全 文 ：中国生态农业学报 2015年 8月 第 23卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2015, 23(8): 10101019


* 国家现代牧草产业技术体系建设专项(CARA-35)和全国种质资源保种项目(NB2130135)资助
** 通讯作者: 师尚礼, 主要研究方向为牧草栽培、草种质资源及育种。E-mail: shishl@gsau.edu.cn
寇江涛, 主要研究方向为草种质资源及育种。E-mail: koujiangtao@st.gsau.edu.cn
收稿日期: 20150410 接受日期: 20150507
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150411
2,4-表油菜素内酯对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系
生长抑制及氧化损伤的缓解效应*
寇江涛 师尚礼**
(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续研究中心
兰州 730070)
摘 要 为探讨外源 2,4-表油菜素内酯(2,4-epibrassinolide, EBR)提高紫花苜蓿(Medicago sativa L.)耐盐性的生
理调控机制, 采用营养液水培法, 以紫花苜蓿品种‘中苜 3号’和‘陇中苜蓿’为材料, 研究 NaCl胁迫下添加外源
EBR 对紫花苜蓿幼苗根系生长、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性、非酶抗氧化物质、活性氧及 MDA 含量
的影响。结果表明: 150 mmol·L1 NaCl胁迫下, ‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗根系的生长显著受到抑制, 根系干
重和根系活力显著降低, 幼苗根系中的可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性显著降低, 活性氧和MDA含量显著增
加, 根系脂质过氧化程度加剧, 细胞质膜完整性受到破坏。添加 0.1 μmol·L1外源 EBR显著增加了 2个品种苜
蓿幼苗的主根长、根系总长度、根系总表面积、根体积、根尖数、根系干重和根系活力, 幼苗根系中的可溶
性蛋白含量、抗氧化酶(SOD、APX、GPX、CAT、GR)活性、非酶抗氧化物质(AsA、GSH)含量均显著增加, 超
氧阴离子自由基(O2·)产生速率、羟自由基(OH·)浓度、H2O2含量和膜脂过氧化产物 MDA 含量显著降低, 有
效缓解了根系脂质过氧化程度, 提高了细胞质膜的完整性。说明外源 EBR 能够有效缓解 NaCl 胁迫对紫花苜
蓿幼苗根系生长的抑制作用, 增强紫花苜蓿幼苗根系的渗透调节能力和抗氧化系统活性, 降低活性氧的积累
和膜脂过氧化水平, 减小 NaCl 胁迫对紫花苜蓿幼苗根系造成的氧化伤害, 促进根系生长, 增强苜蓿幼苗的抗
盐性。
关键词 紫花苜蓿 NaCl胁迫 2,4-表油菜素内酯 根系生长 渗透调节 活性氧 抗氧化系统
中图分类号: Q94 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)08-1010-10
2,4-epibrassinolide protection aginest root growth inhibition and oxidative
damage of Medicago sativa L. seedling under NaCl stress
KOU Jiangtao, SHI Shangli
(College of Grassland Science, Gansu Agricultural University / Key Laboratory of Pratacultural Ecosystem, Ministry of Education /
Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province / Sino-US Center for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou
730070, China)
Abstract This study discussed physiological regulation mechanism of salt resistance improvement of Medicago sativa L. (‘Zhongmu 3’
and ‘Longzhong’) by exogenous 2,4-epibrassinolide (EBR) in hydroponic conditions. The study analyzed the effects of exogenous
EBR on the root growth, contents of osmotic adjustment substances, content of malondialdehyde (MDA), activities of antioxidant
enzymes, contents of non-enzymatic antioxidant and active oxygen of M. sativa seedlings under NaCl stress. The result showed that
under 150 mmol·L1 NaCl stress, root growth of ‘Zhongmu 3’ and ‘Longzhong’ seedlings were restrained significantly. Also root dry
weight and root activity significantly decreased along with soluble protein content and antioxidant enzyme activities decreased in
seedling root. On the other hand, active oxygen and MDA contents increased significantly along with the enhanced root lipid
peroxidation while plasma membrane integrity was damaged. After addition of 0.1 μmol·L1 exogenous EBR, main root length, total
第 8期 寇江涛等: 2,4-表油菜素内酯对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系生长抑制及氧化损伤的缓解效应 1011


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root length, total root surface area, root volume, root tip number, root dry weight and root activity of the two alfalfa varieties
significantly increased. Also soluble protein content, antioxidant enzymes (SOD, APX, GPX, CAT, GR) activities and non-enzymatic
antioxidants (AsA, GSH) contents of seedling roots increased significantly. Then the production rate of superoxide anion free radicals,
concentration of hydroxyl free radicals and contents of H2O2 and MDA decreased dramatically. Peroxidation of root lipid was
relieved and the integrity of plasma membrane was enhanced. The above results illustrated that apart from mitigating the suppression
effect of NaCl stress on alfalfa seedling root growth and enhancement of osmotic adjustment and antioxidant system activity,
exogenous EBR promoted root growth and salt resistance of alfalfa. It also reduced active oxygen accumulation, membrane lipid
peroxidation and oxidative damage on seedling root induced by NaCl stress.
