全 文 ：中国生态农业学报 2013年 6月 第 21卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2013, 21(6): 737−743


* 中国烟草总公司重点科技项目(2012YN42)、湖北省烟草公司重点科技项目(027Y2012-083)、贵州省烟草公司科技项目(201203)和山东
烟草公司重大专项(200901)资助
** 通讯作者: 孔凡玉(1969—), 男, 硕士, 研究员, 主要从事植物病理学研究。E-mail: kongfanyu123@126.com
张成省(1976—), 男, 硕士, 副研究员, 主要从事农业资源微生物研究。E-mail: zhchengsheng@126.com
收稿日期: 2012-09-10 接受日期: 2013-03-05
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00737
烟草根际土壤中解钾细菌的分离与多样性分析*
张成省 1 陈 雪 2 张玉芹 3 刘 璇 1 游 偲 1 孔凡玉 1** 王 静 1
(1. 中国农业科学院烟草研究所 烟草行业病虫害监测与治理重点实验室 青岛 266101;
2. 贵州省烟草公司毕节市公司 毕节 551700; 3. 中国烟草总公司山东省公司 济南 250000)
摘 要 土壤中含有丰富的钾元素, 但主要以缓效态形式存在于钾长石或云母等硅酸盐矿物中, 不能被作物直
接吸收利用。解钾微生物能溶解硅酸盐矿物中的钾, 提高土壤中作物可利用钾的含量, 有望缓解我国钾肥短缺
的现状。本研究利用选择性培养基, 从烟草根际筛选钾细菌, 基于 16S rDNA 序列分析烟草根际土壤解钾细菌
的多样性, 通过测定解钾细菌的解钾效能及对烟草的促生作用, 筛选有应用潜力的优良解钾细菌菌株。结果表
明 , 从四川、湖北和山东烟区烟草根际土壤分离获得的 27 株解钾细菌 , 在解钾固体培养上溶钾圈直径为
0.11~0.30 cm。16S rDNA 序列分析表明, 烟草根际土壤解钾细菌主要包括变形菌门 γ亚群(Gammaproteobacteria,
85.18%)、变形菌门 α 亚群(Alphaproteobacteria, 3.70%)、变形菌门 β 亚群(Betaproteobacteria, 3.70%)、放线菌
门(Actinobacteria, 3.70%)和拟杆菌门(Bacteroidetes, 3.70%), 其中克雷伯菌属(Klebsiella)为优势菌属(66.67%)。
27 个菌株均有一定的解钾能力, 解钾活性为 0.59~4.40 mg·L–1。参试菌株均对烟草有一定的促生作用, 利用解
钾细菌菌液处理烟株 20 d 后, 与对照相比, 株高增加 0.97%~38.64%, 最大叶长增加 4.40%~31.02%。本研究筛
选出的菌株 XF11、GM2、JM19 和 GL7 具有较高的解钾活性和促进植物生长的能力, 展现了良好的应用潜力。
关键词 烟草 根际 解钾细菌 多样性 促生
中图分类号: S572 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)06-0737-07
Diversity and isolation of potassium solubilizing bacteria in tobacco
rhizosphere soils
ZHANG Cheng-Sheng1, CHEN Xue2, ZHANG Yu-Qin3, LIU Xuan1, YOU Cai1, KONG Fan-Yu1, WANG Jing1
(1. Key Laboratory of Tobacco Pest Monitoring & Integrated Management, State Tobacco Monopoly Bureau; Tobacco Research
Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266101, China; 2. Bijie Tobacco Corporation, Bijie 551700, China;
3. Shandong Corporation of China National Tobacco Corp, Jinan 250000, China)
Abstract The concentration of soluble K in soils is usually very low which implies that a higher proportion of soil K occurs as
insoluble rock, minerals and other deposits. K solubilizing bacteria have been noted to dissolve K from insoluble minerals, increase
available K content in soils and stimulate plant growth. Application of K solubilizing bacteria may relieve K fertilizer shortage in
China. In this research, K solubilizing bacteria were isolated in selective medium from tobacco rhizosphere soils sampled from
tobacco areas in Sichuan, Hubei and Shangdong Provinces, and the diversity of the bacteria isolates analyzed using the 16S rDNA
sequence. 27 K solubilizing bacteria strains were isolated and all the isolated bacteria strains solubilized powdered feldspar in solid
and liquid media. The range of the zone of solubilization diameter formed by the strains was 0.11~0.30 cm on the agar medium. All
the strains were able to release K (0.59~4.40 mg·L−1 K of the fermentation broth) and plant-promoting effects (plant height and
longest leaf length respectively increased by 0.97%~38.64% and 4.40%~31.02%). Strains XF11, GM2, JM19 and GL7 were
high-efficient strains for K release and plant growth promotion and had high application potential. The strains were identified through
comparisons of 16S ribosomal DNA sequences. There were 85.18% Gammaproteo-bacteria, 3.70% Alphaproteo-bacteria, 3.70%
Betaproteo-bacteria, 3.70% Actins-bacteria and 3.70% Bacteroidetes. Among the isolated strains, the dominant bacteria were the
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strains for the genera Klebsiella bacteria in tobacco rhizosphere soil. Further studies were necessary into the effects of the bacterial
strains on mobilizing K-bearing minerals under field conditions.
