全 文 :中国生态农业学报 2016年 1月 第 24卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2016, 24(1): 1726
* 公益性行业 (农业 )科研专项经费 (201503127)、国家 “十二五 ”科技支撑计划项目 (2012BAD04B13)、四川省科技支撑计划项目
(2014NZ0040)和四川省玉米产业技术体系岗位专家项目资助
** 通讯作者: 孔凡磊, 从事农作制度与作物生理生态研究。E-mail: kflstar@163.com
李强, 主要研究方向为作物生理生态研究。E-mail: liqiangxj@163.com
收稿日期: 20150629 接受日期: 20150922
* This work was supported by the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (No. 201503127), the National Key
Technologies R & D Program of China (No. 2012BAD04B13), the Key Technology R & D Program of Sichuan Province (No. 2014NZ0040),
and the Sichuan Province Corn Industry Technical System Post Expert Project.
Corresponding author, E-mail: kflstar@163.com
Received Jun. 29, 2015; accepted Sep. 22, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150744
氮肥对不同耐低氮性玉米品种花后物质生产及
叶片功能特性的影响*
李 强1 马晓君1 程秋博1 豆 攀1 余东海2 罗延宏3 袁继超1 孔凡磊1**
(1. 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川农业大学农学院 成都 611130; 2. 眉山市东坡区农业技术推广站
眉山 620032; 3. 四川省烟草公司宜宾市公司烟叶生产技术推广应用中心 宜宾 644002)
摘 要 为明确不同耐低氮性玉米品种花后物质生产及叶片功能特性, 采用大田试验, 以玉米耐低氮品种‘正
红 311’和低氮敏感品种‘先玉 508’为试验材料, 在 6个氮水平下研究花后物质生产及叶片功能特性。结果表明:
施氮可显著提高玉米干物质积累、叶面积指数和叶片光合速率, 延缓花后叶片叶绿素含量和全氮含量的下降,
抑制生育后期叶片 C/N值的增加, 从而提高玉米的最终产量。耐低氮品种‘正红 311’花后干物质积累、叶片光
合速率、叶面积指数和产量均显著高于低氮敏感品种‘先玉 508’, ‘正红 311’较‘先玉 508’平均提高 30.5%、9.2%、
35.0%和 8.8%。两品种吐丝后叶片叶绿素含量差异显著, 耐低氮品种‘正红 311’平均较低氮敏感品种‘先玉 508’
提高 4.85%。两品种吐丝后叶片氮含量差异不大, 但‘正红 311’和‘先玉 508’吐丝成熟期叶片全氮含量分别下
降 31.5%和 34.9%, ‘正红 311’降幅低于‘先玉 508’。两品种花后叶片 C/N 值差异显著, ‘先玉 508’较‘正红 311’
平均提高 5.95%。与低氮敏感品种‘先玉 508’相比, 耐低氮品种‘正红 311’花后叶片光合速率更高、叶面积指数
更大, 而叶片叶绿素含量和全氮含量降幅与 C/N 值增幅更低, 延缓了生育后期叶片的衰老, 延长了叶片的功
能期, 增加干物质积累和产量。施用氮肥可有效提高‘正红 311’干物质积累、叶面积指数和产量, 延缓其生育
后期叶片 C/N值升高, 而‘先玉 508’需要较高的施氮水平才能维持其花后叶片光合速率和全氮含量。
关键词 氮肥 玉米 耐低氮性 花后 干物质积累 碳氮比 光合速率
中图分类号: S513.01 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)01-0017-10
Effects of nitrogen fertilizer on post-silking dry matter production and leaves
function characteristics of low-nitrogen tolerance maize*
LI Qiang1, MA Xiaojun1, CHENG Qiubo1, DOU Pan1, YU Donghai2,
LUO Yanhong3, YUAN Jichao1, KONG Fanlei1**
(1. Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming Systems in Southwest China, Ministry of Agriculture / College of
Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Dongpo Agricultural Technology Extension Station,
Meishan 620032, China; 3. Center for Tobacco Production Technology Dissemination and Apply of Yibin Tobacco Corporation in
Sichuan, Yibin 644002, China)
Abstract In order to clarify the features of dry matter production and leaf function during post-silking stage in maize
varieties with different low-nitrogen tolerance, a field experiment with 6 levels of nitrogen application rates [0 kg(N)hm2
(B1)、90 kg(N)hm2 (B2)、180 kg(N)hm2 (B3)、270 kg(N)hm2 (B4)、360 kg(N)hm2 (B5), 450 kg(N)hm2 (B6)] was
