全 文 ：中国生态农业学报 2013年 5月 第 21卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2013, 21(5): 552560


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100402)资助
** 通讯作者: 王季春(1964—), 男, 教授, 博士, 主要从事薯类作物育种与栽培研究。E-mail: wchun1963@163.com
黄承建(1968—), 女, 博士研究生, 高级农艺师, 研究方向为农业资源高效利用。E-mail: hcj268@126.com
收稿日期: 20120922 接受日期: 20121227
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00552
马铃薯/玉米套作对玉米光合特性和产量的影响*
黄承建 1,2 赵思毅 2 王季春 1** 王龙昌1 赵 勇1 廖采琴1
魏 鑫1 郝艳睿1 蔡叶茂1
(1. 西南大学农学与生物科技学院 南方山地农业教育部工程研究中心 重庆 400716;
2. 四川省达州市农业科学研究所 达州 635000)
摘 要 以单作玉米为对照, 设置 2︰ 2 和 3︰ 2 两种马铃薯/玉米套作行数比, 研究大田套作条件下玉米光合
特性的动态变化及对产量的影响。结果表明: 套作显著降低了玉米整个生育期叶面积指数(LAI); 比叶重(SLW)生
育前期显著降低, 乳熟期与单作差异不显著; Chla、Chlb、Chla+Chlb套作 3︰ 2行数比整个生育期显著低于单
作, 套作 2︰ 2行数比生育前期显著低于单作, 乳熟期差异不显著。2种行数比叶绿素 a/b值拔节期套作低于单
作, 吐丝期高于单作。与套作 2︰ 2行数比相比, 套作 3︰ 2行数比 LAI苗期差异不显著, 生育后期显著低于套
作 2︰ 2行数比; Chla、Chlb、Chla+Chlb生育前期显著高于 2︰ 2行数比, 乳熟期差异不显著; 叶绿素 a/b值吐
丝期和乳熟期显著低于套作 2︰ 2行数比, 生育前期差异不显著; SLW整个生育期差异不显著。2种行数比玉米
套作和单作 PAR、Pn、Gs、Tr、WUE均随叶位的降低而降低。套作降低了玉米下位叶的 Pn、Gs、Tr, 提高了
下位叶的 Ci, 上位叶 Pn、Gs、Tr、Ci套作和单作差异不显著。上、下叶位的 PAR套作均显著高于单作, 上、
下叶位的 WUE 套作与单作差异均不显著。套作 3︰ 2 行数比上、下叶位 PAR、Gs、Tr 均显著低于 2︰ 2 行数
比; 2 种行数比上位叶 Pn 相近, 下位叶 Pn 套作 3︰ 2 行数比显著低于 2︰ 2 行数比。下位叶 Pn 的降低套作
3︰ 2行数比受气孔因素限制, 套作 2︰ 2行数比受非气孔因素限制。总之, 马铃薯/玉米套作改变了玉米的光合
特性, 并显著降低了玉米的籽粒产量。套作 2︰ 2行数比和套作 3︰ 2行数比土地当量比分别为 0.88、1.24, 前
者无套作优势, 在生产中不宜采用, 后者具有较强的套作优势, 宜在生产中推广。
关键词 马铃薯/玉米套作 单作 行数比 光合特性 产量 土地当量比
中图分类号: S344 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)05-0552-09
Variations in photosynthetic characteristics and yield of maize in
potato/maize intercropping systems
HUANG Cheng-Jian1,2, ZHAO Si-Yi2, WANG Ji-Chun1, WANG Long-Chang1, ZHAO Yong1,
LIAO Cai-Qin1, WEI Xin1, HAO Yan-Rui1, CAI Ye-Mao1
(1. College of Agronomy and Bio-technology, Southwest University; Engineering Research Center of South Upland Agriculture,
Ministry of Education, Chongqing 400716, China; 2. Dazhou Institute of Agricultural Sciences, Dazhou 635000, China)
Abstract Intercropping of potato with maize has been a traditional cropping system widely practiced in the mountain regions of
Southwest China. Although changes have occurred in light environment of maize due to intercropping, few reports have been
analyzed the importance of competition for light and related effects on maize yield in potato/maize associations. A potato/maize
intercropping field experiment with two different potato-maize row ratios was carried out to determine the dynamic changes in
maize features. The features analyzed included leaf area index (LAI), special leaf weight (SLW), chlorophyll a (Chla), chlorophyll
b (Chlb), total chlorophyll (Chla+Chlb) and chlorophyll a/b ratio (Chla/b) of maize at different growth stages. Also photosynthetic
