全 文 ：中国生态农业学报 2013年 8月 第 21卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2013, 21(8): 966−972


* 国家科技部公益性行业科研专项(GYHY200906021)资助
钟楚(1985—), 男, 硕士, 工程师, 主要从事作物生理生态研究。E-mail: zhongchu2011@126.com
收稿日期: 2012-10-24 接受日期: 2013-04-02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00966
烟草气孔导度对光强的响应*
钟 楚 朱 勇
(云南省气候中心 昆明 650034)
摘 要 气孔导度模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。为比较几种常用的气孔导度模型对烟草的适用
性, 本研究采用 Li-6400光合测定系统, 测定了大田条件下, 烟草叶片在控 CO2(390 μmol·mol−1)和控温(20 ℃、
25 ℃、30 ℃和 35 )℃ 情况下的气孔导度光响应曲线。以 Ball-Berry模型(BB模型)、Leuning修正模型(BBL模
型)、叶子飘和于强推导的机理模型(BBY 模型), 对各温度下烟草的气孔导度进行拟合和比较, 将气孔导度模
型与净光合速率的光响应修正模型进行耦合(耦合模型), 研究了烟草气孔导度的光响应特征, 并与 Jarvis 模型
进行比较。拟合结果表明, 较之 BB 模型和 BBL 模型, BBY 模型能更好地描述各温度下烟草气孔导度与净光
合速率之间的关系。耦合模型和 Jarvis模型都能较好地拟合烟草气孔导度对光强的响应曲线, 但耦合模型的拟
合效果更好, 且可以直接估算最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气孔导度与最大净光合速
率是否同步的问题。结果表明, 各温度下, 烟草最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。20 ℃下气孔导度
早于净光合速率达到最大值, 而其余温度下气孔导度晚于净光合速率达最大值。
关键词 烟草 气孔导度 气孔导度模型 光响应
中图分类号: Q945.79; Q948.115 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)08-0966-07
Response of stomatal conductance to light in tobacco plants
ZHONG Chu, ZHU Yong
(Yunnan Climate Center, Kunming 650034, China)
Abstract Stomata regulates key plant processes, inluding CO2 assimilation and water use. Although stomatal conductance
models evaluate stomatal regulation by plant leaves, model fits have been often different from research and environmental
factors. To compare the applicability of stomatal conductance models in tobacco plants, light-response curves of stomatal
conductance were measured in this study. The field study was conducted under controlled CO2 concentration and temperature
using the Li-6400 photosynthesis determination system. CO2 concentration was maintained at 390 μmol·mol−1 under different
temperatures of 20 ℃, 25 ℃, 30 ℃ and 35 ℃. Stomatal conductance of tobacco across the temperature treatments were
fitted with the Ball-Berry model (BB model) and subsequent refinements made by Leuning correction model (BBL model), as
well as a mechanism model deduced by Ye Zipiao and Yu Qiang (BBY model). The fitting effects eventually compared. The
stomatal conductance model and the emendatory light response model of net photosynthesis were coupled (coupling model) to
study the light response characteristics of tobacco stomatal conductance. The results were compared with that from Jarvis
model. The fitting results showed that compared with the BB and BBL models, the BBY model better described the
relationship between stomatal conductance and net photosynthesis of tobacco across the temperature treatments. Both the
coupling and Jarvis models well fitted the response of stomatal conductance to light. However, the fitting effects of the
coupling model were better, which directly estimated the maximum stomatal conductance along with the corresponding
saturation light intensity. Also the coupling model could be used to study the extent of synchronization of maximum stomatal
conductance and net photosynthetic rate. The study showed no synchronization of maximum stomatal conductance and
maximum net photosynthetic rate of tobacco across the temperature treatments. At 20 ℃, tobacco stomatal conductance
reached the maximum value earlier than net photosynthetic rate. At other temperature treatments, however, tobacco stomatal
conductance reached the maximum value later than net photosynthetic rate.