Keywords Medicago sativa L.; NaCl stress; 2,4-epibrassinolide; Root growth; Osmotic adjustment; Reactive oxygen species;
Antioxidant system
(Received Apr. 10, 2015; accepted May 7, 2015)
盐渍化是干旱、半干旱地区土壤的一个普遍特
征 [1]。据联合国教科文组织(UNESCO)和粮农组织
(FAO)不完全统计, 全世界的盐碱地面积为9.54亿hm2,
而我国各类盐渍化土壤面积总计 9 913.3万 hm2, 已
超过我国现有耕地的 2/3, 在西北、华北、东北西部
和滨海地区均有分布, 并且面积仍在不断扩大[2]。紫
花苜蓿(Medicago sativa L.)被誉为“牧草之王”, 具有
高产、优质、抗逆性强、蛋白质含量高和适口性好
等特点, 是世界上分布最广、最古老的栽培牧草, 也
是我国种植面积最大的人工牧草[3]。在我国西北、
华北等苜蓿主产区, 由于不合理灌溉、化肥使用不
当等农业措施和工业污染加剧等原因, 土壤次生盐
渍化严重发生, 盐害已成为发展优质、高产苜蓿草
产业的限制因子之一。
植物激素对植物的抗逆性有着重要的作用, 添
加外源植物激素可有效提高植物对逆境的抵抗能
力 [4]。油菜素内酯(brassinosteroids, BRs)是继生长
素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第
六大类植物激素 [5], 在植物体内含量极低 , 但生理
活性却极高, 植物经其低浓度处理便能表现出明显
的生理效应[6]。BRs可促进植物体内 DNA、RNA和
蛋白质的合成, 提高酶的活性, 参与其他许多生理
过程, 进而增强植物对高盐、干旱、低温、病害、
重金属污染等环境胁迫的抵抗力[79]。近年来, BRs
在农业生产上已被广泛应用 , 已经研究证实施用
外源 BRs 可以增加作物的产量 , 提高作物的抗逆
性 [1011]。此外, BRs作为一种新型植物激素, 也可与
其他植物激素表现出协调效应, 调节植物的生长发
育和新陈代谢, 并具有促进植物根系生长的作用[1213]。
研究表明, BRs可促进苜蓿(Medicago spp.)、鲁梅克斯
(Rumex patientia L.)、普那菊苣(Cichorium intybus
L.)、串叶松香草(Silphium perfoliatum L.)和小冠花
(Coronilla varia L.)等牧草种子胚根下胚轴的伸长[14]。
低温胁迫下, 添加外源 EBR 可促进辣椒(Capsicum
annuum L.)幼苗根系的生长, 提高其根长和根系干
重[15]。外源 BRs可促进盐胁迫下棉花(Gossypium spp.)
根系的生长, 提高根系活力, 减缓盐胁迫对棉花的
伤害[16]。盐胁迫下, BRs 浸种可增加小麦(Triticum
aestivum L.)胚芽鞘长度、地上部分高度、根长、根
数、地上部分干重、根干重, 明显降低地上部分质膜
透性, 显著提高小麦的抗盐性[17]。0.01~0.05 mg·L1外
源 BRs可明显改善盐胁迫下黄瓜(Cucumis sativus L.)
幼苗植株的生长发育状况, 降低盐害指数, 有效诱
导黄瓜幼苗的抗盐性[18]。目前, BRs与植物抗逆性的关
系及其信号转导途径的研究受到越来越多的关注 ,
BRs 提高植物抗盐性的研究已成为热点[1921], 但有关
外源 BRs在提高苜蓿抗盐性方面的研究报道很少[22]。
根系是植物与土壤环境接触的主要器官和界面,
在植物吸收水分和矿质营养、土壤固着及内源激素
合成中起关键作用[23]。根系是植物在土壤盐渍危害
中最直接的受害部位, 也是植物感知盐胁迫信号的
重要器官, 根系在感受到逆境信号后, 通过不同形
态、生理变化来响应逆境胁迫信号, 并通过信号传
导对有关基因的表达进行时间和空间的调整, 进而
通过代谢途径和方向的改变来影响碳同化产物在不
同器官中的分配比例, 最终又会影响根系生长, 并
从形态和分布上来适应环境胁迫 [2425], 因此, 研究
根系对盐胁迫的应对与调控机制对植物适应逆境具
有重要意义。
寇江涛等[22]研究表明, 外源 EBR 可促进 NaCl
胁迫下苜蓿幼苗根系的生长, 提高主根长、侧根数
和根系活力, 但其机理还不清楚。本研究以紫花苜
蓿品种‘中苜 3 号’和‘陇中苜蓿’为材料, 研究 2,4-表
油菜素内酯(2,4-epibrassinolide, EBR)对NaCl胁迫下
紫花苜蓿幼苗生长根系生长及抗氧化系统的影响 ,
旨在明确 EBR调节苜蓿幼苗耐盐性的效应, 为进一
步研究 BRs调控苜蓿幼苗耐盐性的机理和利用 EBR
缓解苜蓿幼苗对盐胁迫的伤害提供理论依据。
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1 材料与方法
1.1 供试材料
供试紫花苜蓿品种为‘中苜 3 号’、‘陇中苜蓿’,
由甘肃农业大学草业生态系统教育部重点实验室提
供。2,4-表油菜素内酯购自美国 Sigma 公司, Ruibio