active radiation (PAR) and gas exchange parameters of upper and lower leaves at tasseling stage of mazie were analyzed along
with yield using mono-cropped maize as the control. The respective potato-to-maize row number ratios used in the study were
第 5期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对玉米光合特性和产量的影响 553


2︰2 and 3︰2. The results showed a substantial drop in maize LAI at all growth stages while SLW only dropped at the early
growth stages before milking under intercropping compared with monocropping. Chla, Chlb and Chla+Chlb also markedly
decreased in the 3︰2 intercropping system at all growth stages while it only decreased in the 2︰2 intercropping system at
seedling, jointing and silking stages. Chla/b ratio dropped at jointing stage, was subsequently enhanced at silking stage and
showed no significant difference at seedling and milk stages. Compared with the 2︰2 intercropping system, the 3︰
2 intercropping system had significantly lower LAI at all the growth stages except the seedling stage. Also noted were high Chla,
Chlb and Chla+Chlb at all the growth stages except the milking stage, and high Chla/b ratio at silking and milking stages. SLW
was not significantly different at all growth stages between 2︰2 and 3︰2 intercropping systems. Furthermore, PAR, net
photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) declined in all
treatments from upper to lower leaves of maize. Significantly lower Pn, Gs, Tr and high Ci were noted in lower leaves of maize
under intercropped conditions than under mono-cropped conditions. No significant changes were noted between intercropped and
mono-cropped treatments in terms of Pn, Gs, Tr and Ci of maize upper leaves. PAR in both upper and lower leaves was markedly
higher in intercropping than in mono-cropping whereas no marked variations were noted in WUE of the leaves. In comparison
with the 2︰2 intercropping system, the 3︰2 system showed substantially lower PAR, Gs and Tr in both upper and lower leaves,
similar Pn in upper leaves and lower Pn in lower leaves. The variations in Pn, Gs and Ci suggested that intercropping limited
photosynthetic activity in lower leaves of maize due to non-stomatal processes in the 2︰2 intercropping system. However, it
enhanced these parameters in the 3︰2 intercropping system due to active stomatal processes. In conclusion, intercropping
substantially decreased maize yield at harvest due to changes in photosynthetic characteristics in potato/maize systems.
Nonetheless, the land equivalent ratios were 0.88 and 1.24 in the 2︰2 and 3︰2 intercropping systems, respectively. This
suggested that there was no advantage in the 2︰2 intercropping system but there existed obvious advantages in the
3︰2 intercropping systems.
Key words Potato/maize intercropping system, Monocropping, Row number ratio, Photosynthetic characteristics, Yield,