Key words Tobacco, Rhizosphere, K-solubilizing bacteria, Diversity, Growth promotion
(Received Sep. 10, 2012; accepted Mar. 5, 2013)
钾对植物的生长发育非常重要, 参与细胞渗透
调节、物质运输, 促进酶的活化、氮素的利用以及
蛋白质和糖类的合成, 增强植物的光合作用[1]。植物
只能从土壤中吸收钾元素。土壤中含有丰富的钾元
素 , 但可直接被植物吸收的有效钾仅为 1%~2%[2],
约 90%~98%的钾元素以缓效态形式存在于钾长石
或云母等硅酸盐矿物中 , 不能被作物直接吸收利
用[3], 这就导致了土壤既富钾又缺钾的现象。受作物
吸收、浸出、流失和腐蚀等多种因素的影响, 土壤
中可利用钾素含量大大降低, 土壤缺钾以及钾肥短
缺已成为制约我国农业生产发展的重要限制因
素[4]。植物缺钾会导致叶片沿叶缘出现黄色或呈烧
焦状, 且生长缓慢, 根系发育不全。为保证作物的钾
素供应, 农业生产中普遍使用化学钾肥, 该方法成
本高, 钾肥利用率低, 对生态环境易造成破坏。把土
壤中固化的缓效态钾变成可供植物吸收利用的有效
钾则更为经济有效。土壤中许多微生物能够溶解以
钾矿石形式存在的钾离子, 如云母、伊利石、正长
石等, 通过分泌有机酸, 能快速溶解岩石中的钾或
通过鳌合硅离子将钾离子溶解到土壤中[5]。大量研
究表明 , Bacillus mucilaginosus 和 Bacillus ed-
aphicus[6−7]能通过产生羧酸如酒石酸、柠檬酸以及多
糖等物质解钾。利用解钾微生物增加土壤中有效钾
离子[8], 有望缓解钾肥短缺的现状。此外, 解钾微生
物还可以分泌一些促进植物生长的活性物质 [9], 因
此解钾微生物的研究和利用对植物生长、生态环境
保护具有重要意义。
烟草是中国重要的经济作物 , 常年种植面积
100万 hm2。烟草同时是一种需钾量很大的作物。钾
除了作为重要的营养元素发挥作用外, 还能提高烟
叶燃烧性, 从而降低焦油产生量, 提高烟制品的安
全性。钾含量是判断烟叶品质的重要指标之一。通
过增施钾肥, 提升钾的有效性, 能够有效增加烟叶
中的钾含量[10−11]。但是, 化肥的大量使用不仅增加
了成本 , 还会破坏土壤结构 , 降低有机质含量 [12],
并造成环境污染。近年来, 随着人们对食品与安全
的日益重视, 中国有机农业发展迅速, 烟田的有机
生产面积也日益增多, 有机烟田化学肥料和农药等
农用化学品的施用受到严格限制。为了补充有机农
田烟草对钾肥的需求, 钾长石、云母等含钾矿物替
代钾肥发挥了巨大作用。钾长石矿含钾量较高(平均
含量 13.6%), 是中国分布最广、储量最大的非水溶
性钾资源。钾长石通过化学和生物方法可以作为植
物的钾素来源: 一种是利用钾长石生产钾肥, 制取
困难, 成本高, 国内钾长石主要作为工业原料用于
玻璃、陶瓷, 很少用于钾肥生产; 另一种是利用微生
物将矿物中的钾转化为植物可吸收利用的形式[13]。
一些研究已经证明解钾细菌以及添加含钾矿物能够
增加土壤中有效钾的含量以及作物对钾的吸收[4,14]。
利用解钾微生物增加土壤中有效钾含量展现了良好
前景。目前有关烟草根际解钾细菌多样性的研究尚
少见报道。本研究从烟草根际土壤分离了 27株解钾
细菌, 测定了其解钾活性, 并依据 16S rDNA序列特
征对其进行鉴定和系统发育多样性分析, 初步获得
了烟草根际土壤解钾细菌种群的多样性信息, 为烟
草根际解钾细菌的研究和应用提供了基础。
1 材料与方法
1.1 材料
烟草土壤样品分别采自四川省泸州市古蔺县、
山东省即墨市和湖北恩施州咸丰县烟田, 于烟草旺
长期取 6~10 cm土层的烟草根系, 抖落根系上的土放
入无菌自封袋中。土壤样品的部分理化特性见表 1。
试验用钾矿石为市购钾长石粉 (钾元素含量
100 g·kg−1), 过100目筛后无菌水浸泡3 d, 除去水溶
性钾。
试验用培养基为解钾细菌培养基、牛肉膏蛋白