分装。使用前用 98%的乙醇溶解后稀释到适宜浓度,
乙醇最终含量为 0.1%(v/v), 用吐温–80 作为展开剂,
最终含量为 0.1%(v/v)。
1.2 试验设计
选取均匀、饱满、大小一致的供试苜蓿种子, 用
0.1%的 HgCl2溶液消毒 5 min, 去离子水漂洗 6 次,
用吸水纸吸干, 播种于灭菌的蛭石培养钵中, 种子
萌发出苗后, 每盆定植 10株, 转移至光照培养室[光
照 14 h·d1, 光通量密度 400 μmol·m2·s1, 昼夜温度
分别为(25±1) ℃和(20±1) , ℃ 相对湿度 60%左右]
中, 每 3 d浇灌一次 1/2 Hoagland营养液, 生长 35 d
后 , 挑选长势基本一致的幼苗洗净转入装有 1/2
Hoagland 营养液的水培盆中预培养, 预培养 3 d 后
开始试验。
预试验中, 在 150 mmol·L1 NaCl胁迫下, 分别
设置 105 μmol·L1、104 μmol·L1、103 μmol·L1、
102 μmol·L1、101 μmol·L1和 1 μmol·L1 EBR处理
苜蓿种子和幼苗, 发现 101 μmol·L1 EBR能够促进
NaCl 胁迫下苜蓿种子萌发及幼苗生长 , 对盐胁迫
下苜蓿幼苗的缓解效果最好 [22], 因此本试验选用
0.1 μmol·L1 EBR处理苜蓿幼苗。试验设 4个处理:
1)CK(蒸馏水 ); 2)150 mmol·L1 NaCl (NaCl); 3)
0.1 μmol·L1 EBR (EBR); 4)150 mmol·L1 NaCl +
0.1 μmol·L1 EBR (NaCl+EBR); 每处理 4次重复。各
个处理的溶液均用 1/2 Hoagland 营养液配制, 为保
证处理液浓度稳定, 每隔 2 d更换 1次处理液, 营养
液间歇通入空气, 同时向 EBR、EBR+NaCl处理营养
液中添加外源 EBR, 使其最终浓度为 0.1 μmol·L1。
试验期间 , 不同处理每隔 2 d 按照试验设计将
0.1 μmol·L1 EBR溶液(EBR和 EBR+NaCl处理)及蒸
馏水(CK 和 NaCl 处理)均匀喷施于叶片正反面, 喷
到有液滴为止。于 NaCl 胁迫第 10 d 采取根系样品
测定相关指标。
1.3 测定指标及方法
处理结束后, 将各处理的根系用去离子水冲洗
干净, 用直尺测量苜蓿幼苗的主根长, 采用台式扫
描仪(Epson Experssion)对根系进行扫描并将图像存
入电脑, 扫描仪的分辨率为 300 dpi。扫描时, 把根
系放入透明托盘内, 并注入托盘内水深 10~15 mm,
为了获得比较准确图像结果, 需要整理根系, 防止
根系分枝互相缠绕。采用 WinRHIZO根系分析系统
软件(Regent Instruments, Inc., Quebec, Canada)对根
系的图像进行分析, 获得根系总长度、根系总表面
积、根系平均直径、根体积和根尖数等特征参数。将
扫描后的根系脱水后置于烘箱内 105 ℃杀青 15 min,
然后 65 ℃烘干至恒重, 称量测定根系干重。根系活
力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定[26]。
超氧阴离子自由基(O2·)产生速率采用对氨基
苯磺酸法测定[27], 羟自由基(OH·)浓度采用 2-脱氧-
D-核糖显色法测定[27], 双氧水(H2O2)含量采用 KI显
色法测定[27], 丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸
(TBA)显色法测定 [27]。根系脂质过氧化程度参考
Pompella 等 [28]的方法测定 , 根系质膜完整性参考
Yamamoto等[29]的方法测定。超氧化物歧化酶(SOD)、
抗坏血酸过氧化物酶(APX)、愈创木酚过氧化物酶
(GPX)、谷胱甘肽还原酶(GR)及过氧化氢酶(CAT)活
性参考 De Azevedo Neto等[30]方法测定。还原型抗
坏血酸(AsA)含量采用 4, 7-二苯基-1, 10-菲咯啉(BP)
显色法测定[31], 还原型谷胱甘肽(GSH)含量采用 5,
5-二硫代双-2-硝基苯甲酸(DTNB)显色法测定[31]。可
溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定[26],
可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[26], 游离脯氨酸
含量采用酸性茚三酮比色法测定[26]。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2003进行数据处理和图表绘制 , 并
采用SPSS 16.0软件进行单因素方差分析 (one-way
ANOVA)和最小显著差数法(LSD法)进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 外源 EBR对NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系生
长的影响
如表 1所示, 150 mmol·L1 NaCl胁迫 10 d后, 与