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conducted using low-nitrogen tolerant maize cultivar ‘Zhenghong 311’ and low-nitrogen sensitive maize cultivar ‘Xianyu 508’
as experimental materials. The results showed that nitrogen application significantly increased dry matter accumulation, leaf
area index and leaf photosynthetic rate. It also alleviated the reductions of both chlorophyll and nitrogen contents of maize leaf
at post-silking stage due to nitrogen deficiency, which was in turn reduced leaf C/N ratio at late growth stage, and increased
maize yield. Dry matter accumulation, photosynthetic rate and leaf area index at post-silking stage and yield of low-nitrogen
tolerant cultivar ‘Zhenghong 311’ increased by 30.5%, 9.2%, 35.0% and 8.8%, respectively, compared with those of
low-nitrogen sensitive cultivar ‘Xianyu 508’. Chlorophyll content in leaves of ‘Zhenghong 311’ enhanced by 4.85% compared
to that of ‘Xianyu508’ at post-silking stage. Low-nitrogen tolerant maize cultivar ‘Zhenghong 311’ maintained high
chlorophyll content to ensure high dry matter production. There was no significant difference in leaf nitrogen content between
two maize cultivars after silking stage. Compared with silking stage, however, leaf nitrogen content decreased by 31.5% for
‘Zhenghong 311’ and by 34.9% for ‘Xianyu 508’ at maturity stage. C/N ratio in leaf of ‘Xianyu 508’ was higher than that of
‘Zhenghong 311’ by 5.95% at post-silking stage. Compared with low-nitrogen sensitive cultivar ‘Xianyu 508’, low-nitrogen
tolerant cultivar ‘Zhenghong 311’ kept higher photosynthetic rate and leaf area index during post-silking period, the amplitude
of decline in both chlorophyll and nitrogen contents was alleviated, and C/N ratio in leaf kept lower level at later growth stage,
all which were beneficial for prolonging leaf functional period, delaying leaf senescence, and increasing dry matter
accumulation and yield of ‘Zhenghong 311’. In summary, nitrogen fertilizer effectively increased dry matter accumulation, leaf
area index and grain yield. It reduced the increase of C/N ratio in leaf of ‘Zhenghong 311’. However, ‘Xianyu 508’ needed
high nitrogen fertilization application to maintain effective leaf photosynthetic rate and nitrogen content.
Keywords Nitrogen fertilizer; Maize; Low-nitrogen tolerance; Post-silking stage; Dry matter accumulaiton; C/N ratio;
Photosynthetic rate
氮素是植物必需的主要营养元素之一, 影响植
物的生长发育 [1]。玉米 (Zea mays)、小麦 (Triticum
aestivum)和水稻(Oryza sativa)等高产作物需要大量
的氮肥投入才能获得最高产量[24]。玉米是我国种植
面积最大、“粮、经、饲”多用途的粮食作物[5]。四川
作为我国玉米的主产区, 玉米大都种植在土层瘠薄、
保水保肥能力差的川中丘陵区, 生产者为了获得高产
在玉米生产过程中常常过量施用氮肥 [67]。据统计,
2005—2010 年川中丘陵区氮肥施用量达 225.0 kghm2,
较成都平原高 52.5 kghm2, 且川中丘陵区肥料效率
在各生产区中最低, 仅 17.9 kghm2[8]。过量施用氮
肥不仅浪费资源增加生产成本, 还使氮肥利用效率
显著下降造成环境污染 [911], 因此合理施用氮肥对
于川中丘陵区玉米生产显得尤为重要。不同玉米品