胨培养基[15]。

表1 土壤样品的部分理化特性
Table 1 Some physicochemical properties of the experimental soils
烟田地点
Sampling
site
海拔
Elevation
(m)
土壤类型
Soil type
有机质含量
Organic matter
(g·kg−1)
有效磷
Available P
(mg·kg−1)
有效钾
Available K
(mg·kg−1)
碱解氮
Alkali-hydrolysis N
(mg·kg−1)
pH
古蔺 Gulin 920 黄壤 Yellow soil 21.2 1.35 45.63 132.71 6.5
即墨 Jimo 30 棕壤 Brown Soil 12.0 3.52 62.35 103.56 5.8
咸丰 Xianfeng 850 黄棕壤 Yellow brown soil 17.1 3.10 96.80 119.00 6.8
第 6期 张成省等: 烟草根际土壤中解钾细菌的分离与多样性分析 739


1.2 烟草根际土壤解钾细菌分离及其溶钾能力测定
采用解钾细菌培养基 [15]筛选土壤中的解钾细
菌。取根际土样 5 g溶入 100 mL无菌水中, 配制成
10−3~10−6稀释度根际土壤菌悬液, 取 10−4~10−6稀释
度根际土壤菌悬液 50 µL在解钾细菌培养基上涂布,
将平板在 30 ℃温箱中培养 72 h, 挑选生长旺盛、具
有溶钾圈的菌株至牛肉膏蛋白胨斜面培养基上, 以
cm 为计量单位, 测量溶钾圈的直径, 并分别标注采
样地及编号, 4 ℃保存, 然后进行解钾效果的测定。
1.3 烟草根际土壤解钾细菌解钾能力测定
1.3.1 解钾细菌的摇床培养
进一步分析在解钾培养基上显现出溶解圈的菌
株在液体培养基中释放钾的能力。将供试解钾细菌
菌株接入牛肉膏蛋白胨培养基, 28 ℃下培养 24 h后,
用无菌水洗下菌体制成种子菌悬液。在 250 mL三角
瓶中装入 100 mL牛肉膏蛋白胨液体培养基, 无菌条
件下向每个三角瓶内接入 2 mL 解钾细菌培养液后
灭菌, 28 ℃、180 r·min−1条件下振荡培养 24 h, 系列
稀释至 108 cfu·g−1即得解钾细菌培养液, 备用。
将配好的解钾细菌液体培养基按每瓶 50 mL的
装量加入 250 mL的三角瓶中, 0.1 MPa、20 min灭菌,
冷却后接入 1 mL解钾细菌培养液, 并设置不接种的
空白对照。接种后, (28±1) ℃、150 r·min–1振荡培养
7 d, 试验设 3 次重复, 第 7 d 测量发酵液中速效钾
含量。
1.3.2 上清液速效钾测定
将在三角瓶中培养好的解钾细菌发酵液倒出并
定容至 50 mL, 将发酵液在 500 r·min–1下离心 10 min,
除去发酵液中的不溶性物质 , 然后取 10 mL 菌液
10 000 r·min–1离心 10 min, 用火焰光度法检测上清
液中的钾含量[16]。同时, 用不同浓度的 KCl 溶液制
备标准曲线。从标准曲线中即可得出菌株对钾的降
解量。
1.4 解钾细菌的系统发育分析
参考 Kim 等[17]和 Rainey 等[18]的方法小量提取
总 DNA。用无菌牙签挑取少许已纯化的菌体重悬于
2 μL灭菌 ddH2O中, 100 ℃煮沸 10 min后, 迅速冰
浴 2 min, 4 ℃下 12 000 r·min–1离心 5 min备用。为
保证 PCR效果, 每次用前均离心 1次。取 3 μL上清
液用于 50 μL PCR反应体系。反应使用的上游引物
为: 5′-AGAGTTTGATCATGGCTCAG-3′, 反应使用的
下游引物为: 5′-TACGGTTACCTTGTTACGACTT-3′。
PCR 扩增体系(50 μL): 0.5 μL 基因组 DNA, 2.5
mmol·L–1 dNTP混合物 4 µL, 正、反向引物各 1 µL,
0.5 µL TansTaqDNA聚合酶(Fermentas), 5 μL反应缓