Land equivalent ratio
(Received Sep. 22, 2012; accepted Dec. 27, 2012)
马铃薯/玉米间套作是西南地区传统的栽培模式,
因其能提高土地利用率, 增加马铃薯、玉米复合群体
总产量, 减少病虫害的发生, 改善田间小气候, 增加
经济效益[16], 而在西南山区和丘陵地区占有较大的
种植面积。相对单作而言, 间套作改变了作物个体在
复合群体中的位置和生长环境, 直接影响到植株对
光照的吸收与生长, 并导致作物光合生理的变化。研
究表明, 套作条件下马铃薯叶面积指数、比叶重、叶
绿素 a/b 值降低[79], 叶绿素含量增加[9], 但也有相反
的报道[10]; 净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、气孔
限制值降低, 胞间 CO2浓度和水分利用率提高[810]。
但上述研究在玉米上尚少见报道。玉米光合特性的变
化直接影响到玉米产量, 因此明确套作条件下玉米
的光合特性对提高马铃薯/玉米套作复合群体总产量,
增加套作优势具有重要意义。本试验以大田下单作玉
米为对照, 设置 2︰2和 3︰2两种马铃薯/玉米套作行
数比, 研究不同生育时期套作对玉米叶面积指数、比
叶重、叶绿素含量的影响, 以及抽雄期玉米上、下叶
位气体交换参数的变化, 为马铃薯/玉米间套作栽培
模式的推广应用提供理论依据和技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验田概况和试验设计
试验于 2011 年在重庆市北碚区槽上村
(106°26′02″E, 29°49′32″N, 海拔 650 m)进行。试验用
土质为黄壤土 , 肥力相对均匀 , 前作为辣椒及卷心
白菜苗。土壤有机质含量 5.703 g·kg1, 全氮
0.528 g·kg1, 全磷 1.533 g·kg1, 全钾 4.839 g·kg1,
碱解氮 71.734 mg·kg1, 有效磷 89.002 mg·kg1, 速
效钾 63.730 mg·kg1, pH 4.57。
供试玉米品种为“渝单 7 号”, 中熟 , 株高约
250 cm, 株型半紧凑 , 由重庆科光种苗有限公司提
供 ; 马铃薯品种为中国农业科学院选育的“中薯 5
号”, 早熟, 株高约 55 cm, 株型直立。
马铃薯、玉米田间设置如表 1, 各处理 3次重复,
随机区组设计。每个小区 2个条带, 2︰2和 3︰2套
作行数比每个条带带宽分别为 160 cm、200 cm, 小
区长 800 cm, 套作和单作带宽相同, 小区面积相同,
种植密度相同。套作带与单作带的具体设置如图 1。
所有小区均采用南北行向种植。
马铃薯每穴播 1 粒种薯, 重 30~50 g, 于 1 月 25
日播种, 6月 21收获。玉米 3月 28日育苗, 4月 14日(三
叶期)移栽, 每穴 2 株, 8 月 17 日收获, 两作物共生期
69 d。
马铃薯穴施底肥过磷酸钙 375 kg·hm2, 尿素
150 kg·hm2; 玉米穴施底肥尿素 225 kg·hm2, 过磷
酸钙 450 kg·hm2, 氯化钾 150 kg·hm2, 拔节期追施
尿素 150 kg·hm2。整个生育期管理水平均一致。
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表 1 试验不同处理的马铃薯、玉米行数比配置设计
Table 1 Design of row ratio in potato and maize of different treatments
马铃薯 Potato 玉米 Maize
处理
Treatment
种植模式
Cropping
pattern
行数比
Row number
ratio
两种
作物间距
Distance
between two
crops (cm)
小区
面积
Plot
area
(cm2)
行距
Row
distance
(cm)
株距
Plant
distance
(cm)
密度
Plant
density
(plant·hm2)
行距
Row
spacing
(cm)
穴距
Hole
distance
(cm)
密度
Plant
density
(plant·hm2)
MP22 2︰2 2 560 40 18.5 67 500
MP32
单作
Monocropping
3︰2 3 200 40 22.0 67 500
IM22 2︰2 40 2 560 40 18.5 67 500 40 50.5 49 500
IM32
套作
Intercropping
3︰2 40 3 200 40 22.0 67 500 40 40.4 49 500
MM22 2︰2 2 560 40 50.5 49 500
MM32
单作
Monocropping
3︰2 3 200 40 40.4 49 500
玉米每穴 2株 Two plants in each hole for maize.

图 1 马铃薯/玉米套作和单作田间布置示意图
Fig. 1 Potato and maize planting patterns in intercropping and monocropping plots
○:马铃薯; ×: 玉米。MP22、MP32分别为马铃薯 2︰2和 3︰2行比单作; IM22、IM32分别为马铃薯/玉米 2︰2和 3︰2行比套作; MM22
和 MM32分别为玉米 2︰2和 3︰2行比单作。单位为 cm。○: potato;×: maize. MP22 and MP32 are monoplanted potato with 2︰2 and 3︰2 row
number ratios, respectively; IM22 and IM32 are intercropping patterns with 2︰2 and 3︰2 row number ratios of potato-to-maize, respectively; while
MM22 and MM32 are monoplanted maize with 2︰2 and 3︰2 row number ratios, respectively. Unit of data in the figure is cm.