第 8期 钟 楚等: 烟草气孔导度对光强的响应 967


Key words Tobacco, Stomatal conductance, Stomatal conductance model, Light response
(Receive Oct. 24, 2012; accepted Apr. 2, 2013)
气孔是植物与外界环境进行物质交换的主要通
道, 气孔通过调节其开闭状态, 控制着 CO2 进入植
物体内, 以及水分从体内的散失。气孔的开闭程度
通常以气孔导度来表示, 气孔导度与净光合速率和
CO2浓度有关[1−2]。气孔导度涉及植物的光合作用和
蒸腾作用两个方面, 它是决定植物光合强度和蒸腾
强度的重要因素[3−4]。
气孔导度模型是评价植物叶片气孔调节的重要
工具。模拟植物气孔导度的模型主要有因子阶乘模
型和组合因子模型两大类[5], 分别以 Jarvis 模型和
Ball-Berry 模型[6−8], 以及在二者基础上进行修正而
得到的模型[9−11]应用最广。前者是在考虑了可能对
植物气孔导度有影响的多种环境因子情况下形成的
一个典型阶乘型的经验模型, 它是一连串单因子的
校正系数的函数, 但该模型没有考虑不同环境因子
之间相互作用与反馈带来的影响。Ball-Berry模型[10]
是一个半经验模型, 是根据气孔导度与 CO2 同化速
率之间的关系得到的。它不仅反映了环境 CO2浓度
和空气湿度对气孔导度的影响, 同时也考虑了气孔
运动所导致的光合作用变化对气孔产生的生理反
馈。在这两种模型的适用性方面, 人们在大量作物
上进行了试验和讨论[12−15]。但二者的拟合能力随研
究对象、区域环境条件等的不同而有一定差异。光
是气孔开张的启动因子, 研究气孔导度对光强的响
应, 对了解不同光照条件下植物光合作用的限制因
素和水分利用等具有重要的作用。此外, 气孔导度
对光强响应参数的确定也是拟合作物生产力和水分
利用效率的关键。气孔导度对光强的响应则多采用
直角双曲线、负指数曲线等进行模拟[16]。近年来, 叶
子飘和于强[11]用他们推导出来的气孔导度机理模型
耦合植物光合作用对光响应的修正模型, 可很好地
描述气孔导度对光强的响应曲线。
光合作用在烟草生态适应性和产质量形成方面
有重要作用, 而气孔作为烟草与外界环境进行物质
交换的重要通道, 在调节烟草 CO2 同化速率、水分
利用效率等方面起到重要作用[17]。光响应曲线由于
可获取较多的生理参数, 在烟草生态适应性及品种
特性研究等方面有重要的应用。但目前关于烟草气
孔导度对光强响应的模拟研究鲜见报道, 由于不能
获取气孔导度对光强响应的特征参数, 在光响应曲
线研究中还难以对气孔导度进行定量分析, 其与净
光合速率之间的关系也多为定性的判断。为比较几
种常用的气孔导度模型对烟草的适用性, 以提高烟
草光合作用光响应研究中对气孔导度和净光合速率
分析的准确性, 本研究采用叶子飘和于强[11]推导出
来的气孔导度机理模型, 首先对烟草的气孔导度进
行拟合, 并与 Ball-Berry 模型及其修正模型[18]进行
比较。然后用气孔导度模型耦合净光合速率的光响
应修正模型, 与 Jarvis 模型[19]进行比较, 讨论烟草
气孔导度的光响应特征。
1 材料与方法
1.1 试验地概况和试验材料
玉溪位于云南省中部, 四季温差小, 干湿季分
明, 属中亚热带半湿润高原季风气候, 年平均气温
15.9 , ℃ 年平均降水量 920 mm, 年平均日照时数
2 072 h; 其中烤烟大田生长季(5—9月)内平均气温
20.4 , ℃ 平均累积降水量 697 mm, 平均累积日照时
数 717 h。试验在云南省玉溪市烤烟种植示范园赵桅
研究基地进行 , 该基地位于玉溪市区南部 , 东经
102°33′, 北纬 24°20′, 海拔 1 630 m。供试烟草品种
为 “K326”, 常规种植和管理 , 种植密度 16 500
株·hm−2, 2011年 4月 28日移栽。土壤质地为中壤土,
土壤肥力中等, 耕作制度为“油菜−水稻−烟草”轮作。
1.2 测定方法
在烤烟脚叶采烤期, 选择多云无雨日(2011 年 7
月 28—31 日), 选取长势一致、健康的烟草植株 3
株, 以中部叶位接近、叶色一致的叶片作为测定对
象。采用 Li-6400便携式光合测定系统, 控制叶室温
度分别为 20 ℃、25 ℃、30 ℃和 35 , ℃ 叶室 CO2浓