种对氮肥的需求规律差异显著[1214], 且同一品种在不
同生态条件下需肥规律也有明显差异[1517], 因此要做
到合理施肥必需充分了解品种在特定生态条件下的
需肥特性。
玉米吐丝后叶片光合同化产物是玉米产量的主
要来源 , 吐丝前同化物对籽粒产量的贡献率小于
10%[18]。前人研究[1921]表明不同耐低氮性玉米品种
干物质和氮素积累差异主要来自于吐丝后。吐丝后
叶片光合速率决定着玉米最终产量的高低, 而花后
功能叶中碳氮代谢的协调不仅是库源代谢协调的基
础, 还对最终产量也有重要的调节作用[2224]。前人
对不同耐低氮性玉米品种的研究集中在主要生育时
期干物质和氮素积累及产量的差异上, 对不同耐低氮
性玉米品种生育后期物质生产特性及功能叶碳氮代谢
差异研究较少, 且多集中在北方玉米主产区[2527], 而
在川中丘陵区特殊的生态条件下研究氮肥对不同耐
低氮性玉米品种生育后期物质生产特性及叶片功能
特性影响的差异还鲜有报道。本文通过开展田间试
验, 研究不同耐低氮性玉米品种花前、花后物质生
产及产量的差异, 结合花后光合速率、叶绿素含量、
C/N 值等生理指标的分析, 阐明 6 个施氮水平下不
同耐低氮性玉米品种花后物质生产及叶片功能特性
的差异, 拟为川中丘陵区针对不同耐低氮性玉米品
种花后衰老差异进行合理施氮提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于 2013 年在四川省简阳市芦葭镇进行(北
纬 30°38, 东经 104°53)。从玉米播种到收获≥10 ℃
年积温 2 913.6 ℃, 生育期降雨量 743.0 mm左右。
试验地土壤为紫色黏土 , 表层 20 cm 土壤有机质
16.60 gkg1, 全氮 1.24 gkg1, 全磷 0.73 gkg1, 全钾
12.54 gkg1, 碱解氮25.22 mgkg1, 速效磷13.54 mgkg1,
速效钾 138.75 mgkg1, pH 8.63。
1.2 试验材料
前期筛选的耐低氮玉米品种‘正红 311’(A1)和低
氮敏感品种‘先玉 508’(A2)[2829]。‘正红 311’为耐低
氮品种, 该品种在低氮胁迫下通过保持较高的可溶
第 1期 李 强等: 氮肥对不同耐低氮性玉米品种花后物质生产及叶片功能特性的影响 19
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性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等有机渗透调节物质和
较强的 POD活性来降低膜脂过氧化伤害, 进而能够
保持较高的叶绿素含量和较大叶面积来维持物质
生产, 提高对低氮胁迫的适应。‘先玉 508’为低氮敏
感品种, 该品种在低氮胁迫下物质生产和产量下降
显著, 在氮素供应充足的条件下产量优势才能得到
发挥。
1.3 试验设计
采用裂区试验设计, 主区为品种(A), 耐低氮品
种‘正红 311’(A1)和低氮敏感品种‘先玉 508’(A2)两
个品种; 副区为施肥(纯氮)水平, 设 0 kghm2(B1)、
90 kghm2(B2)、180 kghm2(B3)、270 kghm2(B4)、
360 kghm2(B5)和 450 kghm2(B6)共 6 个水平, 其
中 B1和 B2处理为低氮胁迫, B5和 B6处理为充分
供氮, 3次重复, 共 36个小区, 小区面积 20 m2(长 5 m,
宽 4 m)。玉米直播(穴播 3粒再定苗), 单株栽培, 行穴
距为(1.5 m+0.5 m)×0.2 m, 种植密度为 50 000 株hm2。
氮肥(尿素, 46%)用量按底肥︰穗肥(攻苞肥)1︰1 施
用, 另施过磷酸钙 600 kghm2、氯化钾 150 kghm2
作底肥; 其他栽管措施按当地高产要求进行, 小区
间保持一致。
1.4 取样、测定指标及方法
1.4.1 叶面积及叶面积指数
在玉米主要生育时期大喇叭口期、吐丝期、灌
浆期, 每小区取长势一致的植株 4 株, 用长宽系数
法测定绿叶面积。单叶面积=长×宽×0.75(式中 0.75
为矫正系数)。叶面积指数(LAI)=单位土地面积上的
叶面积。
1.4.2 干物质测定
测定叶面积后, 按茎鞘、叶片、穗分样, 于 105 ℃
下杀青 30 min, 80 ℃下烘干至恒重称重。
1.4.3 叶绿素含量和光合参数的测定
分别于吐丝期、吐丝后 10 d、吐丝后 20 d和吐
丝后 30 d, 每小区取 4株长势一致的植株穗位叶, 用
于叶绿素含量的测定, 并参照邹琦[30]的方法测定叶
绿素含量(Chl)。于吐丝期使用 LI-6400 便携式光合
仪测定穗位叶光合参数, 每小区测定 5 株长势一致
的植株。
1.4.4 全碳全氮含量的测定
参照鲍士旦[31]的方法测定吐丝期、吐丝后 10 d、
吐丝后 20 d和吐丝后 30 d穗位叶全碳含量。用凯氏
定氮仪测定吐丝期、吐丝后 10 d、吐丝后 20 d和吐
丝后 30 d穗位叶全氮含量, 碳氮比=全碳/全氮。
1.4.5 产量
统计收获前每小区有效穗数、空秆率和双苞率,
各小区选取连续 20株进行考种, 考察穗长、穗粗、
秃尖长、穗行数、行粒数、单穗重、穗粒数、千粒
重等, 然后分小区实收计产。
1.5 数据分析
采用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05统计分析
软件进行数据处理和统计分析, 并用 LSD 法进行差
异显著性检验, 显著水平设为 P<0.05。
2 结果与分析
2.1 不同耐低氮性玉米品种干物质积累差异
物质生产是玉米产量形成的基础, 从图 1 可见
耐低氮品种‘正红 311’花前、花后和总干物质积累均
明显高于低氮敏感品种‘先玉 508’。6个氮水平下‘正
红 311’平均花前、花后和总干物质积累量较‘先玉
508’分别高 21.3%、30.5%和 26.4%, 表明两品种干
物质积累差异主要来自于吐丝后。施氮显著提高了
玉米花前、花后和总干物质积累量。与 B1相比, ‘正
红 311’施氮处理花前、花后和总干物质积累平均分
别升高了 15.1%、44.2%和 30.3%, ‘先玉 508’分别升
高了 20.9%、25.3%和 23.3%, 表明吐丝前氮肥对‘先
玉 508’干物质积累的促进作用较大, 而吐丝后‘正红
311’干物质积累的增幅更高, 且氮肥对‘正红 311’干
物质积累的促进作用更大。‘正红 311’和‘先玉 508’