对照(CK)相比, ‘中苜 3 号’、‘陇中苜蓿’幼苗的主根
长、根系总长度、根系总表面积、根体积和根尖数
显著降低 , 2 个品种苜蓿幼苗的主根长分别降低
34.00%、41.63%, 根系总长度分别降低 23.77%、
27.83%, 根系总表面积分别降低 33.21%、36.89%,
根体积分别降低 25.40%、26.03%, 根尖数分别减少
33.54%、52.65%, 而根系平均直径均与 CK无显著差
异。单独 0.1 μmol·L1外源 EBR处理对 2个品种苜蓿
幼苗的主根长、根系总长度、根系平均直径和根体积
无显著影响, 但增加了 2个品种苜蓿幼苗的根系总表
面积和根尖数, 且均显著高于 CK。150 mmol·L1
NaCl胁迫下添加 0.1 μmol·L1外源 EBR对 2个品种
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表 1 外源 EBR对 NaCl胁迫下不同品种紫花苜蓿幼苗根系生长的影响
Table 1 Effect of exogenous EBR on seedling root growth of different varieties seedlings of Medicago sativa L. under salt stress
处理 Treatment 项目
Item
品种
Variety CK NaCl EBR NaCl+EBR
中苜 3号 Zhongmu 3 10.53±1.35a 6.95±1.17b 10.31±1.61a 8.64±1.67ab 主根长
Main root length (cm) 陇中苜蓿 Longzhong 11.89±1.60a 6.94±1.25b 12.09±2.26a 9.12±1.75ab
中苜 3号 Zhongmu 3 126.29±5.89a 96.27±6.50c 132.13±4.72a 108.63±4.97b 根系总长度
Total root length (cm) 陇中苜蓿 Longzhong 130.52±6.57a 94.20±6.47c 138.96±7.22a 109.40±6.90b
中苜 3号 Zhongmu 3 13.37±0.70b 8.93±0.78d 15.14±0.95a 11.41±0.87c 根系总表面积
Total root surface area (cm2) 陇中苜蓿 Longzhong 14.07±0.51b 8.88±0.59d 15.95±0.86a 12.56±0.55c
中苜 3号 Zhongmu 3 0.42±0.03a 0.42±0.04a 0.42±0.01a 0.42±0.01a 根系平均直径
Average root diameter (mm) 陇中苜蓿 Longzhong 0.43±0.02a 0.43±0.03a 0.44±0.01a 0.44±0.02a
中苜 3号 Zhongmu 3 0.63±0.02a 0.47±0.04c 0.65±0.03a 0.55±0.03b 根体积
Root volume (cm3) 陇中苜蓿 Longzhong 0.73±0.04a 0.54±0.05c 0.78±0.05a 0.64±0.03b
中苜 3号 Zhongmu 3 1 267.3±76.4b 842.3±61.0d 1 421.7±50.2a 1 087.0±63.6c 根尖数
Root tip number 陇中苜蓿 Longzhong 1 524.7±77.1b 722.0±103.7d 1 705.7±84.5a 1 255.7±75.4c
中苜 3号 Zhongmu 3 95.56±10.64ab 51.12±7.34c 112.89±14.04a 80.06±8.98b 根系干重
Root dry weight (mg·plant1) 陇中苜蓿 Longzhong 116.63±10.17ab 58.59±7.26c 124.24±11.56a 90.55±10.77b
中苜 3号 Zhongmu 3 2 329.52±85.56b 1 220.50±91.12d 2 594.72±102.89a 1 967.33±87.06c 根系活力
Root activity (μg·g1·h1) 陇中苜蓿 Longzhong 2 478.89±108.63b 1 160.76±128.59d 2 732.02±114.24a 2 060.76±109.55c
CK: 对照(蒸馏水); NaCl: 150 mmol·L1 NaCl; EBR: 0.1 μmol·L1 EBR; NaCl+EBR: 150 mmol·L1 NaCl + 0.1 μmol·L1 EBR; 不同小写字
母表示各处理间差异达 5%显著水平。下同。CK: the control (distilled water); NaCl: 150 mmol·L1 NaCl; EBR: 0.1 μmol·L1 EBR; NaCl+EBR:
150 mmol·L1 NaCl + 0.1 μmol·L1 EBR. Different letters show significant difference at P < 0.05. The same below.