1.2 调查测定项目与方法
1.2.1 叶绿素、叶面积指数与比叶重的测定
按玉米苗期(6 片叶展开)、拔节期、吐丝期、乳
熟期分别取样。每期每个小区取 6株, 每行 3株, 套
作和单作的取样统一在小区中间条带不同行内进行。
叶绿素的提取用 Arnon[11]的方法, 采集的鲜样
取植株各部位充分展开的叶片混匀后进行测定。
叶面积指数与比叶重的测定。采集的鲜样用打
孔称重法测量叶面积, 换算成叶面积指数; 然后在
105 ℃下杀青 30 min, 在 80 ℃下烘至恒重后称重,
计算比叶重(比叶重=叶干重/叶面积)。
1.2.2 光合有效辐射、净光合速率、气孔导度、胞间 CO2
浓度、蒸腾速率、水分利用率的测定和计算
在玉米抽雄期用 LI-6400 便携式光合作用测量
系统(美国, Li-Cor公司), 于早晨 9:30—12:30, 统一
在各小区的中间条带测定。每小区每行选取 5 株生
长一致的植株, 测定上位叶(第 14 位完全展开叶)和
下位叶(第 6 位叶)中部的光合有效辐射(PAR)、净光
合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2
浓度(C i)。测定光照强度为 1 300 μmol·m2 · s 1 ,
CO2浓度为 380 μmol·mol1。
水分利用率(WUE)的计算:
WUE=Pn/Tr (1)
1.2.3 套作优势
土地当量比 (land equivalent ratio, LER)参照
Al-Dalain的方法[12], 计算公式为:
LER=LERs(potato)+LERs(maize) (2)
LERs=YP/YM (3)
LERs(potato)、LERs(maize)分别为马铃薯和玉米
的相对土地当量比, YP为套作作物产量, YM为单作
作物产量。LER>1, 表明套作具有优势, LER<1, 表
明套作具有劣势[1213]。
1.2.4 统计分析
数据采用 Excel 2003处理, 运用 SPSS 16.0软件
进行方差分析和显著性检验。其中, 显著性检验方
法为 Newman–Keuls test法(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 套作对玉米叶面积指数、比叶重和叶绿素的影响
2.1.1 叶面积指数(LAI)
由图 2A可知, 玉米 LAI套作和单作整个生育期
呈先升后降趋势。单作从苗期至拔节期 LAI 大幅度
上升, 拔节期达到最高, 之后大幅度下降至乳熟期;
第 5期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对玉米光合特性和产量的影响 555


套作从苗期上升至拔节期后 , 基本呈维持状态 , 至
吐丝期略有上升, 此后下降至乳熟期; 套作上升幅
度和下降幅度均小于单作。
套作 LAI 显著小于单作 , 各生育期 IM22 比
MM22分别低 6.84%、18.59%、5.27%、38.68%, IM32
比 MM32分别低 15.40%、35.37%、11.19%、41.72%。
套作虽然降低了玉米 LAI, 但增加了 LAI的维持时间,
延长了叶片的功能期, 使套作玉米光合产物积累增
加, 这是套作增加玉米产量的基础。套作 3︰2行数
比与 2︰2行数比 LAI苗期差异不显著, 拔节期、吐
丝期、乳熟期显著低于 2︰2行数比, IM32比 IM22
低 11.81%、5.85%和 6.50%。

图 2 不同生育时期马铃薯/玉米套作和单作玉米叶面积指数(LAI)、比叶重(SLW)、叶绿素 a(Chla)、
叶绿素 b(Chlb)、叶绿素总含量、叶绿素 a/b值(Chla/b)的变化
Fig. 2 LAI, SLW, Chla, Chlb, Chla+Chlb and Chla/b ratio of maize under maize/potato intercropping and
monocropping conditions at different developmental stages
不同字母表示处理间差异显著(P<0.05), 下同。Different letters refer to significant difference (P < 0.05) among treatments. The same below.