花后物质生产分别占全生育期的 57.0%和 55.2%, 可
见花后干物质生产比例对玉米产量有重要影响, 而
花后/花前干物质积累比例‘正红 311’较‘先玉 508’高
7.1%。
2.2 氮肥对不同耐低氮性玉米品种花后光合生产
能力的影响
施氮显著提高了玉米吐丝期叶片的净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率
(Tr)。表 1结果表明, 不同耐低氮性玉米品种吐丝期
叶片光合参数差异显著。B1处理下, 耐低氮品种‘正
红 311’较低氮敏感品种‘先玉 508’Pn、Gs和 Tr分别
高 9.2%、12.5%和 28.2%, 而 Gi低 19.9%, 表明‘正
红 311’在低氮条件下仍能保持较高的光合速率, 保
证了其低氮条件下的物质生产。与 B1相比, 耐低氮
品种‘正红 311’施氮处理 Pn、Gs、Gi和 Tr平均分别
升高 11.0%、42.2%、48.2%和 29.7%, 而低氮敏感品
种‘先玉 508’分别升高 17.5%、73.9%、67.6%和 69.2%,
表明氮肥对‘先玉 508’吐丝期叶片光合参数的促进
作用大于‘正红 311’。
玉米生育期内叶面积指数(LAI)的大小和功能
期的长短关系着叶片光合能力的强弱, 影响其物质
20 中国生态农业学报 2016 第 24卷
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图 1 不同氮水平下耐低氮玉米品种‘正红 311’和低氮敏感玉米品种‘先玉 508’花前(A)、花后(B)、全生育期(C)
干物质积累和花前花后干物质积累比值(D)
Fig. 1 Pre-silking (A), post-silking (B) and whole growth period (C) biomass accumulation and its ratio of pre-silking to
post-silking (D) of low-nitrogen tolerant and sensitive maize cultivars under different nitrogen fertilization levels
B1: 施氮量为 0 kg(N)hm2; B2: 施氮量为 90 kg(N)hm2; B3: 施氮量为 180 kg(N)hm2; B4: 施氮量为 270 kg(N)hm2; B5: 施氮量为
360 kg(N)hm2; B6: 施氮量为 450 kg(N)hm2。数据为 3次重复的平均值±标准误, 不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。下同。
B1: nitrogen fertilization level of 0 kg(N)hm2; B2: nitrogen fertilization level of 90 kg(N)hm2; B3: nitrogen fertilization level of
180 kg(N)hm2; B4: nitrogen fertilization level of 270 kg(N)hm2; B5: nitrogen fertilization level of 360 kg(N)hm2; B6: nitrogen
fertilization level of 450 kg(N)hm2. Values are meansS.E. (n=3). Bars with different letters are significantly different (P < 0.05). The same
below.
表 1 不同氮水平下不同耐低氮性玉米品种吐丝期光合参数
Table 1 Photosynthetic parameters at silking stage of low-nitrogen tolerant and sensitive maize cultivars under different nitrogen
fertilization levels
品种(耐低氮性)
Cultivar (low-nitrogen
tolerance)
氮水平
Nitrogen fertilization
level
净光合速率
Pn (μmol·m2·s1)
气孔导度
Gs (mol·m2·s1)
胞间 CO2浓度
Ci (μmol·mol1)
蒸腾速率
Tr (mmol·m2·s1)
B1 26.80±0.62d 0.18±0.01g 59.19±2.06h 5.23±0.16f
B2 29.00±0.56c 0.25±0.00ef 82.26±3.13f 6.27±0.27de
B3 28.93±0.49c 0.26±0.01d 82.27±3.15f 6.63±0.42cd
B4 30.76±0.62a 0.28±0.01c 109.64±3.22d 7.88±0.26a
B5 31.12±0.31a 0.25±0.01de 93.75±2.42e 6.63±0.46cd
B6 28.91±0.70c 0.25±0.01de 70.69±1.65g 6.51±0.24cd
正红 311
(耐低氮品种)
Zhenghong 311
(low-nitrogen tolerant cultivar)
平均值 Average 29.25 0.25 82.97 6.53
B1 24.54±0.59e 0.16±0.01h 73.88±3.98g 4.08±0.30g
B2 27.19±0.92d 0.25±0.01def 123.55±7.46c 5.70±0.20ef
B3 27.30±0.33d 0.31±0.01b 157.53±6.19a 6.49±0.36cd
B4 29.91±0.02abc 0.32±0.01ab 136.80±5.83b 7.42±0.37ab
B5 30.52±1.54ab 0.33±0.02a 107.64±5.44d 7.84±0.13a
B6 29.21±1.67bc 0.23±0.00f 93.66±3.62e 7.04±0.68bc
先玉 508
(低氮敏感品种)
Xianyu 508
(low-nitrogen sensitive cultvar)
平均值 Average 28.11 0.27 115.51 6.43
数据为 3次重复的平均值±标准误, 同列不同小写字母表示在 0.05水平上不同品种不同氮水平间差异显著。Values are means S.E. (n=3).