苜蓿幼苗的根系平均直径无显著影响, 但增加了 2个
品种苜蓿幼苗的主根长、根系总长度、根系总表面积、
根体积和根尖数, 且根系总长度(分别较 NaCl处理提
高 12.84%、16.14%)、根系总表面积(分别较 NaCl处
理提高 27.77%、41.44%)、根体积(分别较 NaCl处理
提高 17.02%、18.52%)和根尖数(分别较 NaCl处理提
高 29.05%、73.92%)均显著高于 NaCl处理。
150 mmol·L1 NaCl 胁迫也显著降低了‘中苜 3
号’、‘陇中苜蓿’幼苗的根系干重和根系活力(表 1),
与 CK相比, 2个品种苜蓿幼苗的根系干重分别降低
46.50%、49.76%, 根系活力分别降低 47.61%、53.18%。
单独 0.1 μmol·L1外源 EBR处理对 2个品种苜蓿幼
苗的根系干重无显著影响, 但提高了 2 个品种苜蓿
幼苗的根系活力, 且均显著高于 CK。150 mmol·L1
NaCl胁迫下添加 0.1 μmol·L1外源 EBR显著提高了
2 个品种苜蓿幼苗的根系干重(分别较 NaCl 处理提
高 56.61%、54.55%)和根系活力(分别较 NaCl处理提
高 61.19%、77.54%)。表明外源 EBR 能够有效缓解
NaCl 胁迫对紫花苜蓿幼苗根系生长的抑制作用, 促
进幼苗根系的生长, 并提高幼苗的根系活力和根系
干重。
2.2 外源 EBR对NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系活
性氧含量及膜脂过氧化的影响
由图 1可知, 与 CK相比, 150 mmol·L1 NaCl胁
迫显著提高了‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗根系的超
氧阴离子自由基(O2·)产生速率、羟自由基(OH·)浓
度、双氧水(H2O2)和丙二醛(MDA)含量, O2·产生速
率分别提高 124.11%、130.48%, OH·浓度分别提高
85.91%、76.26%, H2O2含量分别提高 44.43%、46.13%,
MDA含量分别提高119.17%、130.34%。单独0.1 μmol·L1
外源 EBR 处理对 2 个品种苜蓿幼苗根系的 OH·浓度
和MDA含量无显著影响, 但显著地降低了2个品种苜
蓿幼苗根系的 O2·产生速率和H2O2含量。150 mmol·L1
NaCl胁迫下添加 0.1 μmol·L1外源 EBR显著降低了
2个品种苜蓿幼苗根系的 O2·产生速率(分别较 NaCl
处理降低 37.04%、37.00%)、OH·浓度(分别较 NaCl
处理降低 17.31%、27.20%)、H2O2(分别较 NaCl 处
理降低 18.60%、23.11%)和 MDA含量(分别较 NaCl
处理降低 33.60%、36.20%)。说明 NaCl胁迫增加了
苜蓿幼苗根系的活性氧水平, 膜脂过氧化程度加剧,
而添加外源 EBR 能够有效缓解 NaCl 胁迫所导致的
氧化损伤和膜脂过氧化伤害, 从而降低细胞膜的受
损程度, 提高了苜蓿幼苗抗 NaCl胁迫的能力。
2.3 外源 EBR对NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系脂
质过氧化和质膜完整性的影响
根尖是植物根系组织中生命活动最活跃的部分,
也是最先感受盐胁迫信号的部位。采用组织化学染色
法直观反映了外源EBR对NaCl胁迫下苜蓿幼苗根组
1014 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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图 1 外源 EBR对 NaCl胁迫下不同品种紫花苜蓿幼苗根系活性氧及 MDA含量的影响
Fig. 1 Effects of exogenous EBR on root active oxygen and MDA content of different varieties seedlings of Medicago sativa L. under salt stress
织脂质过氧化程度和质膜完整性的影响(图 2)。植
物根组织在希夫试剂染色后 , 着色程度即粉红色
深浅能直观反映根系脂质过氧化程度 , 与 CK相比 ,
150 mmol·L1 NaCl胁迫下, ‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗
根尖部粉红色明显加深, 而添加 0.1 μmol·L1 外源
EBR 后, 根尖组织染色程度明显变浅, 表明外源 EBR
对 NaCl胁迫下苜蓿根系脂质过氧化具有缓解作用。
用伊文思蓝试剂对植物根系进行染色, 蓝色深
浅可作为根系细胞质膜完整性的一个指标, 颜色越
深, 表示质膜完整性越差。与 CK相比, 150 mmol·L1
NaCl胁迫下, ‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗根尖部蓝
色显著加深, 说明 NaCl胁迫下苜蓿幼苗根系细胞质
膜完整性受到破坏, 添加 0.1 μmol·L1外源 EBR 明
显降低了根尖部的蓝色, 表明外源 EBR能明显缓解
NaCl胁迫导致的细胞质膜破坏。
2.4 外源 EBR对NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系抗
氧化系统的影响
由图 3可知, 150 mmol·L1 NaCl胁迫显著降低
了‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗根系的超氧化物歧化
酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、愈创木酚过
氧化物酶(GPX)和过氧化氢酶(CAT)活性, 显著提高
了谷胱甘肽还原酶(GR)活性。和 CK相比, 2个品种
苜蓿幼苗根系的 SOD活性分别降低 58.09%、56.66%,
APX活性分别降低 35.49%、38.98%, GPX活性分别

图 2 组织化学染色法分析外源EBR对NaCl胁迫下不同品种紫花苜蓿幼苗根系脂质过氧化(A、B)和质膜完整性(C、D)的影响
Fig. 2 Effects of exogenous EBR on root lipid peroxidation (A, B) and plasma membrane integrity (C, D) of seedlings of different
varieties of Medicago sativa L. under salt stress by histochemical staining
图 A、B、C、D中各处理的顺序从左至右依次为: CK(蒸馏水)、NaCl、EBR、NaCl+EBR。其中, A、C图的品种为‘中苜 3号’, B、
D图的品种为‘陇中苜蓿’。The treatments in each graph (A, B, C, D) from left to right are CK, NaCl, EBR, NaCl+EBR. A and C represent
‘Zhongmu 3’, B and D represent ‘Longzhong’.
