全 文 ：中国生态农业学报 2015年 6月 第 23卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2015, 23(6): 686693


* 四川省重点项目(201202004, 201202005)资助
** 通讯作者: 王昌全, 主要从事土壤与环境可持续方面研究。E-mail: w.changquan@163.com
杨梅, 主要从事土壤与资源环境可持续方面研究。E-mail: xiaoyangmei123@163.com
收稿日期: 20141106 接受日期: 20150327
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141289
不同生长期烤烟各器官 C、N、P生态化学计量学特征*
杨 梅 王昌全** 袁大刚 李启权 曾 建 罗 茜 兰兴梅 唐 杰
(四川农业大学资源环境学院 成都 611130)
摘 要 研究植物碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征, 有助于理解 C、N、P 元素分配规律, 理解内稳性特征
和生长速率的关系。本研究在四川省凉山州冕宁县大田栽培条件下, 研究了 3 种烤烟(‘云烟 87’、‘川烟 1 号’
和‘KRK26’)各器官(叶、茎、根)C、N、P含量及化学计量比的季节变化。结果表明: 1)生物量在烤烟伸根期到
成熟期逐渐增大(P<0.05), 在成熟期达到最大值; 烤烟在生长期比生长速率均呈现波浪式变化, 为降低升高
降低的趋势, 最大值出现在旺长期, 生长速率理论认为高的生长率对应较低的 C︰N、C︰P、N︰P, 而旺长期
烤烟 C︰N、C︰P、N︰P 显著升高, 不符合生长速率理论。2)不同生长期烤烟 C 含量整体呈先升高后降低趋
势, 旺长期达到最大值, 而 N、P含量随生长期呈逐渐降低趋势; 叶和根的 C︰N和 C︰P呈逐渐增大趋势, 茎
的 C︰N 与叶、根的 C︰N 变化趋势相同, 而 C︰P 表现为先增加后降低的趋势; 不同生育期烤烟 C 含量和
N︰P变异较小, 均小于 20%, 整体表现出较强的内稳性, 而 N、P含量及 C︰N、C︰P的变异系数均较大。
3)烤烟叶 N与叶 P含量呈正相关关系, 反映了植物叶中 N、P变化的相对一致性, 而与茎中 N的相关性是由植
株冠层结构所致。
关键词 生态化学计量学 烤烟 生长期 器官 生长速率假说
中图分类号: S572 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)06-0686-08
C, N, P stoichiometry traits of different flue-cured tobacco organs
at different growth stages
YANG Mei, WANG Changquan, YUAN Dagang, LI Qiquan, ZENG Jian, LUO Xi, LAN Xingmei, TANG Jie
(College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China)
Abstract Ecological stoichiometry studies energy balance of multiple chemical elements in the process of ecological interaction,
and C, N, P stoichiometry is the core element of various ecological processes. Ecological stoichiometry has two important theories —
the theories of homeostasis and growth-rate hypothesis (GRH). Ecological stoichiometry has been incorporated successfully into
many levels of biology, ranging from molecular, cellular, organismal and population levels to ecosystem and global levels. At present,
the principles of ecological stoichiometry are broadly applied in population dynamics, trophie dynamics, microbial nutrition,
host-pathogen interactions, symbiosis, comparative ecosystem analysis and consumer-driven nutrient cycle. The research on plant C,
N, P stoichiometry traits has immensely contributed to the understanding of the allocation of C, N and P contents in different plant
organs and the determination of correlations between the theories of GRH and homeostasis. Flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum
L.) is one of the most important economic crops in China. The main planting areas of flue-cured tobacco cover seven provinces,
including Sichuan Province, Yunnan Province and Guizhou Province. The study of stoichiometric characteristics of different
flue-cured tobacco organs (leaf, stem and root) is highly significance in understanding the mechanisms of growth and nutrient
utilization of flue-cured tobacco. In a field experiment in Liangshan Prefecture of Sichuan Province, three tobacco varieties (‘Yunyan
87’, ‘Chuanyan 1’ and ‘KRK26’) were used to determine C, N and P contents and stoichiometry traits of different organs of tobacco
varieties at different growth stages. It was found that: 1) above-ground biomass increased gradually and reached maximum at
maturity stage. The specific growth rate of tobacco decreased initially and then increased and again decreased gradually, reaching
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maximum value at vigorous growth stage. Also the C︰N, C︰P and N︰P ratios increased significantly at vigorous growth stage.