Values of different cultivars and different nitrogen fertilization levels in the same column followed by different letters are significantly different (P <
0.05). The same below.
第 1期 李 强等: 氮肥对不同耐低氮性玉米品种花后物质生产及叶片功能特性的影响 21
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生产能力。由图 2可见, 耐低氮品种‘正红 311’花前、
开花和花后LAI均显著高于低氮敏感品种‘先玉 508’,
且随生育进程推进两品种 LAI 的差异程度加大。施
氮显著提高了玉米花前、开花和花后的 LAI, 与 B1
相比, 耐低氮品种‘正红 311’施氮处理平均分别提高
16.9%、27.0%和 30.8%, 低氮敏感品种分别提高
11.5%、39.9%和 31.6%, 表明氮肥对‘正红 311’花前
LAI的促进作用大于‘先玉 508’, 氮肥促使‘正红 311’
在花前就达到较高的 LAI, 延长其高 LAI持续时间。
耐低氮品种‘正红 311’各氮水平下花后、花前 LAI
均显著高于低氮敏感品种, 各处理平均‘正红 311’较
‘先玉 508’高 35.0%, 表明与‘先玉 508’相比, ‘正红
311’生育中后期仍能保持较高的 LAI, 保证了其花
后较高的干物质生产能力。
图 2 不同氮水平下耐低氮玉米品种‘正红 311’和低氮敏感玉米品种‘先玉 508’花前(A)、花后(B)、全生育期(C)
叶面积指数和花前花后叶面积比(D)
Fig. 2 Pre-silking (A), post-silking (B) and whole growth period (C) leaf area index and its ratio of pre-silking to post-silking (D) of
low-nitrogen tolerant and sensitive maize cultivars under different nitrogen fertilization levels
植物叶片叶绿素含量变化可有效反映叶片生理
状态和衰老进程。表 2 结果表明, 随施氮量增加玉
米叶片叶绿素含量总体上呈增加的趋势, 在时间上
玉米花后叶片叶绿素含量表现出先减后增再减的变
化规律, 且在吐丝后 20 d达到最高。耐低氮品种‘正
红 311’吐丝后叶片叶绿素含量在吐丝、吐丝后 10 d、
20 d和 30 d较‘先玉 508’平均高 2.3%、7.1%、1.7%
和 8.3%, 平均提高 4.85%, 表明在叶绿素含量下降
的时期两品种差异加大, ‘正红 311’在该时期能够更
好地维持叶片叶绿素含量 , 保证较高的干物质生
产。施氮显著提高吐丝后各时期玉米叶片的叶绿素
含量, 与 B1 相比, 各时期‘正红 311’和‘先玉 508’叶
绿素含量施氮处理平均分别提高 24.5%和 23.8%, 表
明氮肥对两类品种吐丝后叶片叶绿素含量的促进作
用差异不明显。
2.3 不同耐低氮性玉米品种花后叶片生理特性变化
表 3 结果表明, 两玉米品种花后功能叶全氮含
量随着生育进程而不断下降, 但两品种的降幅差异
较大。‘正红 311’和‘先玉 508’花后叶片平均氮含量
分别为 25.3 gkg1和 25.0 gkg1, 差异不显著; 但是
吐丝—成熟期叶片全氮含量分别下降 3 1 . 5 %和
34.9%, ‘正红 311’降幅低于‘先玉 508’, 可见‘正红
311’叶片在生育后期仍能保持较高的氮含量, 氮代
谢旺盛。施氮显著升高了玉米吐丝后叶片氮含量 ,
与B1相比, ‘正红 311’施氮处理花后叶片氮含量平均
升高 25.3%, ‘先玉 508’升高 27.8%, 氮肥对‘先玉
508’花后叶片氮含量的促进作用大于‘正红 311’。这
表明较高的施氮量有利于‘先玉 508’维持花后叶片
22 中国生态农业学报 2016 第 24卷
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表 2 不同氮水平下不同耐低氮性玉米品种花后叶绿素含量
Table 2 Chlorophyll content after silking of low-nitrogen tolerant and sensitive maize cultivars under different nitrogen
fertilization levels mg·g1
生育时期 Growth period 品种(耐低氮性)
Cultivar
(low-nitrogen
tolerance)
氮水平
Nitrogen
fertilization level
吐丝
Silking
吐丝后 10 d
10 d post-silking