2.1.2 比叶重(SLW)
玉米整个生育期 SLW套作和单作均呈上升趋势
(图 2B), 套作增幅显著超过单作 , 乳熟期 IM22、
IM32 比苗期分别高 72.71%、60.63%, 而 MM22、
MM32只比苗期高 38.41%、33.20%。苗期、拔节期、
吐丝期 SLW套作显著低于单作, IM22比MM22分别
低 22.09%、7.95%、6.44%, IM32 比 MM32 分别低
18.51%、5.39%、4.47%, 乳熟期套作和单作差异不
556 中国生态农业学报 2013 第 21卷


显著 , 表明随着生育期的推进 , 套作与单作之间
SLW 的差距逐渐缩小, 马铃薯收获后套作得到了补
偿。套作 3︰2行数比与 2︰2行数比 SLW各生育期
差异均不显著, 表明套作行数比对玉米 SLW 的影响
较小。
2.1.3 叶绿素含量(Chla、Chlb、Chla+Chlb)及叶绿素
a/b值(Chla/b ratio)
如图 2C、2D、2E 所示 , 玉米 Chla、Chlb、
Chla+Chlb 套作和单作均呈先升后降趋势 , 从苗期
上升至吐丝期达到最高, 以后开始下降; 套作上升
幅度和下降幅度均小于单作。Chla、Chlb、Chla+Chlb
套作 3︰2行数比苗期、拔节期、吐丝期、乳熟期显
著低于单作, IM32比 MM32分别低 6.20%~16.29%、
7.78%~18.24%、6.59%~15.02%; 套作 2︰2行数比苗
期、拔节期、吐丝期显著低于单作, IM22 比 SM22
分别低 11.52%~18.58%、9.47%~20.60%、11.06%~
16.59%, 乳熟期差异不显著 , 表明马铃薯收获后
2︰2 行数比套作得到补偿而 3︰2 行数比套作没有
得到补偿。套作 3︰2行数比 Chla、Chlb、Chla+Chlb
苗期、拔节期、吐丝期均显著高于套作 2︰2行数比,
IM32比 IM22分别高 7.65%~8.29%、6.61%~16.27%,
7.64%~10.70%, 乳熟期差异不显著。
玉米 Chla/b 值套作和单作均呈先降后升趋势(图
2F), 从苗期开始大幅度下降, 至吐丝期最低, 后又
反弹回升至乳熟期。Chla/b值在拔节期套作显著低于
单作, IM32、IM22比 MM32、MM22分别低 6.05%、
9.70%, 在吐丝期套作显著高于单作, IM32、IM22比
MM32、MM22分别高 9.12%、8.44%, 苗期和乳熟期
差异不显著, 原因是拔节期套作玉米与马铃薯生长
均旺盛, 群体内互相荫蔽, Chlb增加快于 Chla, 使套
作低于单作; 吐丝期套作玉米从营养生长转向生殖
生长, 营养生长减弱, 且套作马铃薯光合产物向块茎
分配增加, 地上部分生长减弱, 均显著减弱了群体内
的荫蔽程度, Chlb降低快于 Chla, Chla/b值提高。套
作 2︰2行数比 Chla/b值在吐丝期、乳熟期均显著高
于 3︰2行数比, 苗期、拔节期差异不显著,
2.2 套作对玉米上、下叶位气体交换参数的影响
2.2.1 光合有效辐射(PAR)
由图 3A 可知, 套作和单作玉米 PAR 均随叶位
的降低而降低, IM22、MM22、IM32和 MM32下层
叶分别比上层叶低 62.46%、71.57%、74.76%、88.08%,
下降幅度套作低于单作, 套作 2︰2行数比低于 3︰2
行数比。套作显著提高了玉米上、下层叶的 PAR, 上、
下层叶 IM22分别比MM22高 21.93%、61.00%, IM32
比 MM32高 21.42%、57.03%。套作 3︰2行数比上、
下叶位 PAR 均显著低于 2︰2 行数比 , 分别低
9.99%、39.49%。
2.2.2 净光合速率(Pn)
如图 3B 所示, 套作和单作玉米 Pn 均随叶位的
降低而下降, IM22、MM22、IM32和 MM32下层叶
分别比上层叶低 28.26%、12.53%、39.33%、26.15%,
下降幅度套作高于单作, 套作 2︰2行数比低于 3︰2
行数比。套作显著降低了玉米下层叶的 Pn, IM22、
IM32分别比 MM22、MM32低 20.06%、17.68%, 上
层叶 Pn 套作和单作相近。套作 3︰2 行数比下层叶
Pn显著低于 2︰2行数比, IM32比 IM22低 15.20%,
上层叶差异不显著。
2.2.3 气孔导度(Gs)
套作和单作玉米 Gs 均随叶位的降低而降低(图
3C), IM22、MM22、IM32和 MM32下层叶分别比上
层叶低 20.11%、11.11%、19.25%、7.19%, 下降幅
度套作高于单作, 套作 2︰2 行数比高于 3︰2 行数
比。套作显著降低了玉米下层叶的 Gs, IM22、IM32
分别比 MM22、MM32低 13.13%、16.13%, 上层叶
差异不显著。套作 3︰2 行数比上、下层叶 Gs 显著