These results were not consistent with the theory of GRH, according to which the higher growth rates of plant corresponded to lower
C︰N, C︰P and N︰P ratios. 2) C content of tobacco increased initially and then decreased, reaching highest values at vigorous
growth stage. Also N and P contents continuously decreased from root elongation stage to maturity stage. The ratios of C︰N and
C︰P of root and leaf increased gradually during the entire growth period while C︰N ratio of stem decreased gradually throughout
the growth period. The overall trend in stem increased initially before eventually decreasing. Finally, small variations were noted in C
content and N︰P ratio (lower than 20%) during the growth period. This suggested strong homeostasis during the growth stages in
the above parameters. However, huge variations were noted in N and P contents and in C︰N and C︰P ratios. 3) N content of leaves
was positively correlated with leaf P content, suggesting relative consistency in leaf N-P content. The positive correlation between
leaf N content and stem N content was driven by the structure of plant canopy.
Keywords Ecological stoichiometry; Flue-cured tobacco; Growth stage; Organs; Growth-rate hypothesis
(Received Nov. 6, 2014; accepted Mar. 27, 2015)
生态化学计量学是研究生态相互作用和过程中能
量平衡和多重化学元素平衡的科学, 其中碳︰氮︰磷
化学计量学是各种生态过程研究的核心内容[13]。它
主要强调活有机体碳(C)、氮(N)、磷(P)等主要组成
元素的关系, 并从元素比率的角度把这些不同层次
(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)
统一起来, 是生态学研究的重要工具[47]。动态平衡
原理和生长速率理论是生态化学计量学的两个重要
理论。动态平衡理论认为有机体能在不同的环境中
具有维持体内化学元素组成相对恒定的能力, 在一
定范围内维持其稳定性, 即内稳性。生长速率假说
认为生物个体的生长速率与体内的碳氮比(C︰N)、
氮磷比 (N︰ P)、碳磷比 (C︰ P)具有负相关的关
系 [89]。然而生物内稳性理论和生长速率理论的提
出、验证和丰富都是基于海洋生物的研究获得的[4],
在对陆生高等植物的研究中还没有得出一致结论 ,
目前还在广泛讨论中[1012]。Kerkhoff 等[13]探讨了不
同生活史和生活型的种子植物 N、P的变化比例, 发
现 N︰P 在叶片、茎、生殖结构与根之间均呈正相
关。王冬梅和杨惠敏[14]探讨了 4 种牧草不同生长期
的 C、N 生态化学计量特征, 结果表明, 叶的 C︰N
生态化学计量比低于茎和根。吴统贵等[15]对杭州湾
湿地植物 N︰P 生态化学计量学特征的研究表明,
其值为生长初期较小, 生长旺盛期呈先升高后降低,