吐丝后 20 d
20 d post-silking
吐丝后 30 d
30 d post-silking
平均值
Average
B1 2.18±0.05h 2.02±0.02g 2.63±0.02g 2.02±0.04h 2.21
B2 2.70±0.04f 2.40±0.07e 2.83±0.02f 2.33±0.03e 2.57
B3 2.99±0.02e 2.52±0.04d 2.92±0.02e 2.66±0.04bc 2.77
B4 3.23±0.05b 2.66±0.04c 3.04±0.04d 2.70±0.03b 2.90
B5 3.34±0.01a 2.75±0.01b 3.30±0.01a 2.76±0.03a 3.04
B6 3.34±0.01a 2.90±0.02a 3.24±0.06b 2.63±0.01c 3.03
正红 311
(耐低氮品种)
Zhenghong 311
(low-nitrogen
tolerant cultivar)
平均值 Average 2.96 2.54 2.99 2.52 2.75
B1 2.25±0.05g 1.91±0.04h 2.41±0.03h 1.94±0.01i 2.13
B2 2.66±0.02f 2.10±0.03f 2.91±0.03e 2.07±0.02g 2.44
B3 3.02±0.01e 2.51±0.03d 3.09±0.06cd 2.20±0.04f 2.70
B4 3.08±0.04d 2.54±0.05d 3.06±0.02cd 2.57±0.01d 2.81
B5 3.17±0.02c 2.56±0.02d 3.09±0.01cd 2.57±0.05d 2.85
B6 3.20±0.01bc 2.62±0.02c 3.10±0.02c 2.58±0.04d 2.87
先玉 508
(低氮敏感品种)
Xianyu 508
(low-nitrogen
sensitive cultivar)
平均值 Average 2.90 2.37 2.94 2.32 2.63
表 3 不同氮水平下不同耐低氮性玉米品种花后叶片氮含量变化
Table 3 Changes of nitrogen concentrations in leaves at post-silking stage of low-nitrogen tolerant and sensitive maize cultivars
under different nitrogen fertilization levels g·kg1
生育时期 Growth period 品种(耐低氮性)
Cultivar
(low-nitrogen
tolerance)
氮水平
Nitrogen
fertilization level
吐丝
Silking
吐丝后 10 d
10 d post-silking
吐丝后 20 d
20 d post-silking
吐丝后 30 d
30 d post-silking
平均值
Average
B1 22.5±1.1e 22.5±0.2d 21.5±0.5f 17.0±0.3g 20.9
B2 27.5±0.4c 26.8±0.1c 24.8±0.2bcd 18.9±0.1f 24.5
B3 30.6±0.2b 28.6±0.4b 26.3±0.8a 20.9±0.2ab 26.6
B4 30.4±0.3b 28.6±0.6b 26.7±0.4a 20.8±0.4ab 26.6
B5 32.2±0.7a 29.0±0.2b 25.4±0.9b 21.1±0.0a 26.9
B6 30.2±0.7b 30.8±0.6a 23.3±0.2e 20.4±0.1bc 26.2
正红 311
(耐低氮品种)
Zhenghong 311
(low-nitrogen
tolerant cultivar)
平均值 Average 28.9 27.7 24.7 19.8 25.3
B1 22.3±0.1e 22.0±0.2d 20.7±0.4f 16.4±0.4h 20.3
B2 26.6±0.5d 26.2±0.1c 24.1±0.1de 18.5±0.2f 23.8
B3 31.0±0.2b 28.8±0.7b 24.4±0.2d 19.4±0.5e 25.9
B4 32.5±0.6a 28.9±0.4b 25.4±0.5bc 19.6±0.2de 26.6
B5 32.3±0.5a 30.0±0.4a 24.3±0.2d 20.1±0.3c 26.7
B6 30.4±0.1b 30.8±0.3a 24.6±0.9cd 20.0±0.4cd 26.5
先玉 508
(低氮敏感品种)
Xianyu 508
(low-nitrogen
sensitive
cultivar)
平均值 Average 29.2 27.8 23.9 19.0 25.0
的全氮含量, 低氮条件下‘先玉 508’会由于叶片氮含
量大幅下降, 使其叶片光合能力下降而早衰, 影响
最终产量的形成。