第 8期 寇江涛等: 2,4-表油菜素内酯对 NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系生长抑制及氧化损伤的缓解效应 1015


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图 3 外源 EBR对NaCl胁迫下不同品种紫花苜蓿幼苗根
系抗氧化酶活性的影响
Fig. 3 Effects of exogenous EBR on root antioxidant enzymes
activities of seedlings of different varieties of Medicago sativa L.
under salt stress
降低 52.31%、59.42%, CAT活性降低 35.97%、58.05%,
GR活性分别提高 52.44%、30.45%。单独 0.1 μmol·L1
外源 EBR 处理对 2 个品种苜蓿幼苗根系的 APX、
GR、CAT活性无显著影响, 但显著提高了 2个品种
苜蓿幼苗根系的 SOD、GPX活性。150 mmol·L1 NaCl
胁迫下添加 0.1 μmol·L1外源 EBR显著提高了 2个
品种苜蓿幼苗根系的 SOD活性(分别较 NaCl处理提
高 78.54%、69.83%)、APX 活性(分别较 NaCl 处理
提高 30.05%、33.27%)、GPX 活性(分别较 NaCl 处
理提高 43.55%、87.39%)和 CAT 活性(分别较 NaCl
处理提高 24.83%、63.81%), 并进一步提高了 2个品
种苜蓿幼苗根系的 GR 活性(分别较 NaCl 处理提高
22.28%、16.82%)。表明添加外源 EBR能够诱导 NaCl
胁迫下苜蓿幼苗根系的抗氧化酶活性显著提高, 从
而提高植株体内的活性氧清除能力, 有效缓解膜脂
过氧化对苜蓿幼苗造成的伤害, 从而提高苜蓿幼苗
对 NaCl胁迫的耐性。
还原型抗坏血酸(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)
作为植物体主要的抗氧化物质, 是自由基清除系统
的重要组成成分。由图 4可知, 150 mmol·L1 NaCl
胁迫 10 d后, 与 CK相比, ‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’
幼苗根系的AsA和GSH含量均显著升高, 2个品种苜
蓿幼苗根系的 AsA 含量分别提高 28.09%、26.18%,
GSH含量分别提高46.15%、32.00%。单独0.1 μmol·L1
外源 EBR处理均显著提高了 2个品种苜蓿幼苗根系
的 AsA、GSH含量。150 mmol·L1 NaCl胁迫下添加
0.1 μmol·L1外源 EBR 进一步提高了 2 个品种苜蓿
幼苗根系的 AsA(分别较 NaCl 处理提高 39.03%、
37.74%)、GSH含量(分别较 NaCl处理提高 26.32%、
33.33%)。添加外源 EBR显著提高了 NaCl胁迫下苜
蓿幼苗根系的 AsA、GSH 含量, 而高水平的抗氧化
物质含量增强了苜蓿幼苗对 NaCl胁迫的耐性。
2.5 外源 EBR对NaCl胁迫下紫花苜蓿幼苗根系渗
透调节物质含量的影响
如表 2所示, 150 mmol·L1 NaCl胁迫 10 d后, 与
CK相比, ‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗根系的可溶性
蛋白含量显著降低, 可溶性糖、游离脯氨酸含量显
著升高 , 2 个品种苜蓿幼苗根系的可溶性蛋白含量
分别降低 48.79%、54.35%, 可溶性糖含量提高
86.56%、103.90%, 游离脯氨酸含量提高 187.94%、
152.63%。单独 0.1 μmol·L1外源 EBR处理对 2个品
种苜蓿幼苗根系的可溶性糖、游离脯氨酸含量均
无显著影响 , 但显著提高 2 个品种苜蓿幼苗根系
的可溶性蛋白含量。150 mmol·L1 NaCl 胁迫下添
加 0.1 μmol·L1外源 EBR显著提高了 2个品种苜蓿
幼苗根系的可溶性蛋白含量(分别较 NaCl 处理提高
58.84%、88.48%), 显著降低了 2个品种苜蓿幼苗根
1016 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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图 4 外源 EBR对 NaCl胁迫下不同品种紫花苜蓿幼苗根系非酶抗氧化物质含量的影响
Fig. 4 Effects of exogenous EBR on root non-enzymatic antioxidants contents of seedlings of different varieties of
Medicago sativa L. under salt stress
