全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 330342 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100402)和国家自然科学基金项目(31271673)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 王龙昌, E-mail: wanglc2003@163.com; 王季春, E-mail: wchun1963@163.com
第一作者联系方式: E-mail: hcj268@126.com
Received(收稿日期): 2012-05-09; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1613.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00330
马铃薯/玉米套作对马铃薯品种光合特性及产量的影响
黄承建 1,2 赵思毅 2 王龙昌 1,* 王季春 1,* 赵 勇 1 蔡叶茂 1 滕 艳 1
杨国才 1
1 西南大学农学与生物科技学院 / 南方山地农业教育部工程研究中心 , 重庆 400716; 2 四川省达州市农业科学研究所 , 四川达州
635000
摘 要: 以马铃薯品种中薯 5 号(早熟, 株型直立)和米拉(中晚熟, 株型扩散)单作为对照, 在大田条件下, 调查马铃
薯/玉米套作模式中 2 个品种光合指标的变化、块茎形成期至块茎增长期不同叶位气体交换参数的变化, 分析光合指
标对产量的影响。结果表明, 整个生育期马铃薯叶绿素含量(Chl a+Chl b)套作高于单作, 叶面积指数(LAI)、比叶重
(SLW)和叶绿素 a/b值(Chl a/b)套作低于单作。从块茎形成期至块茎增长期, 群体光合有效辐射(PAR)、水分利用效率
(WUE)、气孔限制值(Ls)呈下降趋势, 净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)呈上升趋
势。PAR、Pn、Gs、Tr均随叶位的降低显著下降, 套作下降幅度低于单作。套作中、下层叶片 Pn的下降受气孔因素
和非气孔因素限制。套作降低了马铃薯上层叶 Pn, 提高了中、下层叶 Pn。套作中薯 5号的 Chl a+Chl b生育前期高于
米拉, 生育后期低于米拉, SLW则相反; LAI和 Chl a/b整个生育期高于米拉。套作中薯 5号上层叶 PAR高于米拉, 中、
下层叶 PAR低于米拉; 套作中薯 5号上层叶 Pn与米拉相近, 中、下层叶 Pn高于米拉; 各层叶 WUE、Ls高于米拉, Gs、
Ci、Tr低于米拉。总之, 套作改变了马铃薯的光合特性, 并显著降低了马铃薯块茎产量; 套作恶化了中薯 5号/玉米复
合群体的光环境, 改善了米拉/玉米复合群体的光环境, 米拉/玉米套作体系土地当量比(1.40)大于中薯 5 号/玉米体系
(1.24), 显示了较强的套作优势, 宜在生产中优先推广。
关键词: 马铃薯; 玉米; 套作; 单作; 叶位; 光合特性; 产量
Effect of Potato/Maize Intercropping on Photosynthetic Characteristics and
Yield in Two Potato Varieties
HUANG Cheng-Jian1,2, ZHAO Si-Yi2, WANG Long-Chang1,, WANG Ji-Chun1,, ZHAO Yong1, CAI
Ye-Mao1, TENG Yan1, and YANG Guo-Cai1
1 College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University / Engineering Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education,
Chongqing 400716, China; 2 Dazhou Institute of Agricultural Sciences, Sichuan 635000, China
Abstract: The intercropping of potato and maize is widely practiced in China. In the potato/maize system, competition for light is
an issue as the leaves of potato and maize become different strata within the canopy. The potato/maize intercropping trials using
two potato varieties including Zhongshu 5 (early-maturing variety with erect branches) and Mila (mid-late maturing variety with
spread branches) with the sole cropping potato as contro1 were carried out to determine the dynamic changes of LAI, SLW, Chl