度 390 mmol·mol−1, 叶室相对湿度在 80%以下, 测定
叶片光合作用对光合有效辐射(PAR)的响应曲线。
PAR梯度(μmol·m−2·s−1)设定为 2 000、1 800、1 500、
1 200、1 000、800、500、200、150、100、50、20、
10、0, 由 Li-6400-02B LED红蓝光源提供。叶片在每
个温度下, 用 1 500 μmol·m−2·s−1 PAR适应 40~70 min,
待仪器读数稳定后, 进入自动测量程序, 随 PAR 由
高向低进行测量, 最大等待时间 240 s, 最小等待时
间 150 s。每个温度下测定重复 3次, 取平均值, 测
定时, 根据外界环境温度的变化, 由低到高逐步设
定叶室温度。
1.3 模型
1.3.1 Ball-Berry模型(BB模型)
Ball-Berry 模型是一种被广泛采用的半经验气
孔导度模型 , 它是基于稳定状态下 , 当叶片表层
CO2 浓度和大气湿度不变时, 气孔导度与净光合速
率之间呈线性关系这一试验条件所构建:
968 中国生态农业学报 2013 第 21卷


n ss 0
s
P h
g m g
C
= + (1)
式中, gs为气孔导度(mmol·m−2·s−1), m和 g0为经验系
数, Pn为净光合速率(μmol·m−2·s−1), hs为大气相对湿
度(%), Cs为叶表面空气中的 CO2浓度(μmol·mol−1)。
其中, n s
s
P h
C
为气孔导度指数。
1.3.2 Ball-Berry模型的 Leuning修正模型(BBL模型)
Leuning等[18]对方程(1)进行了修正:
( )( )ns 0s 01 /
Pg m g
C VPD VPD
′= +− +Γ (2)
式中, Γ为 CO2补偿点, VPD为空气与叶面之间的饱
和水汽压亏缺, VPD0为一常数, 其他参数同上。式(2)
主要考虑了在低 CO2 浓度下模型的适用性, 本试验
中, 不考虑 CO2补偿点, 式(2)改为:
( )ns 0s 01 /
Pg m g
C VPD VPD
′= ++ (3)
1.3.3 叶子飘和于强推导的机理模型(BBY模型)
根据分子扩散和碰撞理论、流体力学和植物光
合生理等理论, 假设叶面温度、湿度和 CO2 浓度不
变的条件下, 可以推导出[11]:
n
s 0
1
4
Pg g
Cη= + (4)
式中, η表示单位时间内进入气孔的 CO2中用于光合
作用的质量比例, η应满足的条件为 0≤η≤1。当 η=0
时, 表示进入气孔中的 CO2 没有用于光合作用; 当
η=1 时, 表示进入气孔中的 CO2 完全被用于光合作
用; 当 0<η<1 时, 表示进入气孔的 CO2分子中只有
部分用于光合作用。对式(4)进行变换, 得:
( )n s 04P g g Cη= − (5)
式中, C 实际上是叶片气孔内外 CO2 浓度之差, 即
C=Ca−Ci, Ca和 Ci分别为大气 CO2浓度和胞间 CO2
浓度。这样, 式(4)可以改写为:
n
s 0
a i
1
4
Pg g
C Cη= +− (6)
1.3.4 Jarvis模型
Jarvis 模型考虑了植物叶片周围环境因子的影
响, 但并没有考虑不同环境因子之间相互作用所带
来的影响, 而是假设各个环境因子对气孔导度的影
响函数是相对独立的, 模型的具体形式为:
gs=gs(I)f(VPD)f(T)f(Ca)f(Φ) (7)
式中, gs(I)、f(VPD)、f(T)、f(Ca)、f(Φ)分别为瞬时
光合有效辐射、叶片与空气间的水汽压亏损、温度、
大气中的 CO2 浓度和叶水势对气孔导度的影响函
数, 其中 f(VPD)、f(T)、f(Ca)、f(Φ)的函数值在 0~1
之间。
光合有效辐射(I)和饱和水汽压差(VPD)与气孔
导度的函数关系用下式表示:
gs(I)=I/(a1+I) (8)
f(VPD)=1/(a2+VPD) (9)
式中, a1、a2为待定系数。本研究中, 由于叶室温度
和 CO2浓度已设定, 因此 f(T)=1, f(Ca)=1。
叶水势是植物水分状况的最佳度量, 与土壤状
况和气象条件密切相关, 也是影响植物气孔导度的
一个重要因素。叶气温差能够较好地反映作物水分
和土壤水分的情况[20], 因此, 本研究中对 Jarvis 模