随后在成熟期逐渐升高并趋于稳定。
C、N、P 是细胞结构与功能最为重要的生命元
素, C是构成植物体内干物质的最主要元素, 而 N和
P 是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素, 在植物
生长和各种生理调节机能中发挥着重要作用[1619]。随
着各生长期生育模式的改变, 植物会不断调整体内
物质的分配来适应环境的变化。因此, 探讨植物各
器官中的营养元素化学计量特征的时间变化对于揭
示植物改变养分策略来适应环境变化的研究具有重
要意义[1,8,2022]。目前, 国内外生态化学计量学研究
主要集中于森林和草原生态系统 , 发现了不同系
统、群落和物种植物的计量比差异及其对环境因子
的响应等 [2,14], 但是对陆生高等植物化学计量学时
间变化方面尚缺乏系统分析和报道。
烤烟(Nicotiana tabacum L.)属于茄科 1年生草本
植物, 是我国重要的经济作物之一, 主要栽植区有
四川、云南、贵州等七大省区。利用生态化学计量
学方法研究烤烟各器官(叶、茎、根)C、N、P 计量
学特征时间变化以及相互关系对了解烤烟生长发
育、养分利用策略具有重要意义。为此, 本研究以 3
种烤烟(‘云烟 87’、‘KRK26’和‘川烟 1 号’)为研究对
象, 试图揭示不同生长期烤烟各器官(叶、茎、根)C、
N、P元素含量及其计量关系时间变化、烤烟内稳性
与生长速率的关系以及烤烟各器官 C、N、P含量及
化学计量比的关联性, 以期为高等植物生态化学计
量学在烤烟养分管理中的应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
大田试验于 2013 年 4—9 月在四川省凉山州冕
宁县横路村“凉山—津巴布韦烟草技术合作园区”进
行。冕宁县位于川西南横断山东侧, 是安宁河的发
源地。地理坐标为东经 102°12′, 北纬 28°38′, 海拔
为 1 700 m左右。该区属亚热带季风气候, 兼有高原
气候特点, 年平均气温 13.8 , ℃ 年降水量 1 095 mm,
年蒸发量1 857 mm, 无霜期194~290 d, 年日照时数约
2 088 h。合作园区有规模化烤烟种植面积 200多 hm2,
是全国著名的优质烤烟种植示范区。供试土壤为新积
土, 质地为砂壤土, 基本性质为有机质 10.49 g·kg1,
全氮1.69 g·kg1, 碱解氮80.11 mg·kg1, 有效磷6.98 mg·kg1,
速效钾 139.24 mg·kg1。
1.2 试验设计与方法
田间试验设 3 个处理: 分别种植 3 个不同品种
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烟草(津巴布韦引进品种“KRK26”、云南省自主选育
品种“云烟 97”和四川省自主选育品种“川烟 1 号”),
每个处理重复 3次, 随机区组排列, 小区面积 243 m2,
行距 1.1 m, 株距 0.5 m, 种植密度 16 500 株·hm2,
于 4月 15日移栽。冕宁县常规施肥量为复合肥(N︰
P︰K=10︰15︰25)50 kg·hm2, 过磷酸钙 300 kg·hm2,
硝酸钾 150 kg·hm2, 硫酸钾 5~10 kg·hm2, 总的N︰
P︰K=6︰9︰22。其余栽培、施肥及田间管理均按
照凉山州冕宁烟草公司烤烟生产技术规范[23]进行。
1.2.1 样品采集
起垄前采集基础土样, 室内阴凉通风处晾干后,
用玛瑙研钵磨细, 分别过 2 mm和 0.149 mm尼龙筛,
保存于牛皮纸袋内备用。分别在伸根期、团棵期、
旺长期和成熟期(移栽后 15 d、45 d、75 d和 105 d),
每个品种每个生育期选取 6 株具有代表性的烟株,
进行整株采集。分离根、茎、叶, 用清水冲洗后, 滤
纸吸干, 在 105 ℃下杀青 15 min, 然后在 60 ℃下烘
干至质量不变, 测定其生物量。并用以下公式计算
烤烟地上组织比生长速率(μ)[4]:
μ=ln(Mt/M0)/t (1)
式中: t为采样距幼苗移栽时间(d), Mt为采样时的单
株生物量, M0为幼苗移栽时的单株生物量。
将烘干的烤烟样品, 粉碎过 60 目网筛, 装入棕
色瓶中备用。
1.2.2 样品的分析测定
土壤有机质采用 K2Cr2O7 容量法测定, 全氮采
用混合加速剂凯氏法测定 , 碱解氮采用碱解扩散