a+b, Chl a/b ratio, photosynthetical active radiation (PAR), gas exchange attributes in leaves at three position levels at tuber initia-
tion stage and tuber expanding stage and yield. The results indicated that intercropping led to decrease LAI, SLW and Chl a/b ratio
and increase Chl a+b. In addition, the gradual decrease in PAR, water use efficiency (WUE), stomatal limitation (Ls=1–Ci/Ca, Ca:
ambient CO2 concentration) and the increase in net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 (Ci) and
transpiration rate (Tr) were observed from tuber initiation stage to tuber expanding stage. There was a continuous significant re-
duction in PAR, Pn, Gs and Tr from the upper leaves to the middle and lower leaves in all treatments, with a lower reduction under
intercropping than under sole cropping. The variations in Pn, Gs, Ci, and Ls indicated the decreased photosynthetic activity in the
middle and lower leaves pertaining, to both stomatal and non-stomatal mechanisms. Intercropping also declined Pn in the upper
第 2期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对马铃薯品种光合特性及产量的影响 331
leaves and elevated Pn in the middle and lower leaves. Furthermore, there were higher Chl a+b in vegetative growth stage and
tuber initiation stage and lower Chl a+b in tuber expanding stage and starch accumulation stage in Zhongshu 5/maize than in
Mira/maize system, with the opposite changing trend for SLW. Higher LAI and Chl a/b ratio at all developmental stages, higher
PAR in the upper leaves and lower PAR in the middle and lower leaves were observed, and higher Pn in the middle and lower
leaves in Zhongshu 5 than in Mira in intercropping systems but the similar Pn in the upper leaves. In comparison with Mira, there
were lower Gs, Ci, and Tr and higher WUE and Ls in leaves at the same position levels in Zhongshu 5. In summary, intercropping
led to substantial reduction in tuber yield at harvest time due to the change on the light environment and the photosynthetic char-
acteristics of potato in potato/maize systems. Nonetheless, intercropping deteriorated the light environment for Zhongshu 5/maize
system while improved the light environment for Mira/maize system, which led to lower LER in the former (1.24) than in the
latter (1.40), showing the stronger intercropping superiority for Mira/maize system in the production.