表 2 外源 EBR对 NaCl胁迫下不同品种紫花苜蓿幼苗根系渗透调节物质含量的影响
Table 2 Effects of exogenous EBR on root osmotic adjustment substances contents of seedlings of different varieties of Medicago
sativa L. under salt stress
处理 Treatment 项目
Item
品种
Variety CK NaCl EBR NaCl+EBR
中苜 3号 Zhongmu 3 32.59±1.60b 16.69±1.47d 35.74±1.34a 26.51±1.88c 可溶性蛋白含量
Soluble protein content [mg·g1(FW)] 陇中苜蓿 Longzhong 30.03±1.79b 13.71±1.35d 34.67±1.26a 25.84±1.74c
中苜 3号 Zhongmu 3 128.44±7.20c 239.62±8.71a 130.21±7.01c 177.29±11.56b 可溶性糖含量
Soluble sugar content [mmol·g1(FW)] 陇中苜蓿 Longzhong 135.26±9.19c 275.79±9.61a 129.82±7.10c 189.26±11.32b
中苜 3号 Zhongmu 3 94.69±8.14c 253.86±12.24a 87.91±9.79c 142.33±8.81b 游离脯氨酸含量
Free proline content [μmol·g1(FW)] 陇中苜蓿 Longzhong 108.12±8.77c 273.14±12.17a 101.85±6.43c 155.10±13.96b

系的可溶性糖(分别较 NaCl处理降低 26.01%、31.38%)
和游离脯氨酸含量(分别较 NaCl处理降低 43.93%、
43.22%)。表明 NaCl 胁迫造成了苜蓿幼苗根系的渗
透胁迫, 而添加外源 EBR能够通过渗透调节来维持
根系渗透压和功能, 进而维持细胞正常的代谢, 有
效缓解 NaCl胁迫对苜蓿幼苗根系造成的伤害, 并促
进 NaCl胁迫下苜蓿幼苗根系的生长。
3 讨论
根系生长受抑制是盐胁迫下植物最早和最明显
的症状[32], 而根系活力能够反映植物对逆境的适应
能力。本试验中, 150 mmol·L1 NaCl胁迫显著降低
了‘中苜 3号’和‘陇中苜蓿’幼苗的主根长、根系总长
度、根系总表面积、根体积、根尖数、根系干重和根系
活力, 说明 NaCl 胁迫抑制了苜蓿幼苗根系的生长, 并
对苜蓿幼苗根系的功能造成了破坏; 添加 0.1 μmol·L1
外源 EBR 能够促进 NaCl 胁迫下苜蓿幼苗的生长,
显著增加了 2 个品种苜蓿幼苗的主根长、根系总长
度、根系总表面积、根体积和根尖数, 并提高了苜
蓿幼苗的根系干重和根系活力, 说明外源 EBR能够
有效缓解 NaCl 胁迫对苜蓿幼苗根系生长的抑制作
用。这与贾洪涛等[17]、尚庆茂等[18]的研究结果一致。
陆晓民等[33]研究结果也证实了外源 EBR 能够提高
逆境胁迫下植物根系的活力水平。
在正常生理条件下 , 植物体内活性氧(reactive
oxygen species, ROS, 包括 O2·、OH·、H2O2)代谢受
酶促系统(SOD、APX、GPX、GR、CAT 等)和非酶
促系统(AsA、GSH 等)调控而处于动态平衡[34]。当
植物处于在逆境条件时, 植物体内 ROS代谢产生紊
乱, ROS大量产生, 膜脂过氧化产物MDA大量积累,
导致细胞产生氧化胁迫和膜系统损伤, 从而对植物
造成严重的氧化伤害[27]。在抗氧化系统中, SOD 能
歧化分子氧活化的第一个中间物 O2·生成 H2O2 和
O2, 组成了细胞体内第一道抗氧化防线, 但 H2O2对
SOD 活性有抑制作用, 此时 POD、CAT 对 H2O2的
清除将有利于 SOD活性的发挥[35], 而且 APX、GPX
对 H2O2 的亲和性很高, 能够通过 Halliwell- Asada
途径来清除 H2O2[36], 同时非酶抗氧化剂 AsA、GSH
可通过 AsA-GSH 循环来直接清除 ROS, 并与 APX
和 GR 协同作用清除 H2O2[37]。NaCl 胁迫导致 ROS
代谢失衡, 从而引起膜脂过氧化作用是植物生长受
抑制的主要原因[38]。本试验中, 150 mmol·L1 NaCl
胁迫下, ‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗根系的 SOD、
APX、GPX 和 CAT 活性显著降低, O2·产生速率、
OH·浓度、H2O2和 MDA 含量显著增加, 说明 NaCl
胁迫下苜蓿幼苗根系的 ROS 代谢平衡被打破, ROS
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的过量积累和膜脂过氧化程度加剧对苜蓿幼苗根系