法测定, 有效磷、速效钾和 pH分别采用 Olsen法、
1 mol·L1中性 CH3COONH4火焰光度法和 pH电位
法测定[24]。
植物样品全碳(TC)采用 K2Cr2O7 容量法测定 ,
全氮(TN)和全磷(TP)分别采用 H2SO4-H2O2凯氏定
氮法和 H2SO4-H2O2钒钼黄比色法测定[25]。
1.3 数据处理
植物 C︰N、C︰P、N︰P 均为物质总量的比
(mol·mol1)。所有数据均用 Microsoft Excel 2003进
行描述性统计分析, 用 SPSS 19.0 进行相关性分析
和单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同生长期烤烟地上生物量与比生长速率变
化特征
烤烟地上生物量不同生长阶段表现出很大差
异。烤烟地上生物量从伸根期到成熟期逐渐增大 ,
在成熟期达到最大值, 其中‘云烟 87’、‘川烟一号’和
‘KRK26’单株生物量的平均值分别为 265.18 g、
232.02 g和 205.78 g。3种烤烟地上生物量的变化趋
势一致 , 但各生长时期生物量整体表现为 ‘云烟
87’>‘川烟 1号’>‘KRK26’(图 1)。
烤烟在不同生长期比生长速率不同, 均呈现波浪
式变化, 为先降低、再升高、再降低的趋势, 其中‘云
烟 87’、‘川烟 1号’的比生长速率在旺长期达到最大值,
分别为 55.69 mg·mg1·d1和 57.06 mg·mg1·d1, 成熟期
最低; 而‘KRK26’在伸根期最高, 为53.92 mg·mg1·d1,
而旺长期比成熟期略低, 为 48.92 mg·mg1·d1, 最小
值同样出现在成熟期(图 1)。
2.2 不同生长期烤烟各器官 C、N、P含量及 C︰N、
C︰P、N︰P变化特征
不同生长期烤烟 C 含量差异不大, 但仍表现出
不同变化趋势。烤烟叶和根中 C 含量均随着生育期
的延长呈现波浪式变化, 为降低升高降低的趋势;
而茎中 C 含量从伸根期到旺长期显著升高(P<0.05),

图 1 不同生长期烤烟地上生物量和比生长速率变化
Fig. 1 Variation of above-ground biomass and specific growth rate of tobacco at different growth stages
不同小写字母表示同一品种不同生长期之间差异显著(P<0.05)。Different small letters indicate significant difference among different
growth stages of the same cultivar at 0.05 level. The same below.
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旺长期到成熟期略有降低, 且差异不显著(P>0.05)。
就各器官比较而言, ‘云烟 87’和‘川烟一号’C含量表
现为茎>根>叶, 而‘KRK26’中 C 含量表现为茎>叶>
根。‘云烟 87’中 C 含量为 36.51~50.00 g·kg1, 平均
约 42.82 g·kg1, 其中叶、茎和根中 C含量平均分别
为 41.17 g·kg1、44.88 g·kg1和 42.41 g·kg1; ‘川烟 1号’
中 C 含量为 35.89~50.11 g·kg1, 平均为 43.57 g·kg1,
其中叶、茎和根平均值分别为 42.49 g·kg1、45.05 g·kg1
和 43.18 g·kg1; ‘KRK26’中 C 含量分别为 33.16~
50.00 g·kg1, 平均约 42.77 g·kg1, 其中叶、茎和根
平均分别为 41.86 g·kg1、47.00 g·kg1和 39.44 g·kg1。
不同生长期烤烟叶、茎和根中 N和 P含量差异
明显, 且表现出不同的变化趋势。其中叶、茎和根
中的 N 含量随着生育期的延长均呈显著降低趋势,
伸根期最高 , 成熟期最低(P<0.05)。就各器官比较
而言, N 含量均表现为叶>根>茎。烤烟叶和根中 P
含量变化规律和 N 含量相似, 伸根期最高, 成熟期
最低(P<0.05)。而茎中 P 含量从伸根期到团棵期显
著降低 (P<0.05), 随后逐渐升高 , 但差异不显著
(P>0.05)。就各器官而言, 叶和根 P 含量均显著大
于茎 (P<0.05), 叶和根之间没有显著差异 (P>0.05)