Keywords: Potato; Maize; Intercropping; Monoculture; Leaf position; Photosynthetic characteristics; Yield
间套作是一种高效利用农业自然资源的集约种
植模式, 因其能提高复合群体总产量, 减少病虫害
发生 , 抑制田间杂草生长 , 增加土壤肥力 , 增加农
田生态系统生物多样性[1-6], 目前越来越受到重视。间
套作是由两种或两种以上株高不同的作物群体构成的
复合群体, 高位作物对低位作物的荫蔽直接影响低位
作物光合特性及产量的变化, 进而影响间套作复合群
体的总产量。有关间套作对低位作物光合特性的影响,
国内外研究较多[7-12]。间套作下低位作物对光合有效
辐射的截获减少[7-8], 净光合速率降低[8-12], 气孔导度、
蒸腾速率下降[8-10]; 叶绿素含量呈上升趋势[10,12-14], 但
也有相反的报道[9], 这可能与间套作作物种类有关。上
述研究在马铃薯/玉米上鲜见报道。
关于作物单作群体不同空间层次叶片光合特性
的研究也较多。随着叶位从高到低, 光合有效辐射、
净光合速率、气孔导度、蒸腾速率下降[15-20], 胞间
CO2 浓度的变化方向不尽相同[15-16,20]。但也有不同
的看法, 认为生姜中位叶净光合速率最高, 其次为
下位叶和上位嫩叶[21]; 而玉米叶位的净光合速率与
生长时期有关, 营养生长期顶部新展开的叶片净光
合速率最高 , 生殖生长期穗位叶的净光合速率最
高[22], 也有报道认为玉米生殖生长期上、中部叶片
光合特性优于下部叶片[23]。不同作物不同层次叶片
光合作用的变化不尽相同, 可能与作物种类有关。
但这些研究在间套作作物体系上未见报道。
马铃薯和玉米是重要的粮饲作物, 马铃薯/玉米
间套作是常见的栽培模式, 生产中与玉米间套作的
马铃薯品种多而不规范, 导致两作物在光资源的利
用上竞争关系明显, 限制了复合群体的总产量, 因
此探讨套作条件下马铃薯光合特性的变化对提高复
合群体的产量具有重要意义。本试验以 2 个不同株
型、不同熟性的马铃薯品种单作为对照, 采用田间
试验, 研究套作下 2个品种叶面积指数、比叶重、
叶绿素的动态变化及块茎形成期和块茎增长期植株
上、中、下层叶片的光合作用规律, 以期为间套作
高产高效提供科学依据和技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011 年在重庆市北碚区槽上村(海拔高
度 650 m)进行。试验用土质为黄壤土, 肥力相对均
匀, 前作为辣椒。试验地基础肥力为有机质 5.70 g
kg–1、全氮 0.53 g kg–1、全磷 1.53 g kg–1、全钾 4.84 g
kg–1、碱解氮 71.73 mg kg–1、有效磷 89.00 mg kg–1、
速效钾 63.73 mg kg–1, pH 4.57。试验用玉米、马铃
薯品种特性见表 1。
表 1 供试玉米、马铃薯品种特性
Table 1 Characteristics of different plant varieties of maize and potato
作物
Crops
品种
Cultivar
熟性
Maturity
株型
Plant type
株高
Plant height (cm)
玉米 Maize 渝单 7号 Yudan 7 中熟 Mid-mature 半紧凑型 Semi-erect leaf 250
中薯 5号 Zhongshu 5 早熟 Early-mature 直立型(V型) Erect branch (V type) 55–60 马铃薯 Potato
米拉 Mira 中晚熟 Mid-late mature 扩散型(U型) Spread branch (U type) 60–70
试验设 4 个处理: (1)中薯 5 号套作(IPZ), 采用
马铃薯/玉米套作, 带宽 200 cm, 其中马铃薯幅宽
120 cm, 种植 3行; 玉米幅宽 80 cm, 种植 2行; (2)
米拉套作(IPM)种植方式同(1); (3)中薯 5号单作(SPZ)
采用马铃薯单作 , 带宽 200 cm, 其中马铃薯幅宽
120 cm, 种植 3行; 空带幅宽 80 cm, 不种作物; (4)
米拉单作(SPM)种植方式同(3)。另设玉米单作同马
铃薯/玉米套作, 马铃薯带不种作物。所有小区采用
332 作 物 学 报 第 39卷
南北行向种植, 小区面积为 4.0 m×8.0 m。中薯 5号
单作和套作种植密度均为 67 500株 hm–2, 行距均为
40 cm, 株距为 22 cm; 米拉单作和套作种植密度均
为 52 500 株 hm–2, 行距均为 40 cm, 株距为 28.6
cm。玉米种植密度为 50 000株 hm–2, 行距为 40 cm,
窝距为 40 cm, 每窝 2株。马铃薯带与玉米带间距为
40 cm。各处理 3次重复, 随机区组设计。马铃薯、
玉米套作和单作田间布置示意图如下(图 1)。
图 1 马铃薯、玉米套作和单作田间布置示意图
Fig. 1 Patterns in intercropping and sole cropping experiment plots
马铃薯每穴播 1粒, 30~50 g, 于 1月 25日播种,
中薯 5号于 6月 21日收获, 米拉于 7月 10日收获。
玉米 3月 28日育苗, 4月 14日(三叶期)移栽, 8月 17
日收获。中薯 5号、米拉与玉米的共生期分别为 69
d和 89 d。马铃薯穴施底肥过磷酸钙 375 kg hm–2、