型进行改进, 引入叶气温差代替叶水势对气孔导度
的影响。通过分析得出叶气温差与气孔导度之间的
关系可以用指数形式来表示:
f(Φ)=exp(a3ΔT) (10)
式中, a3为待定系数。
1.3.5 气孔导度与光响应修正模型的耦合
光合−光响应曲线采用 Ye[21]改进的新的 C3植物
光响应模型进行拟合:
n d
1
1
IP I R
I
βα γ
−= −+ (11)
式中, Pn为光合有效辐射 I下的净光合速率; α、β、γ
是 3 个系数, α 即曲线的初始斜率(也即内禀量子效
率); Rd为暗呼吸速率。该模型能很好地拟合烟草的
净光合速率光响应曲线[22]。采用非线性最小二乘法
的 Marquardt迭代原理求解模型参数。
分别联立式(4)和式(11), 以 Cs代替 C, 得到[23]:
s 0
s
1 1
4 1
Ig I R g
C I
βαη γ
⎛ ⎞−= − +⎜ ⎟+⎝ ⎠d (12)
当叶面的 CO2 浓度保持不变时, 令:
s4 C
αμ η=
和 ds0 0
s4
R
g g
Cη= − , 则式(12)可简化为:
0ss 1
1 gI
I
Ig −+
−= γ
βμ (13)
由式(13)可以得到最大气孔导度所对应的光饱
和点(Issat)为:
( )
γ
βγβ 1/
ssat
−+=I (14)
把式(14)代入式(13)并化简后可以得到植物叶
片的最大气孔导度(gsmax)为:
0s
2
maxs gg +⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛ −+= γ
βγβμ (15)
1.4 数据处理
模型的拟合在 DPS v7.05 for Windows数据处理
系统中进行 , 采用非线性最小二乘法的 Marquardt
迭代原理求解模型参数。拟合值与实测值的比较除
了用确定系数, 还采用根均方差[24]:
第 8期 钟 楚等: 烟草气孔导度对光强的响应 969


2
i i
1
( )
n
i
P O
RMSE
n
=
−
=
∑
(16)
式中, Pi为预测值, Oi为实测值, n为样本个数。RMSE
值越小说明预测值与实际观测值越接近。
2 结果与分析
2.1 各气孔导度模型拟合比较
如图 1 所示, 不同温度下气孔导度与净光合速
率有明显的线性关系, 因此适用于 BB 模型及其修
正模型。从各模型拟合值与实测值的拟合程度可以
看出, BBY模型的拟合值与实测值最为接近。在 20
℃下净光合速率在 12 μmol·m−2·s−1左右, 以及 30 ℃
和 35 ℃下当净光合速率达饱和以后, 气孔导度的变
化与净光合速率的线性关系不明显, 此时 BBY模型
的拟合效果明显好于 BB 模型和 BBL 模型。BB模
型和 BBL模型的拟合值较为接近, 但二者对气孔导度
随净光合速率呈非线性变化阶段的拟合效果较差。

图 1 不同温度下各模型气孔导度拟合值与净光合速率的关系
Fig. 1 Relationship between fitted stomatal conductance values by the models and net photosynthetic rates in different temperature
treatments
此外 , 从各模型的根均方差可以看出 (表 1),
BBY 模型的根均方差明显小于 BB 模型和 BBL 模
型, 而 BB模型和 BBL模型的根均方差相近。结果
说明, BBY模型对气孔导度随净光合速率的拟合效
果最好。
表 1 不同温度下各模型气孔导度拟合值的根均方差
(RMSE)比较
Table 1 Comparison of RMSEs of fitted stomatal conduc-
tance values by the models in different temperature treatments
温度
Temperature (℃)
Ball-Berry模型
Ball-Berry model
BBL模型
BBL model
BBY模型
BBY model
20 0.044 0.030 0.017
25 0.010 0.012 0.008
30 0.010 0.011 0.003
35 0.005 0.006 0.003
2.2 气孔导度对光强的响应
如图2, 净光合速率的光响应修正模型能很好