(图 2)。

图 2 不同生长期烤烟各器官 C、N、P元素含量变化动态
Fig. 2 Variations of C, N, P contents in different organs of tobacco at different growth stages
随着生育期的延长 , 烤烟 C︰N 逐渐增加
(P<0.05), 均在成熟期达到最大值, 其中茎 C︰N 显
著高于叶和根, 叶和根之间差异不显著(P>0.05)。烤
烟 C︰P表现出不同的变化规律, 其中叶和根中 C︰
P表现出与 C︰N同样的规律性, 而茎中 C︰P从伸
根期到团棵期显著升高(P<0.05), 在团棵期达到最
大值, 随后逐渐降低; 就各器官而言, 茎 C︰P 显著
高于叶和根, 叶和根之间差异不显著。烤烟 N︰P比
表现出先增大后减小的趋势, 其中叶和茎中 N︰P
表现为团棵期显著高于其他生长期, 而根中 N︰P
表现为旺长期最高(P<0.05)(表 1)。
2.3 烤烟 C、N、P含量及其化学计量比值季节变化
从表 2可以看出, 不同生长期烤烟叶、茎和根 C
含量变异系数较小, 均小于 20%; 叶和根 N︰P变异
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表 1 不同生长期烤烟 C︰N︰P计量特征
Table1 C︰N︰P stoichiometry traits of tobacco at different growth stages
C︰N比值 C︰N ratio C︰P比值 C︰P ratio N︰P比值 N︰P ratio
品种
Cultivar
生长时期
Growth stage 叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
伸根期 R-E-S 15.94c 28.52d 22.78b 216.29c 448.13c 208.90b 13.58b 15.69b 9.17c
团棵期 R-S 15.67c 36.01c 21.30b 245.72c 737.17a 233.80b 15.70b 20.49a 10.98b
旺长期 V-G-S 20.85b 54.82b 41.24a 395.65b 603.15b 563.90a 19.64a 10.99c 13.66a
云烟 87
Yunyan 87
成熟期 M-S 31.20a 64.70a 39.30a 506.79a 475.03c 558.11a 16.35b 7.32d 14.22a
伸根期 R-E-S 16.82c 30.99d 20.52c 265.18c 482.13c 229.06c 15.76a 15.61a 11.16b
团棵期 R-S 17.88c 38.65c 18.65d 292.46c 695.17a 219.81c 16.36a 18.01a 11.80b
旺长期 V-G-S 31.96b 48.36b 27.34b 441.05b 602.48b 384.50b 13.83b 12.45b 14.06a
川烟 1号
Chuanyan 1
成熟期 M-S 39.70a 55.36a 36.30a 516.97a 441.71c 450.36a 13.02b 7.98c 12.40b
伸根期 R-E-S 16.51c 25.36d 20.37c 253.74c 477.29c 239.67c 15.35ab 18.83b 11.76b
团棵期 R-S 16.56c 32.59c 22.62c 296.38c 716.78a 271.39c 17.88a 22.01a 12.00b
旺长期 V-G-S 33.17b 72.95b 35.07b 513.76b 699.95a 656.70a 14.98b 9.61c 18.79a
KRK26
成熟期 M-S 54.11a 83.30a 45.34a 677.43a 569.90b 560.58b 12.54b 6.85d 12.42b
R-E-S为伸根期; R-S为团棵期; V-G-S是旺长期; M-S为成熟期。R-E-S refers to root-extending stage; R-S refers to rosette stage;
V-G-S refers to vigorous growth stage; M-S refers to mature stage.