冲液(10×buffer), ddH2O 38 µL。PCR反应程序: 94 ℃
1 min, 94 ℃ 30 s, 48 ℃ 30 s, 72 ℃ 5 min, 30个循
环, 72 ℃10 min。
PCR 产物由上海英骏生物技术有限公司北京测
序部测序。将测序得到的结果在 NCBI 进行 blastn
比对, 寻找具有较高同源关系的 16S rDNA序列。采
用 Kimura[19]计算核苷酸差异值, 并用 Neighbor-join
法[20]构建系统进化树。
1.5 解钾细菌的促生作用
将分离的解钾细菌组合进行盆栽测试。选择 40 d
苗龄(4 叶 1 心)的“小黄金 1025”烟苗, 移至盆钵, 每
盆 1株, 每个组 5株。对照: 将无菌水 10 mL浇灌于
烟草根部; 处理: 将预先繁殖的稳定细菌菌株配制
成 106 cfu·mL–1的菌悬液, 浇灌于烟草根部, 每株 10
mL。按照温室常规管理, 以接种日为起点日, 第 21
d调查烟株的株高、叶长。
2 结果与分析
2.1 烟草根际土壤解钾细菌的分离
从四川古蔺、湖北咸丰和山东即墨烟草根际土
壤中共分离获得 27 株解钾细菌, 其中古蔺 7 株, 菌
株编号为 GL4、GL6、GL7、GL9、GL10、GL11、
GL13; 即墨 11 株, 菌株编号为 JM2、JM3、JM5、
JM10、JM11、JM12、JM13、JM14、JM16、JM17
和 JM19; 咸丰 9株, 菌株编号为 XF2、XF4、XF6、
XF7、XF9、XF11、XF13、XF15、XF16。采用解钾
细菌培养基平板对上述菌株溶钾能力进行定性测定,
结果如图 1 所示, 所有参试菌株均表现一定的溶钾
能力, 溶解圈直径为 0.11~0.30 cm, 其中 XF11菌株
溶解圈直径最大, 达 0.30 cm, 其次为 GL7、JM2、
JM19, 溶解圈分别为 0.264 cm、0.260 cm和 0.258 cm,
JM5最小, 仅为 0.11 cm。
2.2 菌株的解钾活性测定
27株烟草根际解钾细菌解钾能力测定结果如图
2所示。结果表明, 所有参试菌株均有一定的解钾能
力 , 但菌株间差异较大 , 有效钾含量范围分布在
0.59~4.40 mg·L–1, 其中 1.0 mg·L–1以下的菌株有 15
株, 占 55.56%, 1.0~2.0 mg·L–1 的菌株有 8 株, 占
29.63%, 2.0 mg·L–1以上的 4株, 占 14.81%。解钾效
果最好的菌株XF11有效钾含量为 4.40 mg·L–1, 是对
照组的 8.8倍。其次为菌株 JM2, 有效钾含量为 3.34
mg·L–1。其他解钾效果较好的菌株是 GL7和 XF4, 有
效钾含量在 2.0 mg·L–1以上。
2.3 烟草根际土壤解钾细菌的系统发育分析
对 27 株解钾细菌的 16S rDNA 进行序列测定,
将获得的序列通过 BLAST 程序与 GenBank 数据库
中已报发道的 16S rDNA序列进行相似性比对分析。
740 中国生态农业学报 2013 第 21卷



图1 分离自烟草根际土壤的解钾细菌不同菌株在平板上的溶钾能力测定
Fig. 1 In vitro potassium solubilities of different strains of K solubilizing bacteria isolated from tobacco rhizosphere soil


图 2 分离自烟草根际土壤的解钾细菌不同菌株解钾效能测定
Fig. 2 Potassium releasing ability of different strains of K solubilizing bacteria isolated from tobacco rhizosphere soil

结果表明, 27 株烟草根际土壤解钾细菌主要分属于
5 大类群(表 2、图 3)。其中, 23 株属于变形菌门 γ
亚群, 占 85.19%, 其余 4 株分别属于变形菌门 α 亚