地拟合各温度下净光合速率的光响应特征。趋于稳
定之后的净光合速率随温度的升高而降低, 20 ℃下
净光合速率逐渐趋于饱和, 30 ℃下净光合速率上升
趋势明显, 而25 ℃和35 ℃下净光合速率达饱和之后
随 PAR的增加而略有下降趋势。气孔导度亦随温度
的升高而下降, 20 ℃下的气孔导度明显较其他温度
下的高。20 ℃下, 气孔导度随 PAR上升先增加后下
降, 在 PAR 1 200 μmol·m−2·s−1左右达最大值。25 ℃
和30 ℃下的气孔导度随 PAR上升而有明显的增加趋
势, 35 ℃下气孔导度则在 PAR>800 μmol·m−2·s−1后变
化平稳(图3)。
气孔导度−净光合速率耦合模型(耦合模型)与
Jarvis 模型均能较好地模拟各温度下烟草气孔导度
970 中国生态农业学报 2013 第 21卷



图 2 不同温度下烟草净光合速率对光合有效辐射(PAR)的响应
Fig. 2 Response of net photosynthetic rate of tobacco to pho-
tosynthetically active radiation (PAR) in different temperature
treatments
的光响应曲线, 且二者的拟合曲线相近(图 3)。两种
模型拟合方程的确定系数均在 0.96以上(表 2, 表 3),
除 20 ℃下 Jarvis 模型的确定系数较耦合模型略高,
其余温度下耦合模型的确定系数均大于 Jarvis模型。
从根均方差来看(表 4), 除 20 , ℃ 其余温度下耦合模
型的根均方差明显低于 Jarvis模型。
两个模型在其他方面也有一定的差异, 如耦合
模型拟合的 PAR为 0时的气孔导度大于 0, 而 Jarvis
模型拟合的 PAR为 0时的气孔导度均等于 0。此外,
通过耦合模型可以计算 20 ℃和 35 ℃下的气孔导度
光饱和点和最大气孔导度。比较表 2和图 3可以看出,
BBY模型的拟合结果与实测值较为接近。35 ℃下的
光饱和点达 2 500.00 μmol·m−2·s−1, 明显较 20 ℃下

图 3 不同温度下气孔导度光响应的耦合模型(左)和 Jarvis模型(右)拟合曲线
Fig. 3 Fitting curves of coupling model (left) and Jarvis model (right) for light-response of stomatal conductance in different tem-
perature treatments
实心图标为实测值, 空心连线图标为拟合值 Solid icons are measured values and hollow icons with lines are fitting values. ◆, ◇: 20 ; ℃ ■,
□: 25 ; ℃ ▲, △: 30 ; ●℃ , ○: 35 ℃。
表 2 气孔导度光响应耦合模型参数
Table 2 Parameters of coupling model for light-response of
stomatal conductance
温度
Temperature
(℃)
Issat
(μmol·m−2·s−1)
gsmax
(mmol·m−2·s−1)
gs0
(mmol·m−2·s−1) R
2
20 1 220.08 0.430 0.022 0.965 1
25 — — 0.029 0.986 0
30 — — 0.014 0.996 3
35 2 500.00 0.073 0.010 0.994 9
表 3 不同温度下气孔导度的 Jarvis模型表达式
Table 3 Jarvis model expressions of stomatal conductance in
different temperature treatments
温度
Temperature (℃)
方程表达式
Equation expression
R2
20 gs=exp(−0.435 6ΔT)I/ [(430.1114+I)(0.215 4+VPD)] 0.972 3
25 gs=exp(0.187 6ΔT)I/ [(105.7023+I)(7.778 2+VPD)] 0.960 7
30 gs=exp(0.233 6ΔT)I/ [(259.5971+I)(8.824 2+VPD)] 0.977 9