表 2 烤烟 C、N、P元素含量和元素计量比值间的季节变异系数
Table 2 Variation coefficients of tobacco C, N, P content and stoichiometry ratios throughout the growth period %
C含量 C content N含量 N content P含量 P content 品种
Cultivar 叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
云烟 87 Yunyan 87 6.88 7.03 10.31 23.86 27.52 22.19 32.80 21.11 39.38
川烟 1号 Chuanyan 1 4.51 6.21 12.29 34.27 18.17 16.61 26.59 19.21 21.82
KRK26 6.72 11.07 12.94 41.77 41.80 30.29 34.73 14.16 39.92
C︰N比值 C︰N ratio C︰P比值 C︰P ratio N︰P比值 N︰P ratio
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
云烟 87 Yunyan 87 31.87 32.88 31.16 36.72 23.14 46.29 16.01 39.08 18.64
川烟 1号 Chuanyan 1 38.01 22.78 28.18 29.67 19.80 33.06 11.29 30.10 11.30
KRK26 53.58 48.86 34.43 43.60 17.29 44.24 15.51 46.13 23.82

系数也较小, 而茎 N︰P变异系数大于 30%。烤烟各
器官 N、P含量及 C︰N和 C︰P的变异系数均较大。
2.4 烤烟叶、茎 C、N、P 含量及其化学计量比之
间的相关性
从表 3可以看出, 叶 N与叶 P、茎 N、茎 N︰P
呈极显著正相关, 与叶 C︰N、C︰P 呈极显著负相
关。叶 P 与茎 N、茎 N︰P 呈极显著正相关, 与叶
C︰N、叶 C︰P、茎 C、茎 C︰N呈极显著负相关。
叶 C︰N 与叶 C︰P、茎 C︰N 呈极显著正相关, 与
茎 N、茎 N︰P呈极显著负相关。
3 讨论
3.1 烤烟各器官(叶、茎和根)C、N、P含量和生态
化学计量学特征
植物营养含量及在各个器官间的分配既受生长
地点养分有效性的制约, 同时也受植物自身结构特
点和生长节律的影响, 是环境和物种系统发育共同
作用的结果[14,26]。随着植物的生长、成熟和衰老, C
同化能力经历由弱到强, 而后又变弱的过程, 因而
C 积累速度先增加而后减小[27]; 而植物体内营养元
素可能受到稀释效应的影响, 烤烟 N、P含量随时间
的推移逐渐减少[2829]。本研究中也发现烤烟中 N、P
含量随着季节改变而不断变化。伸根期—团棵期 ,
烤烟处于营养生长阶段, 生长初期植物体内物质主
要集中于其形态建成, 生长速率较快, 细胞处于快
速分裂阶段, 需要大量蛋白质和核酸的支持, 因此
烤烟 N、P浓度较高[30]; 旺长期, 环境温度升高, 烤
烟高的代谢率使得光合产物迅速积累, 生物量迅速
增加, 营养元素受到稀释现象的影响, N、P 含量开
始逐渐下降; 而烤烟 C 同化能力随着生物量的积累
第 6期 杨 梅等: 不同生长期烤烟各器官 C、N、P生态化学计量学特征 691


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表 3 烤烟叶、茎 C、N、P元素含量及其化学计量比的
相关性
Table 3 Correlation between C, N, P contents and stoichiometry
ratios in leaves and stems of tobacco
指标
Index
云烟 87
Yunyan 87
川烟 1号
Chuanyan 1
KRK26
LPC 0.894** 0.975** 0.958**
LC/N 0.979** 0.984** 0.975**
LC/P 0.931** 0.965** 0.936**
SNC 0.906** 0.958** 0.970**
LNC
SN/P 0.811** 0.854** 0.966**
LC/N 0.832** 0.944** 0.924**
LC/P 0.970** 0.976** 0.961**
SCC 0.834** 0.785** 0.750**
SNC 0.978** 0.943** 0.968**
SC/N 0.977** 0.953** 0.957**
LPC
SN/P 0.741** 0.779** 0.879**
LC/P 0.901** 0.966** 0.936**
SNC 0.868** 0.940** 0.914**
SC/N 0.890** 0.942** 0.937**
LC/N
SN/P 0.855** 0.907** 0.923**
LNC: 叶中氮浓度; LPC: 叶中磷浓度; SCC: 茎中碳浓度; SNC:
茎中氮浓度; LC/N: 叶中 C∶N; LC/P: 叶中 C∶P; SC/N: 茎中 C∶
N; SN/P: 茎中 N∶P。**表示相关性达到 P=0.01水平。LNC: nitrogen
concentration of leaf; LPC: phosphorus concentration of leaf; SCC:
carbon concentration of stem; SNC: nitrogen concentration of stem;
LC/N: C∶N of leaf; LC/P: C∶P of leaf; SC/N: C∶N of stem; SN/P:
N∶P of stem. ** indicates significant correlation at P = 0.01 level.