群、变形菌门 β 亚群、放线菌门和拟杆菌门。其中
18 株 (66.67%) 在 系 统 发 育 上 与 克 雷 伯 氏 菌
(Klebsiella)关系密切 , 16S rDNA 序列相似性
98%~100%, 成为分离获得的最优势菌属。 4 株
(14.81%)与肠杆菌(Enterobacter)系统关系密切 , 为
分离获得的第 2优势菌属。
2.4 解钾细菌菌株对烟草生长的影响
温室盆栽试验结果表明(图 4), 参试菌株对烟草
生长均有一定程度的促进作用。利用解钾细菌菌液
处理烟株 20 d 后, 与对照相比, 株高增加 0.97%~
38.64%, 最大叶长增加 4.40%~31.02%, 以菌株
XF11促生效果最为明显, 株高和最大叶长较对照分
别增加 38.64%和 31.02%, 其次为 GM2、JM19 和
GL7。
3 讨论与结论
钾是植物生长和发育的主要大量元素。土壤中
绝大多数钾存在于各种不可溶解的岩石、矿物及各
种沉积岩中 [3], 在某种情况下它们可以被溶解并被
植物利用。微生物在自然界的钾循环中发挥了重要
表 2 分离自烟草根际土壤的解钾细菌系统发育分析
Table 2 Phylogenetic analysis of K solubilizing bacteria
isolated from tobacco rhizosphere soil
类群
Genus
菌株
Strain
最相近菌株(登陆号)
Closest strain
(accession no.)
序列相似性
Sequence
similarity (%)
GL4 K. variicola (NR_025635) 100
GL6 K. variicola (CP001891) 99
GL9 K. variicola (HQ407252) 99
JM2 K. variicola (HQ259961) 99
JM3 K. variicola (HQ259961) 99
JM5 K. variicola (HQ259961) 99
JM10 K. variicola (HQ259961) 99
JM12 K. variicola (HQ259961) 99
JM13 K. variicola (HQ407252) 99
JM14 K. variicola (HQ259961) 98
JM16 K. variicola (HQ259961) 99
XF4 K. variicola (CP001891) 99
XF6 K. variicola (JF690980) 100
XF7 K. variicola (CP001891) 99
XF9 K. variicola (CP001891) 99
XF11 K. variicola (HQ259961) 99
XF13 K. variicola (HQ259961) 99
Klebsiella
XF16 K. variicola (HQ259961) 99
GL7 E. cloacae (JF772064) 99
JM11 E. cloacae (JF772064) 99
XF2 E. asburiae (HQ455820) 99
Enterobacter
XF15 E. aerogenes (EU855208) 99
Pantoea GL10 P. agglomerans (AM184264) 99
Agrobacterium GL11 A. tumefaciens (FN433082) 99
Microbacterium JM17 M. foliorum (EU714341) 100
Burkholderia GL13 B. cepacia (FN178432) 100
Myroides JM19 M. odoratimimus (GU186112) 99
第 6期 张成省等: 烟草根际土壤中解钾细菌的分离与多样性分析 741



图 3 基于 16S rDNA序列同源性的烟草根际土壤解钾细菌系统发育树