尿素 150 kg hm–2; 玉米穴施底肥尿素 225 kg hm–2、
过磷酸钙 450 kg hm–2、氯化钾 150 kg hm–2, 拔节期
追施尿素 150 kg hm–2。整个生育期管理水平均一致。
1.2 叶绿素、叶面积指数与比叶重的测定
于苗期、块茎形成期、块茎增长期、淀粉积累期
取样, 每个小区取 6株, 每行 2株, 套作和单作的取样
统一在小区中部不同行内进行(图 1的黑圈部分)。
取马铃薯主茎上部、中部、下部充分展开叶片
混匀后用 Arnon的方法[24] 提取叶绿素并测定。
用打孔器打取一定面积的绿色叶片为 S1, 其鲜
重为M1, 其他绿叶的鲜重为M2, 总面积为 S, 则根
据公式 M1/S1=(M1+M2)/S, 可求得 S, 再按所占小
区总面积转换为叶面积指数(套作和单作所占面积
相同)。然后在 105℃下杀青 30 min, 在 80℃下烘至
恒重后称重, 计算比叶重(比叶重=叶干重/叶面积)。
1.3 光合特性的测定和计算
分别于块茎形成期(玉米处于拔节期)和块茎增
长期(玉米处于抽雄吐丝期)用 LI-6400 便携式光合
作用测量系统(美国, Li-Cor公司), 连续 3个晴天于
9:30~11:30 之间统一在各小区的中间条带循环测
定。每个小区每行各选 5 株有代表性的植株测定其
上、中、下层叶片(即主茎上倒数第 3片完全展开叶、
倒数第 7叶、倒数第 11叶)的净光合速率(Pn)、气孔
导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)和光合
有效幅射(PAR)。测定时光照强度设为 1000 μmol
m–2 s–1, CO2浓度为 380 μmol mol–1左右。
水分利用效率(WUE)=净光合速率(Pn)/蒸腾速
率 (Tr); 气孔限制值 (Ls)=1–Ci/Ca (Ca: 大气 CO2 浓
度)。
1.4 套作优势
参照 Saddam Aref Al-Dalain的方法[1]。
LER = LERs (potato) + LERs (maize)
LERs = YP/YM
式中 , LER 为总土地当量比(land equivalent ratio,
LER); LERs (potato)、LERs (maize)分别为马铃薯和
玉米的相对土地当量比; YP为套作作物产量; YM为
单作作物产量。套作玉米和套作马铃薯产量均按每个
小区的实际收获量除以小区总面积来计算。LER>1,
表明套作具有优势, LER<1则为套作劣势[1,25]。
1.5 统计分析
采用 Microsoft Excel 2003处理数据和作图, 运
用 SPSS16.0 软件进行方差分析和 Newman-Keuls
Test进行显著性检验(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 套作对叶面积指数、比叶重、叶绿素的影响
2.1.1 不同处理作物的 LAI和 SLW 由图 2-A可
知, 从苗期至块茎增长期套作 LAI 上升慢于单作,
米拉 LAI上升慢于中薯 5号。除苗期差异不显著外,
第 2期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对马铃薯品种光合特性及产量的影响 333
其他时期套作 LAI 显著低于单作, IPZ 比 SPZ 低
19.07%~27.41%; IPM比 SPM低 19.51%~23.41%; 各
生育期中薯 5号套作 LAI显著高于米拉, IPZ比 IPM
高 16.17%~78.52%。套作降低了马铃薯 LAI, 套作中
晚熟品种低于套作早熟品种。
如图 2-B所示, 两品种 SLW呈不同的变化特点,
中薯 5 号呈先降后升的趋势, 米拉呈先升后降的趋
势。中薯 5号 SLW块茎形成期和淀粉积累期套作显
著低于单作, IPZ比 SPZ低 3.89%、5.76%, 苗期及块
茎增长期差异不显著; 米拉 SLW块茎形成期 IPM比
SPM高 9.17%, 块茎增长期 IPM比 SPM低 13.10%,
苗期及淀粉积累期差异不显著。套作中薯 5 号块茎
形成期 SLW 显著低于套作米拉 , IPZ 比 IPM 低
37.26%; 淀粉积累期显著高于套作米拉, IPZ比 IPM
高 23.11%, 这与套作形成的荫蔽程度的强弱和品种
长势快慢有关。套作总体上降低了两品种的 SLW,
套作中晚熟品种生育前期高于套作早熟品种, 生育
后期则相反。
图 2 套作和单作对马铃薯叶面积指数(LAI)和比叶重(SLW)的影响
Fig. 2 Effect of intercropping and sole cropping on LAI in potato
IPZ: 中薯 5号套作, SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作, SPM: 米拉单作。VGS: 苗期; TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期;
SAS: 淀粉积累期。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila. VGS: vegetative growth
stage; TIS: tuber initiation stage; TES: tuber expanding stage; SAS: starch accumulation stage.