低于 2︰2 行数比, IM32 比 IM22 分别低 7.47%、
6.48%。
2.2.4 胞间 CO2浓度(Ci)
套作和单作玉米 Ci 均随叶位的降低而上升(图
3D), IM22、MM22、IM32和 MM32下层叶分别比上
层叶高 24.55%、8.76%、22.68%、40.56%, 上升幅度
套作 2︰2行数比低于 3︰2行数比。2种行数比上层
叶套作与单作差异不显著, 下层叶 2︰2 行数比套作
高于单作, IM22比 MM22高 23.29%, 3︰2行数比套
作低于单作, IM32 比 MM32 低 26.90%。套作 3︰2
行数比上、下层叶 Ci与 2︰2行数比差异不显著。
2.2.5 蒸腾速率(Tr)
套作和单作玉米 Tr 均随叶位的降低而降低(图
3E), IM22、MM22、IM32和 MM32下层叶分别比上
层叶低 27.92%、8.42%、25.53%%、7.43%, 下降幅度
套作高于单作, 套作 2︰2行数比高于 3︰2行数比。
套作下层叶 Tr显著低于单作, 2︰2行数比、3︰2行
数比套作分别比单作低 27.13%、27.46%, 上层叶两
种行数比差异均不显著。套作 3︰2行数比上、下层
叶 Tr 显著低于 2︰2 行数比, IM32 比 IM22 分别低
18.61%、15.92%。
2.2.6 水分利用率(WUE)
套作和单作玉米 WUE均随叶位的降低而下降(图
3F), IM22、MM22、IM32 和 MM32 下层叶分别比上
层叶低 1.32%、4.38%、15.88%、20.33%, 下降幅度套
作低于单作, 套作 2︰2行数比低于 3︰2行数比。2种
行数比套作与单作各叶位 WUE 差异均不显著。套作
第 5期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对玉米光合特性和产量的影响 557




图 3 套作和单作对玉米上、下叶位光合有效辐射(PAR)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、
蒸腾速率(Tr)和水分利用率(WUE)的影响
Fig. 3 Photosynthetically active radiation (PAR), net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 (Ci),
transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) of upper and lower leaves of maize under maize/potato intercropping and
monocropping conditions

2︰2行数比和套作 3︰2行数比的主要差异在上层叶,
IM22比 IM32低 18.29%, 下层叶差异不显著。
2.3 套作对玉米产量和土地当量比的影响
套作显著降低了玉米产量(表 2), 2︰2行数比、
3︰2 行数比分别比单作低 54.52%、45.04%; 套作
3︰2 行数比显著高于套作 2︰2 行数比, 比 2︰2 行
数比高 52.35%。套作 2︰2 行数比玉米、马铃薯的
相对土地当量比均较低, 总土地当量比小于 1, 没有
套作优势; 3︰2 行数比玉米、马铃薯的相对土地当
量比均较高, 具有较强的套作优势。

表 2 马铃薯/玉米套作对玉米和马铃薯产量及土地当量比的影响
Table 2 Effects of potato/maize intercropping on yields of maize and potato and land equivalent ratio
经济产量 Yield (kg·hm2) 土地当量比(LER) Land equivalent ratio 马铃薯/玉米行数比
Row number ratio of potato to maize
种植模式
Planting
pattern
马铃薯
Potato
玉米
Maize
马铃薯
Potato
玉米
Maize
马铃薯和玉米
Potato and maize
套作 Intercropping 16 937d 3 767c 0.43 0.45 0.88 2︰2
单作 Monocropping 39 649a 8 284b
套作 Intercropping 20 787c 5 739c 0.69 0.55 1.24 3︰2
单作 Monocropping 30 125b 10 442a
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。Different letters within columns refer to significant difference (P < 0.05) among treatments.