造成了氧化损伤; 组织化学染色法结果进一步说明
NaCl 胁迫加剧了苜蓿幼苗根系的脂质过氧化程度,
破坏了细胞质膜的完整性。由于 SOD歧化 O2·生成
了过量的 H2O2, H2O2不能被及时清除, 它将与 O2·
或一些过度簇金属离子反应形成更具毒性的 OH·[39],
同时过量的 H2O2又抑制了 SOD和 CAT的活性。但在
150 mmol·L1 NaCl胁迫下苜蓿幼苗根系的 GR活性
和 AsA、GSH含量显著升高, 说明 NaCl胁迫下非酶
抗氧化剂在苜蓿幼苗根系的抗氧化胁迫中发挥着更
为重要的作用。添加 0.1 μmol·L1外源 EBR 后, 苜
蓿幼苗根系的 O2·产生速率、OH·浓度、H2O2 和
MDA含量显著降低, 抗氧化酶 SOD、APX、GPX、
CAT 和 GR 活性显著升高, 非酶抗氧化物质 AsA、
GSH 含量进一步升高, 组织化学染色法显示苜蓿根
系脂质过氧化程度和细胞质膜完整性的破坏程度明
显降低。陆晓民等 [33]研究表明 , 逆境胁迫下添加
EBR可提高黄瓜幼苗根系中 SOD、POD、CAT等抗
氧化酶活性, 降低 O2·产生速率、H2O2和 MDA含量
及细胞膜透性, 提高根系活力, 能有效缓解逆境胁
迫造成的伤害, 这与本试验结果一致。说明 NaCl胁
迫下添加外源 EBR能够激活苜蓿幼苗根系抗氧化系
统 , 促进抗氧化酶活性增强和抗氧化剂含量升高 ,
有效降低 ROS和膜脂过氧化产物 MDA的积累。
任何逆境都会引起植物的渗透胁迫, 渗透调节
是减少逆境伤害的一个重要特征[40]。盐胁迫引起的
渗透胁迫破坏植物体的一些关键生理过程, 植物体
则通过积累可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸等
小分子有机溶质来缓解盐胁迫的不利影响[41]。其中,
可溶性蛋白除参与渗透调节外[42], 还能够反映植物
器官功能的变化[43], 游离脯氨酸能够调控和维持植
物的渗透势, 以提高植株的耐盐性 [44], 可溶性糖在
植物体内具有渗透保护、碳储存和清除自由基的作
用[45]。本试验中, 150 mmol·L1 NaCl胁迫显著降低
了‘中苜 3号’、‘陇中苜蓿’幼苗根系的可溶性蛋白含
量, 显著增加了苜蓿幼苗根系的可溶性糖、游离脯
氨酸含量, 说明 NaCl胁迫破坏原生蛋白质是生化损
害的一种特殊形式, 使得可溶性蛋白合成速度下降,
水解速率加快, 对苜蓿幼苗根系的生理功能造成了
破坏, 但可溶性蛋白水解产生的大量游离氨基酸有
利于根系进行渗透调节, 这也是游离脯氨酸含量升
高的可能原因之一。添加 0.1 μmol·L1外源 EBR后,
苜蓿幼苗根系的可溶性蛋白含量显著提高, 说明外
源 EBR 有利于促进植株根系中蛋白质的生物合成,
以维持根系稳定的渗透压和恢复根系功能; 而可溶
性糖、游离脯氨酸含量和 NaCl 胁迫相比显著降低,
但显著高于 CK 处理, 表明外源 EBR 能够通过调节
可溶性糖、游离脯氨酸含量的变化来维持植物体内
细胞渗透势, 从而减轻 NaCl胁迫对苜蓿幼苗的伤害,
其原因可能和外源 EBR参与调控植物的 C、N代谢
有关, 调控机理还有待进一步研究。孙珊珊等[46]研
究表明, 盐胁迫下施用外源 EBR能够通过调节多年
生黑麦草(Lolium perenne L.)幼苗脯氨酸、可溶性糖、
可溶性蛋白等渗透调节物质含量的变化, 来有效缓
解盐胁迫对幼苗造成的伤害 , 与本试验的结果一
致。因此, 外源 EBR 可通过渗透调节来维持 NaCl
胁迫下苜蓿幼苗根系的渗透压稳定和恢复根系功能,
进而促进 NaCl胁迫下苜蓿幼苗根系的生长。
BRs 与植物耐盐性的关系, 因植物种类、个体
发育阶段而不同, EBR 与植物逆境生理代谢的关系
也与 EBR本身的处理浓度和时间、胁迫因子和胁迫
时间等多种因素有关, 因此外源 EBR在盐胁迫下调
控苜蓿耐盐性的作用机制将有待于从生理代谢的分
子水平及 BRs的信号转导途径方面作进一步深入的
研究。
4 结论
综上所述, 150 mmol·L1 NaCl胁迫显著抑制了紫
花苜蓿幼苗根系的生长和根系活力, 降低了苜蓿幼
苗根系中的可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性, 活性
氧积累量和 MDA 含量显著增加。添加 0.1 μmol·L1
外源 EBR 能有效缓解 NaCl 胁迫对紫花苜蓿幼苗根
系生长的抑制作用, 使得苜蓿幼苗根系干重、根系
活力、可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性、非酶抗氧
化物质含量显著增加, 显著降低了活性氧积累量和
膜脂过氧化水平, 缓解了 NaCl 胁迫对根系造成的
氧化伤害, 促进了根系生长, 增强了苜蓿幼苗的抗
盐性。
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