2.1.2 叶绿素含量(Chl a+b)和叶绿素 a/b值(Chl a/b)
如图 3-A所示, 整个生育期套作马铃薯 Chl a+b
上升和下降的幅度大于单作, 但两品种表现出不同
的变化趋势。IPZ 的 Chl a+b 整个生育期高于 SPZ,
IPM 的 Chl a+b 生育前期套作低于 SPM, 生育后期
套作高于 SPM; IPZ块茎形成期和块茎增长期比 SPZ
分别高 18.43%和 7.48%, IPM块茎形成期比 SPM低
20.63%, 块茎增长期和淀粉积累期比 SPM 分别高
9.85%和 8.42%, 差异达显著水平。IPZ苗期和块茎
形成期比 IPM 分别高 51.11%和 61.28%, 块茎增长
期和淀粉积累期比 IPM分别低 17.76%和 8.62%, 差
异达显著水平。套作总体上提高了马铃薯叶绿素含
量, 生育前期共生期短的中薯 5号含量显著高于共
生期长的米拉, 生育后期则相反, 这有利于提高早
熟品种的光合作用效率和延长中晚熟品种的光合
作用时间 , 均能有效地促进套作马铃薯光合产物
的积累。
由图 3-B可知, 整个生育期 Chl a/b值呈下降趋
势。Chl a/b生育前期差异不显著, 块茎增长期和淀
粉积累期两品种套作均显著低于单作, 中薯 5号套
作显著高于米拉套作。
2.2 套作对不同层次叶片 PAR 分布和气体交换
参数的影响
2.2.1 光合有效辐射(PAR) 在马铃薯/玉米套作
群体中, 随着生育期的推进, 玉米的株高逐渐增加,
在抽雄期达到顶峰。本研究中马铃薯处于块茎形成
期时玉米处于拔节期; 马铃薯处于块茎增长期时玉
米处于抽雄期至吐丝期。从块茎形成期至块茎增长
期, 马铃薯荫蔽程度增加, 对光的截获减少, PAR降
低, 但降低幅度与品种和叶位密切相关。IPZ降低幅
度表现上层叶(11.58%%)<中层叶(17.26%)<下层叶
(20.16%), SPZ降低幅度表现上层叶(2.19%)<中层叶
(9.86%)<下层叶(13.07%); IPM上层叶(8.25%)>中层
叶 ( 5 . 24 %) >下层叶 ( 3 . 0 6 % ) , S P M 各层叶相近
(3.87%~5.76%), PAR 降低幅度为套作高于单作, 直
立型中薯 5号套作高于扩散型米拉套作(图 4)。各处
理 PAR随叶位的降低呈显著下降趋势; 中薯 5号套
作中、下层叶降幅均大于单作, 米拉套作中层叶降
334 作 物 学 报 第 39卷
图 3 套作和单作对马铃薯叶绿素含量(Chl a+b)和叶绿素 a/b值(Chl a/b)的影响
Fig. 3 Effect of intercropping and sole cropping on Chl a+b and Chl a/b ratio in potato
IPZ: 中薯 5号套作, SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作; SPM: 米拉单作。VGS: 苗期; TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期;
SAS: 淀粉积累期。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila; VGS: vegetative growth
stage; TIS: tuber initiation stage; TES: tuber expanding stage; SAS: starch accumulation stage.
幅高于单作, 下层叶低于单作; 中薯 5号套作、单作
降幅均高于米拉(图 4)。
从块茎形成期至块茎增长期, 中薯 5号上、中、
下层叶片的 PAR 均为套作显著低于单作, 分别比单
作低 11.81%~20.28%、42.38%~47.12%和 58.85%~
62.21%; 米拉上、下层叶片的 PAR均为套作显著高
于单作, 比单作分别高 15.85%~19.67%和 21.83%~
24.41%; 中层叶片的 PAR 为套作略低于单作, 但差
异不显著; 两品种套作之间上、中、下层叶片的 PAR
差异显著, 上层 IPZ比 IPM高 15.33%~19.67%, 中、
下层 IPZ 比 IPM 分别低 22.56%~32.39%和 84.06~
89.18% (图 4)。可见, 对 PAR的截获不仅受套作玉
米株高的影响, 而且与套作马铃薯的株型相关。直
立株型(V型)品种中薯 5号上层叶片对中、下层叶片
荫蔽重, 使其透光差, 套作更加重了这种荫蔽程度,
说明套作恶化了 V型马铃薯群体的光环境。而扩散
株型的米拉上层叶片对中、下层叶片萌蔽轻, 透光
多, 套作反而提高了扩散株型(U型)上、下层的 PAR,
因此套作改善了 U 型马铃薯群体的光环境, 并导致
U型群体米拉中、下层的 PAR高于 V型群体中薯 5
号的相应叶位。
2.2.2 净光合速率(Pn) 由图 5 可知, 从块茎形
成期至块茎增长期套作和单作 Pn 均呈上升趋势 ,
上、中、下层叶 IPZ分别上升 9.48%、6.91%和 2.02%,
SPZ上升 10.19%、7.34%和 2.54%, IPM上升 10.00%、
7.15%和 5.15%, SPM上升 10.98%、8.07%和 7.70%,
图 4 套作和单作对马铃薯不同层次叶片光合有效辐射(PAR)的影响
Fig. 4 Effects of leaf position on photosynthetically active radiation (PAR) in potato under intercropping and sole cropping
IPZ: 中薯 5号套作, SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作, SPM: 米拉单作。TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期。每个值为平均数±
标准误, 柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila; TIS: tuber initiation
stage; TES: tuber expanding stage. Values are mean±SE of three replicates. Bars superscripted different letters are significantly different
among treatments at P<0.05.