35 gs=exp(0.060 2ΔT)I/ [(319.4318+I)(7.693 4+VPD)] 0.966 4
的 1 220.08 μmol·m−2·s−1高。20 ℃下的最大气孔导度
达 0.43 mmol·m−2·s−1, 而 35 ℃ 下 仅 有 0.073
mmol·m−2·s−1。25 ℃和 30 ℃下气孔导度随 PAR变化没
有饱和现象, 因此不能计算光饱和点和最大气孔导度。
表 4 耦合模型和 Jarvis模型拟合值的根均方差
(RMSE)比较
Table 4 Comparison for RMSEs of fitting values between
coupling model and Jarvis model
温度
Temperature (℃)
耦合模型
Coupling model
Jarvis模型
Jarvis model
20 0.028 0.025
25 0.007 0.012
30 0.003 0.007
35 0.002 0.005
3 讨论
Ball-Berry 模型是基于植物生理学特征的半经
验性的气孔导度模型, 它能给出环境 CO2 浓度和叶
片相对湿度对气孔导度的影响, 同时也能描述气孔
运动所导致的净光合速率变化对气孔产生的生理反
第 8期 钟 楚等: 烟草气孔导度对光强的响应 971


馈。但本试验结果表明, Ball-Berry模型和 BBL模型
的拟合结果与实测值仍有较大的偏差 , 在叶表面
CO2 浓度不变的情况下, 二者给出的烟草气孔导度
拟合值与净光合速率之间呈明显的线性关系。各温
度下烟草气孔导度实测值随净光合速率的变化并非
完全为线性。BBY 模型将 Ca−Ci 代替了 Ball-Berry
模型中的 Cs, 其拟合结果好于 Ball-Berry 模型和
BBL 模型。此外, BBY 模型还给出了 Ball-Berry 模
型中系数m的具体表达形式, 即m=1/4η, η的生物学
意义是单位时间内进入气孔的 CO2质量中用于光合
作用的比例[11]。由此可以看出, BBY模型的机理性、
生物学意义及其对烟草气孔导度与净光合速率之间
关系的描述都较 Ball-Berry模型有更大的优势。BBY
模型是在假定叶面温度、湿度和 CO2浓度不变的条
件下推导的, 但 CO2浓度不是常量时也成立[11]。本
试验则证明, 在叶面温度和 CO2浓度不变的条件下,
相对湿度不是常量时, 该模型仍成立。
Ball-Berry 模型及其修正模型只给出了气孔导
度与净光合速率之间的线性关系, 要描述植物的气
孔导度对光强的响应曲线, 并计算最大气孔导度与
对应的光饱和点, 就必须耦合净光合速率的光响应
模型。本研究中耦合模型的形式与净光合速率的光
响应模型类似 , 反映出气孔导度与净光合速率对
PAR 的响应也是相似的, 说明该模型更能描述气孔
导度与净光合速率之间的关系。无论从拟合值还是
从最大气孔导度和光饱和点来看, 耦合模型的拟合
结果与实测值都基本吻合。Jarvis 模型本身考虑了
PAR 因子, 虽然它也能很好地拟合各温度下气孔导
度与 PAR 的关系, 但由于其模型中变量较多, 无法
计算光饱和点和最大气孔导度。且当 PAR 为 0 时,
Jarvis 模型曲线必然通过(0, 0)点, 即气孔导度 gs为
0, 与实际情况不符。
此外 , 利用耦合模型还可以研究气孔导度与
净光合速率是否同步的问题。本研究表明 , 不同
温度下净光合速率与气孔导度变化并不同步。计
算结果表明[25], 20 ℃下, 净光合速率的光饱和点为
1 603.75 μmol·m−2·s−1, 气孔导度早于净光合速率
达到最大值 ; 35 ℃下 , 净光合速率的光饱和点为
1 429.46 μmol·m−2·s−1, 净光合速率早于气孔导度达
到最大值。25 ℃和 30 ℃下净光合速率的光饱和点分
别为 1 726.48 μmol·m−2·s−1和 2 752.88 μmol·m−2·s−1,
而气孔导度没有饱和现象, 均是净光合速率早于气
孔导度达最大值。显然, 不同温度下气孔导度和净光
合速率并不完全同步, 这对于准确判断烟草光合作用
光响应过程中不同PAR下净光合速率的气孔和非气孔
影响因子有一定的意义。
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