和光合作用的增强, 旺长期烤烟 C 含量达最大值。
到了成熟期 , 烤烟生长缓慢 , 逐渐衰老 , 营养元素
出现回流现象。
在不同生育阶段, 烤烟 N︰P表现相对稳定, 而
C︰N 和 C︰P 变异较大。随着生育期的延长, 烤烟
各器官化学计量比表现出不同的变化趋势。由于植
物体内 C含量较高, 季节变异小, 而 N、P含量随着
时间推移逐渐降低, 且 N、P吸收和 C固定效率不成
比例, 因此烤烟叶和根中 C︰N和 C︰P呈逐渐增大
的趋势; 茎中 C︰N与叶、根中 C︰N变化趋势相同,
而 C︰P 表现为从伸根期到团棵期显著增加, 随后
呈逐渐降低的趋势, 这是由于在团棵期 C 同化能力
加强, 而茎中 P含量显著降低; 各器官 C、P积累的
差异最终导致了茎中 C︰P与叶、茎中 C︰P变化趋
势的不同。烤烟 N︰P变化不明显, 但在旺长期, 生
长迅速, 其值也显著增加。生长速率假说认为生长
率较高的生物具有较低的 C︰N、C︰P 和 N︰P[3,9],
本研究结果与之矛盾, 原因可能是生长速率理论的
提出、验证和丰富都是基于海洋生物, 高等植物物
质组成与营养获得方式更复杂, 因此不具有普遍适
用性。本研究中, 3种烤烟相同器官 C、N、P含量随
着生育期的延长变化趋势基本一致 , 而不同器官
(叶、茎、根)C、N、P含量变化趋势不同, 可以看出
烤烟各器官(叶、茎、根)各生育期养分利用不同, 通
过改变策略来适应环境变化, 满足烤烟自身的生长
发育。
3.2 烤烟叶、茎 C、N、P 含量及其化学计量比之
间的相关性
植物中的 N 和 P 是协同元素, 一般呈正相关关
系[31]。本研究表明, 烤烟叶中 N 与叶中 P 呈极显著
正相关, 与胡耀升等[3233]的研究结果一致。胡耀升
等[32]比较了长白山森林不同演替阶段植物 N、P 化
学计量特性, 发现植物叶中 N 与叶中 P 呈极显著正
相关。任书杰等[33]探讨了中国东部南北样带不同功
能群植物叶片中 N、P化学计量特征, 发现除蕨类和
裸子植物外的 9种功能型的叶中 N和叶中 P均达到
极显著关系。本研究中, 烤烟叶中 N和茎中 N呈极
显著正相关关系, 是植株冠层结构的结果, 叶中生
物量分配的一部分来源于叶对茎的机械支撑与传导
的需求, 反映了叶、茎在生物、生化方面的功能需
求[34]。本研究中, 烤烟 N 和 P 的高度正相关关系反
映了植物叶中 N、P变化的相对一致性, 是植物最基
本的特性之一, 进一步验证了陆生高等植物元素计
量的普遍规律之一。
4 结论
烤烟地上生物量随着生长期的延长均呈逐渐增
大的趋势, 在成熟期达到最大值。烤烟比生长速率
呈波浪式变化, 为降低升高降低的趋势, 在旺长
期达到最大值, 而生长速率假说认为植物个体高的
生长率对应低的 C︰N、C︰P、N︰P, 故烤烟的生
长不符合生长速率假说。
烤烟各器官 C 含量变异较小, 均小于 20%; 而
N、P含量变异较大, 均大于 30%。不同生长阶段烤
烟 C含量、N︰P变异较小, 表现出了较强的内稳性,
而 C︰N、C︰P变异较大。表明植物内稳性的讨论
需要具体到特定的指标。本研究中, 表现较稳定的
N︰P 可以作为烤烟化学计量特征不受生长期的影
响来参与生态系统问题的分析。
烤烟叶中 N与叶中 P、茎中 N呈极显著正相关,
叶中 N 与叶中 P 的高度相关关系反映了植物 N、P
变化的一致性, 是植物最基本的特性之一, 本研究
进一步验证了陆生高等植物元素计量的普遍规律之
一; 而与茎中 N 的正相关关系是由于叶中生物量分
配的一部分来源于叶对茎的机械支撑与传导的需求,
692 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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是植株冠层结构的结果。
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