第 2期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对马铃薯品种光合特性及产量的影响 335
套作<单作, 套作中薯 5 号<套作米拉。两生育期套
作和单作 Pn随着叶位的降低均呈显著下降趋势, 中、
下层叶 IPZ 分别下降 4.88%~7.11%、16.38%~22.80%,
SPZ下降 29.28%~31.11%和 35.77%~40.23%, IPM下降
9.74%~12.09%和 48.74%~51.00%, SPM下降 25.09%~
27.05%和 63.30%~64.09%, 套作<单作, 套作中薯 5号
<套作米拉。
套作显著降低了上层叶 Pn, 提高了中、下层叶
Pn。从块茎形成期至块茎增长期 IPZ、IPM 上层叶
分别比 SPZ、SPM低 8.97%~9.55%和 5.86%~6.68%,
中层叶比 SPZ、SPM 高 21.95%~22.43%和 12.45%~
13.42%, 下 层 叶 高 17.91%~18.51% 和 28.39%~
31.50%。两品种套作之间 Pn的差异主要在中、下层
叶, IPZ 中、下层叶高于 IPM, IPZ 分别比 IPM 高
7.31%~7.54%和 61.50%~66.45%。套作降低了马铃薯
上层叶 Pn, 提高了中、下层叶 Pn, 套作中薯 5号中、
下层叶 Pn高于米拉(图 5)。
2.2.3 气孔导度(Gs) 图 6 所示, 从块茎形成期
至块茎增长期套作和单作各叶位 Gs 均呈上升趋势,
上、中、下层叶上升幅度, IPZ分别为 10.63%、5.13%
和 3.17%, SPZ为 12.12%、5.65%和 3.64%, IPM为
11.59%、6.48%和 3.13%, SPM为 12.10%、7.05%和
6.06%, 套作<单作, 上、中层叶套作中薯 5号<套作
米拉, 下层叶两品种相近。两生育期套作和单作 Gs
随着叶位的降低均呈下降趋势, 中、下层叶的下降
幅度, IPZ 分别为 2.50%~7.34%和 23.67%~28.81%,
SPZ 为 33.53%~37.37%和 39.90%~44.44%, IPM 为
21.08%~24.70%和 26.11%~31.71%, SPM为 36.10%~
38.98%和 62.50%~64.52%, 套作<单作, 套作中薯 5
号<套作米拉。
图 5 套作和单作对马铃薯不同层次叶片净光合速率(Pn)的影响
Fig. 5 Effects of leaf position on net photosynthetic rate (Pn) in potato under intercropping and sole cropping
IPZ: 中薯 5号套作; SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作; SPM: 米拉单作。TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期。每个值为平均数±
标准误, 柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila. TIS: tuber initiation
stage; TES: tuber expanding stage. Values are mean±SE of three replicates. Bars superscripted different letters are significantly different
among treatments at P<0.05.