558 中国生态农业学报 2013 第 21卷



3 讨论
3.1 套作对玉米光合特性的影响
3.1.1 套作对玉米叶面积指数、比叶重和叶绿素的
影响
叶面积指数是描述群体受光结构的基础参数 ,
比叶重是光合作用产物(干物质)积累在叶片部分的
体现 , 叶绿素是植物进行光合作用的物质基础 , 三
者均是衡量作物光合作用的重要指标。本研究发现,
马铃薯/玉米复合群体中套作玉米 LAI整个生育期显
著低于单作, SLW 生育前期低于单作, 生育后期套
作和单作相近 , 是因为套作玉米生育前期苗较矮 ,
受马铃薯荫蔽处于受光劣势, LAI、SLW显著降低。
虽然随着生育期的推进, 套作玉米株高超过马铃薯,
受光条件得到较大改善, 生育后期马铃薯收获后套
作与单作的受光状况相同, 但套作玉米 LAI 降低的
趋势并没有改变, 而套作玉米 SLW 与单作的差异逐
渐缩小, 最终相近, 可见 SLW 在生育后期得到补偿
而 LAI没有得到补偿, 表明前期荫蔽对套作玉米 LAI
的影响程度大于 SLW。Mushagalusa等[7]发现马铃薯
/玉米套作玉米各生育期的叶面积指数低于单作, 本
试验结果与其相同。
玉米与花生、大豆、线辣椒间套作玉米的叶绿
素含量均提高[1416], 小麦/玉米套作玉米叶绿素含量
降低[17]。本研究中套作玉米叶绿素含量降低的结论
与前者相反 , 与后者相似, 表明不同作物与玉米间
套作, 对玉米叶绿素含量的影响不同, 且差异较大。
小麦 /玉米套作玉米叶绿素含量降低是间套作体系
中氮、磷、钾营养不均衡所致[17], 本研究中套作玉
米叶绿素含量降低的原因有待进一步研究。
3.1.2 套作对玉米上、下叶位光合有效辐射(PAR)截
获与气体交换参数的影响
本研究结果显示, 无论套作或单作, 2种行数比
PAR、Pn、Gs、Tr 均随叶位的降低而降低, 是由于
上层叶片在空间上处于有利位置 , 截获的辐射多 ,
因而气孔开度较大, 光合作用和蒸腾作用较强; 而
处于较低位置的叶片受上层叶片遮阴, 且相互郁闭,
截获的光照少, 在空间上处于不利位置, PAR、Pn、
Gs、Tr较低。这与前人发现的玉米上、中部叶片光
合特性优于下部叶片的结论一致[18]。
本研究发现玉米 Pn、Gs、Tr、Ci上层叶套作与
单作相近, 下层叶 Pn、Gs、Tr 均显著低于单作; Ci
下层叶的变化与行数比有关, IM22 高于 SM22, 而
IM32低于 SM32, 表明套作对玉米 Pn、Gs、Tr、Ci
的影响主要在下层叶, 而下层叶净光合速率的降低
是导致套作玉米产量降低的主要原因。肖继坪等[10]
认为马铃薯/玉米套作玉米穗位叶 Pn、Gs、Tr提高, Ci
降低 , 与本研究结论不一致 , 可能与套作玉米的不
同叶位有关, 按照 Dwyer和 Stewart[19]的研究, 玉米
营养生长期顶部新展开的叶片净光合速率最高, 生
殖生长期穗位叶的净光合速率最高。
本研究中套作玉米上、下叶位的 PAR均显著高
于单作 , 说明高低位不同的作物间套作 , 高位作物
在光照的截获上处于优势, 这与前人在玉米/花生和
小麦/玉米间套作上的研究结论相同[14,20]。套作虽然
提高了玉米上、下叶位的光照强度, 但上层叶的净
光合速率套作与单作相近, 下层叶的净光合速率套
作显著降低, 光照强度与净光合速率的变化方向不
一致。Busch等[21]认为小黑麦叶 PAR的强弱不能决
定其净光合速率的大小, 徐强等[22]认为线辣椒/玉米
套作的产量优势归功于 PAR 截获量和利用率的提
高。有关马铃薯/玉米套作玉米 PAR的截获量、利用
率与净光合速率以及产量的关系, 有待进一步研究,
但是套作玉米下层叶净光合速率降低是套作玉米产
量降低的主要原因。
3.2 套作不同行数比对玉米光合特性的影响
与马铃薯/玉米套作 2︰2行数比相比, 套作 3︰2
行数比因增加了 1 行马铃薯而使马铃薯幅宽增加