植物光合作用和植物生长的调控依赖于植物本
身的 C/N 值, 而不是单独的碳水化合物。表 4 结果
表明, 随生育进程推进, 两供试玉米品种花后叶片
C/N值升高, 在成熟期达到最大值。两品种花后叶片
C/N值差异显著, ‘先玉 508’较‘正红 311’各时期分别
高 7.4%、2.1%、7.1%和 7.2%, 平均提高 5.95%。施
氮显著降低了玉米叶片花后 C/N值, 与 B1相比, ‘正
红 311’和‘先玉 508’各时期施氮处理平均分别降低
20.7%和19.6%, 表明施氮更有利于‘正红 311’花后叶
片 C/N 值维持在较低水平, 延缓其花后叶片的衰老,
保持较高的光合能力。
2.4 不同氮水平下玉米产量变化
图 3 结果表明, 施氮显著提高了玉米的产量,
第 1期 李 强等: 氮肥对不同耐低氮性玉米品种花后物质生产及叶片功能特性的影响 23
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表 4 不同氮水平下不同耐低氮性玉米品种花后叶片 C/N变化
Table 4 Changes of C/N ratio in leaves at post-silking stage of low-nitrogen tolerant and sensitive maize cultivars under different
nitrogen fertilization levels %
生育时期 Growth period 品种(耐低氮性)
Cultivar
(low-nitrogen
tolerance)
氮水平
Nitrogen
fertilization level
吐丝
Silking
吐丝后 10 d
10 d post-silking
吐丝后 20 d
20 d post-silking
吐丝后 30 d
30 d post-silking
平均值
Average
B1 17.06±0.54b 18.07±0.29a 17.55±0.12b 22.77±0.39b 18.86
B2 14.32±0.18d 15.09±0.26b 16.25±0.40c 20.61±0.12d 16.57
B3 11.45±0.18g 13.43±0.25d 15.28±0.15de 18.13±0.38g 14.57
B4 11.39±0.30g 13.91±0.21c 14.43±0.11f 18.93±0.28f 14.66
B5 10.77±0.23h 12.86±0.20e 14.78±0.20ef 17.79±0.45g 14.05
B6 12.48±0.14f 12.71±0.07e 16.30±0.30c 18.01±0.37g 14.87
正红 311
(耐低氮品种)
Zhenghong 311
(low-nitrogen
tolerant cultivar)
平均值 Average 12.91 14.35 15.76 19.37 15.60
B1 17.53±0.13a 18.08±0.03a 19.16±0.19a 24.27±0.07a 19.76
B2 15.13±0.14c 15.29±0.20b 16.63±0.63c 21.58±0.27c 17.16
B3 12.53±0.19f 14.00±0.17c 16.52±0.07c 20.88±0.12d 15.98
B4 12.38±0.02f 13.76±0.06c 15.66±0.05d 19.09±0.48ef 15.22
B5 12.33±0.17f 13.41±0.28d 16.60±0.41c 19.26±0.17ef 15.40
B6 13.29±0.10e 13.32±0.05d 16.70±0.46c 19.47±0.14e 15.69
先玉 508
(低氮敏感品种)
Xianyu 508
(low-nitrogen
sensitive cultivar)
平均值 Average 13.86 14.64 16.88 20.76 16.54
图 3 不同氮水平下不同耐低氮性玉米品种玉米产量
Fig. 3 Yields of low-nitrogen tolerant (Zhenghong 311) and
sensitive (Xianyu 508) maize cultivars under different nitrogen
fertilization levels
不同耐低氮性玉米品种产量差异显著。耐低氮性品
种‘正红 311’在各施氮水平下产量均高于低氮敏感
品种‘先玉 508’, ‘正红 311’产量较‘先玉 508’平均高
8.8%。与 B1相比, ‘正红 311’和‘先玉 508’各施氮处
理平均产量分别升高 12.0%和 13.3%。低氮敏感品种
‘先玉 508’产量增幅高于耐低氮品种‘正红 311’, 表
明施用氮肥更有利于低氮敏感品种‘先玉 508’产量
的提高。
3 讨论
干物质积累和分配是作物产量形成的基础, 而
花后群体物质生产能力直接决定着玉米最终产量的
