小
麦种质资源鉴定评价、耐盐品种选育以及耐盐机理
研究的重要基础[18]。
已有研究表明, 盐胁迫会影响种子正常萌发[19],
浓度越大, 萌发力越小[20], 种子的发芽率、发芽势等
指标可以综合反映植物芽期的抗盐性强弱[21]。本试
验结果表明, 4种小麦材料的发芽率、发芽势、发芽
指数、活力指数对不同浓度 NaCl胁迫的响应基本一
致, 发芽率高的类型有较强耐盐能力。测定的芽长、
根长、鲜重和干重指标之间的关系也说明盐浓度越
大, 生长抑制越严重。这与王萍等[19]的研究结果一
致。300 mmol·L−1NaCl可以作为供试小麦材料萌发
的耐盐阈值。同时, 突变体 3K小麦的发芽率、发芽
速率、整齐程度以及初生根数均高于其他突变体
(2K、4K)与对照 CK, 说明其抗盐性相对较强。
植株受到逆境条件胁迫时, MDA含量在一定程
度上可以反映植物细胞膜脂过氧化的程度以及对逆
境条件抵抗能力的强弱。本试验中, 3种突变体小麦
材料在抵御盐胁迫时表现出差异性, 耐盐性弱的小
麦在盐胁迫下积累较多的膜质过氧化产物 MDA。突
变体 3K 小麦的膜脂过氧化程度较低 , 对盐胁迫
相对不敏感, 受到的伤害较小, 表现出了较强的抗
726 中国生态农业学报 2013 第 21卷


盐性。
大部分可溶性蛋白作为酶类直接参与细胞渗透
势的调节[22], 在某种程度上也反映了植物抵御逆境
胁迫的能力。突变体 3K小麦的可溶性蛋白含量高于
对照和其他突变体, 表现了较强抗性; 植物在逆境
胁迫下体内抗氧化酶活性大小对植物正常生长发育
具有重要意义, 抗氧化酶活性体现内源活性氧清除
系统的协同作用[23], 使自由基水平维持在平衡状态,
缓解活性氧对植物体的伤害。当 300 mmol·L−1NaCl
胁迫达到 192 h 时, 突变体 3K 小麦叶片的 SOD、
POD 和 CAT 活性分别高出对照 CK 小麦 35.5%、
31.1%和 49%, 并且远远高于其他突变体, 表明诱变
育种后代 3K具有较强抗盐性。
由于植物的耐盐性受多重因素影响, 仅从单一
方面来评价植物的耐盐强弱具有片面性 [24]。因此 ,
进行盐碱资源评价鉴定时, 应综合考虑各个指标对
耐盐性的贡献, 以便更真实地反映所评价资源的综
合耐盐能力。本试验采用模糊数学隶属函数综合评
价法 , 使物种耐盐性的筛选具有可靠性和科学性 ,
对可溶性蛋白、MDA、SOD、POD和 CAT 5项生理
指标分别进行隶属函数分析, 综合评价得出, 4种小
麦耐盐潜力由强到弱依次为 CAO8113K>CAO811CK>
CAO8114K>CAO8112K, 突变体 CAO8113K 小麦
在生理活性方面优于其他小麦, 体现出了较强的抗
盐性。
综上所述, 对原种小麦 CAO811CK及其突变体
(CAO8112K、CAO8113K、CAO8114K)的发芽及生
理指标测定的综合分析结果可以看出, 不同突变体
小麦材料抵抗逆境胁迫的能力具有差异性, 本试验
筛选出的 CAO8113K突变体小麦从各个指标的检测
都优于对照和其他突变体, 说明化学诱变发生了有
利突变[25], 其突变的分子机制及对突变体其他性状
的影响还有待于进一步研究。本研究结果为小麦提
供了有价值的遗传材料[26], 也将为提高作物产量提
供分子改良的遗传学依据。
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