40 cm, 复合群体带宽增加 40 cm, 玉米群体内的通
风透光环境明显改善, 其 Chla、Chlb、Chla+Chlb显
著高于 IM22, 但 LAI显著低于 IM22, SLW差异不显
著, 表明行比的改变对 Chla、Chlb、Chla+Chlb 和
LAI的影响大于 SLW。
按照 Brodribb[23]和许大全[24]的研究, 光合速率
下降主要受气孔因素限制或非气孔因素限制, 而这
取决于 Pn、Gs和 Ci的变化方向: Pn、Gs、Ci均降
低, 表明 Pn的下降受气孔因素限制; Pn、Gs降低, Ci
升高, 表明 Pn的下降受非气孔因素限制。本研究发
现, 套作下层叶 Pn 的降低 IM32 受气孔因素限制,
而 IM22 受非气孔因素限制, 原因是 IM22 带宽比
IM32窄 40 cm, IM22内荫蔽程度相对较高, 下层叶
尤其严重, 荫蔽条件下净光合速率的下降主要受非
气孔因素限制, 因为光合作用的主要限制部位不是
在气孔 , 而是在叶肉细胞之内 , 是光能不足限制了
叶绿体光合潜力的发挥[24]。
套作带宽的增加改善了 IM32玉米群体的通风
透光环境 , 但其上、下层叶 PAR 截获显著低于
IM22, 表明带宽的增加加重了 IM32 叶片的漏光
程度 , 并降低了其净光合速率。IM32 的产量显著
高于 IM22, 可见 Pn与玉米籽粒产量不同步 , 说明
第 5期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对玉米光合特性和产量的影响 559


在分析增加产量和叶片光合作用能力时 , 不仅要
考虑光合速率 , 还应考虑光合产物运输、转化以及
干物质积累、分配等多方面因素的影响。然而 IM32
叶片所漏的光被位于套作群体下层的马铃薯截获 ,
改善了马铃薯的受光条件 , 提高了马铃薯的产量
和相对土地当量比 , 使马铃薯 /玉米 3︰2行比套作
两种作物均收获了较高产量 , 表明马铃薯、玉米更
适合 3︰2 行比套作。
4 结论
与马铃薯套作显著降低了玉米整个生育期叶面
积指数; 比叶重生育前期显著降低, 乳熟期差异不
显著; Chla、Chlb、Chla+Chlb套作 3︰2行数比整个
生育期显著低于单作, 套作 2︰2行数比生育前期显
著低于单作, 乳熟期差异不显著。2种行数比叶绿素
a/b值拔节期套作低于单作, 吐丝期高于单作。与套
作 2︰2 行数比相比, 套作 3︰2 行数比 LAI 苗期差
异不显著 , 生育后期显著低于套作 2︰2 行数比 ;
Chla、Chlb、Chla+Chlb 生育前期显著高于 2︰2 行
数比, 乳熟期差异不显著; 叶绿素 a/b值吐丝期和乳
熟期显著低于套作 2︰2行数比, 生育前期差异不显
著; SLW整个生育期差异不显著。
2种行数比马铃薯/玉米套作和玉米单作的 PAR、
Pn、Gs、Tr、WUE 均随玉米叶位的降低而降低。套
作降低了玉米下层叶的 Pn、Gs、Tr, 提高了下层叶
的 Ci, 上层叶 Pn、Gs、Tr、Ci套作和单作差异不显
著。上、下层叶的 PAR套作均显著高于单作, 上、下
层叶的 WUE 套作与单作差异均不显著。套作 3︰2
行数比上、下层叶 PAR、Gs、Tr均显著低于 2︰2行
数比; 2 种行数比上层叶 Pn 相近, 下层叶 Pn 套作
3︰2 行数比显著低于 2︰2 行数比。套作 3︰2 行数
比下层叶 Pn的降低受气孔因素限制, 2︰2行数比受
非气孔因素限制。总之, 马铃薯/玉米套作改变了玉米
的光合特性, 并显著降低了玉米的籽粒产量。套作
2︰2 行数比和套作 3︰2 行数比土地当量比分别为
0.88、1.24, 前者无套作优势, 在生产中不宜采用, 后
者具有较强的套作优势, 宜在生产中推广。
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