高低[32]。花前干物质积累主要用于茎叶等营养器官
的建成, 为产量形成奠定基础, 而花后光合产物的
积累才是产量形成的关键[18]。孙雪芳等[22]研究指出
不同玉米品种花后与花前物质生产比例及最终产量
水平高低不同。本试验结果表明耐低氮品种‘正红
311’花前、花后和总干物质积累量均显著高于低氮
敏感品种‘先玉508’, 且两类品种花后干物质积累差
异显著高于花前。‘先玉508’花前干物质积累较多 ,
花后与花前干物质积累比例较低, 且产量较低; 而
‘正红311’花后干物质积累较多, 花后与花前干物质
积累比例较高, 且有较高产量, 其花后与花前干物
质积累比例和产量较‘先玉508’分别高7.1%和7.7%。
施用氮肥可显著提高玉米花前、花后和总干物质积
累量, 并且花后与花前干物质积累比例增加, 最终
提高籽粒产量。但施氮对耐低氮品种‘正红311’的促
进作用显著大于低氮敏感品种‘先玉508’, 本研究结
果表明‘正红311’能更有效地利用氮素来提高干物质
生产能力增加花后干物质的积累, 为更高的籽粒产
量奠定物质基础。
玉米花后物质生产能力高低决定最终产量的高
低, 而花后物质生产能力则由花后叶片光合速率、
有效绿叶面积共同决定[2223]。花后物质生产较多及
产量较高的玉米品种其后期叶片叶绿素含量和Pn下
降较缓慢, 高光合时间延长为籽粒灌浆保证了充足
的碳水化合物供应[22,3233]。耐低氮品种‘正红311’吐
丝期Pn和蒸腾速率均高于低氮敏感品种‘先玉508’,
而Gi则低于‘先玉508’。施氮显著提高了玉米吐丝期
各项光合参数 , 但对‘先玉508’的促进作用大于‘正
24 中国生态农业学报 2016 第 24卷
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红311’, 这表明‘先玉508’需要较高的施氮水平才能
维持其高光合速率。‘正红311’花前、开花和花后LAI
均显著高于‘先玉508’, 且在花后两品种差异达最大,
施氮对‘正红311’花前促进作用较大, 对‘先玉508’花
后促进作用较大。表明‘正红311’在生育前期就能利
用氮素供应大幅提高叶面积并延长其高LAI时间 ,
而‘先玉508’生育后期需要充足的氮肥供应才能防止
叶片早衰, 维持一定的LAI。综上所述, 耐低氮品种
‘正红311’吐丝期更高的光合速率、更大的光合叶面
积以及缓解后期叶片中叶绿素的降解、延缓叶片衰
老等因素保证了‘正红311’花后较高的物质生产和较
高的产量; 而低氮敏感品种‘先玉508’需要较高的施
氮量来维持花后光合速率和光合面积, 花后叶片中
叶绿素含量大幅下降, 缩短了叶片维持高光合速率
的功能期, 导致‘先玉508’花后干物质积累和产量均
较低。
C/N值作为营养诊断的指标 , 可以反映碳氮代
谢的协调程度 , 确定玉米叶片不同时期的C/N值可
以了解叶片的碳氮平衡, 明确叶片的光合状态[23]。
玉米生育后期籽粒灌浆速率逐渐下降, 库容能力降
低使叶片碳同化产物大量积累, 且叶片衰老, 氮代
谢能力逐渐降低, 使叶片C/N值升高[23]。本试验结果
表明玉米花后叶片全氮含量随生育进程降低 , 而
C/N值随生育进程升高, 与前人[2223]研究结果一致。
两供试品种花后早期叶片全氮含量差异不大, 但后
期耐低氮品种‘正红311’叶片全氮含量降幅比低氮敏
感品种‘先玉508’低, 使‘正红311’生育后期叶片氮含
量较‘先玉508’高。施氮显著提高了花后叶片氮含量,
对‘先玉508’的促进作用大于‘正红311’, 表明‘先玉
508’在生育后期需要较高的施氮量来维持其叶片氮
含量, 以延缓叶片的衰老, 延长功能期。C/N值可以
反映碳同化物的转运情况, C/N值过高营养体过度积
累、氮素流失将导致叶片早衰, 光合能力下降[22]。
花后各时期叶片C/N值‘正红311’较‘先玉508’均更低,
且施氮更有利于‘正红311’叶片C/N值维持在较低水
平 , 较低的C/N值可以延缓 ‘正红311’叶片的衰老 ,
延长叶片光合时间。
4 结论
施氮可以显著提高玉米干物质积累、叶面积指
数和吐丝期叶片光合速率, 延缓花后叶片叶绿素含
量和全氮含量的下降 , 抑制生育后期叶片C/N值的
增加, 从而提高玉米产量。不同耐低氮性玉米品种
干物质积累和产量的差异主要来自于花后叶片功能
特性差异。与低氮敏感品种‘先玉508’相比, 耐低氮
品种‘正红311’花后叶片光合速率较高、叶面积指数
较大 , 同时叶片叶绿素含量和全氮含量降幅与C/N
值增幅更低, 延缓了‘正红311’生育后期叶片的衰老,
延长了叶片的功能期 , 最终增加干物质积累和产
量。施用氮肥可以有效提高‘正红311’干物质积累、
叶面积指数和产量 , 延缓其生育后期叶片C/N值升
高, 而低氮敏感品种‘先玉508’需要较高的施氮水平
才能维持其花后叶片光合速率和全氮含量。
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