Fig. 3 Phylogenetic tree of K solubilizing bacteria isolated from tobacco rhizosphere soil based on 16S rDNA sequences


图 4 烟草根际土壤解钾细菌不同菌株对烟草生长的影响
Fig. 4 Effect of different strains of K solubilizing bacteria isolated from tobacco rhizosphere soil on growth of tobacco

作用。大量研究表明, 土壤中含大量具有解钾能力
的微生物[5]。这些微生物能够分解钾长石、云母等
硅酸盐类矿物, 把土壤中的固态钾分解、转化成为
可以被作物直接吸收的有效钾, 同时它还可以分泌
一些促进植物生长的活性物质 [9], 其作为生物肥料
在农业和环境保护中的应用成为研究热点。
从作物根际更易于分离获得解钾细菌[21], 人们
从水稻[22]、玉米[23]、椰子[22]等作物上分离了大量解
钾细菌。目前分离的解钾细菌多为 Bacillus sp.和
Pseudmonas sp., 特别是胶质芽孢杆菌 B. mucilagi-
nosus研究最为广泛[16,22,24−25]。有关烟草根际解钾细
菌报道较少, 张朝辉等[26]从烟草根际分离了解钾细
菌 K03 菌株, 罗华元等[15]筛选了 1 株高效解钾菌株
侧孢芽孢杆菌(Bacillus Lateraporus)K77。本研究从
烟草根际分离出 27株解钾细菌, 经 16S rDNA序列
测定, 初步鉴定分属于 7 个种, 其中 18 株为变栖克
742 中国生态农业学报 2013 第 21卷


雷伯氏菌, 2株为阴沟肠杆菌, 2株为阿是肠杆菌, 成
团泛菌、Agrobacterium tumefaciens、Microbacterium
foliorum、Burkholderia cepacia、Myroides odora-
timimus各 1株, 以便栖克雷伯氏菌和阿氏肠杆菌为
优势种群。从研究结果可以看出, 烟草与其他作物
根际解钾细菌种群差异较大, 说明不同作物间根际
解钾细菌多样性差异较大。
在解钾细菌培养基上, 不同菌株溶钾圈差异较
大, 直径为 0.11~0.30 cm。进一步测定各菌株的解钾
能力, 结果表明不同菌株解钾能力差异很大, 解钾
活性为 0.59~4.40 mg·L–1。同种菌株的解钾能力也表
现较大差异。18 株变栖克雷伯氏菌中, 解钾效能最
低的 GL6、GL9和 JM3, 解钾活性仅为 0.60 mg·L–1,
而最高的 XF11 菌株则达 4.40 mg·L–1。这一研究结
果与 Sugumaran等[16]和 Mikhailouskaya等[27]研究结
果基本一致。阴沟肠杆菌和阿氏肠杆菌菌种间解钾
效能差异相对较小 , 可能与分离菌株数量较少
有关。
此前研究表明解钾微生物能促进植物的生长[28]。
Lin 等[7]和 Egamberdiyeva 等[29]证明, 接种细菌导致
促生作用以及植物钾含量增加。Basak 等[30]研究表
明, 接种解钾细菌后, 可以促进黑麦草的生长以及
对氮、钾的营养吸收。本研究筛选的解钾细菌菌株
均能不同程度地促进烟草的生长, 以 XF11 菌株促
生效果最佳。这种促生作用, 是因为解钾细菌分泌
生长素, 还是使土壤中有效钾含量增高, 有待于进
一步研究。
本文从烟草根际分离获得 27株解钾细菌, 对其
解钾能力以及种群多样性进行了研究, 利用盆栽试
验测定了解钾菌株对烟草的促生作用、营养吸收的
影响以及土壤中钾含量的影响。结果表明, XF11和
JM3 菌株对烟苗株高、叶长有明显促进作用。本研
究筛选的 XF11 和 JM3 菌株展现了作为生物钾肥的
良好应用潜力, 但本试验结果是在温室条件下获得
的, 有关解钾菌株的作用机理及田间应用效果有待
进一步研究。
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