套作显著降低了马铃薯上层叶 Gs, 提高了中、
下层叶 Gs。从块茎形成期至块茎增长期, 上层叶 Gs,
IPZ、IPM 分别比 SPZ、SPM 低 9.40%~10.61%、
11.42%~11.83%; 中、下层叶 Gs, IPZ比 SPZ分别高
32.25%~32.91%和 14.55%~15.06%, IPM比 SPM分别
高 8.81%~9.40%和 69.70%~74.53%。可见, 套作使
上层叶气孔开度变小, 中、下层叶气孔开度变大, 胞
间 CO2 浓度随之发生增减, 这也是套作降低马铃薯
上层叶 Pn, 提高中、下层叶 Pn的原因。中薯 5号套
作各层叶 Gs均显著低于米拉, 套作上、中、下层叶
IPZ比 IPM分别低 45.57%~46.04%、32.75%~33.60%
和 43.75%~43.78% (图 6)。
2.2.4 胞间二氧化碳浓度(Ci) 从块茎形成期至
块茎增长期套作和单作各叶位 Ci呈上升趋势, 上、
中、下层叶上升幅度, IPZ 分别为 8.54%、6.75%和
4.25%, SPZ为 7.11%、5.54%和 4.09%, IPM为 3.79%、
5.29%和 1.44%, SPM为 2.85%、4.37%和 1.28%, 套
作>单作, 套作中薯 5 号>套作米拉。各处理的 Ci随
叶位的变化趋势不尽相同, IPZ上、下层叶显著低于
中层叶, 上、下层叶差异不显著; SPZ上层叶显著高
于中、下层叶, 中、下层叶差异不显著; IPM中层叶
显著低于上、下层叶, SPM上层叶>中层叶>下层叶,
各层叶差异显著(图 7)。
对于 Ci, IPZ 中层叶显著高于 SPZ, 比 SPZ 高
336 作 物 学 报 第 39卷
图 6 套作和单作对马铃薯不同层次叶片气孔导度(Gs)的影响
Fig. 6 Effects of leaf position on stomatal conductance (Gs) in potato under intercropping and sole cropping
IPZ: 中薯 5号套作, SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作, SPM: 米拉单作。TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期。每个值为平均数±
标准误, 柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila; TIS: tuber initiation
stage; TES: tuber expanding stage. Values are mean±SE of three replicates. Bars superscripted different letters are significantly different
among treatments at P<0.05.
图 7 套作和单作对马铃薯不同层次叶片胞间 CO2浓度(Ci)的影响
Fig. 7 Effects of leaf position on intercellular CO2 (Ci) in potato under intercropping and sole cropping
IPZ: 中薯 5号套作, SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作, SPM: 米拉单作。TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期。每个值为平均数±
标准误, 柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila; TIS: tuber initiation
stage; TES: tuber expanding stage. Values are mean±SE of three replicates. Bars superscripted different letters are significantly different
among treatments at P<0.05.
23.01%~24.42%; IPM各叶位显著高于 SPM, 上、中、
下层叶比 SPM 分别高 21.47%~22.58%、20.93%~
21.99%和 59.16%~59.33%。IPZ各叶位显著低于 IPM,
上、中、下层叶分别比 IPM 低 54.22%~56.22%、
45.32%~46.06%和 55.96%~57.26% (图 7)。
2.2.5 气孔限制值(Ls) 从块茎形成期至块茎增长
期套作和单作 Ls 均呈下降趋势, 下降幅度以套作>单
作。各处理 Ls随叶位的变化趋势不尽相同, IPZ中层叶
显著低于上、下层叶, 上、下层叶差异不显著; SPZ上
层叶显著低于中、下层叶, 中、下层叶差异不显著; IPM
上、中层叶显著高于下层叶, SPM 上、中层叶显著低
于下层叶, IPM、SPM上、中层叶差异均不显著(图 8)。
对于Ls, IPZ上层叶大于SPZ, 中层叶小于SPZ, 下
层叶相近; 米拉上、中层叶套作和单作相近, 下层叶套
作显著小于单作。IPZ各层叶均显著高于 IPM (图 8)。
2.2.6 蒸腾速率(Tr) 从块茎形成期至块茎增长
期套作和单作 Tr 呈上升趋势, 上升幅度以套作>单
作。各处理 Tr随叶位的降低呈下降趋势, 套作降幅
低于单作(图 9), 这有利于促进套作马铃薯光合产
物、水分、养分等的运输和干物质积累。
套作显著降低了中薯 5 号上层叶的 Tr, 提高了
中层叶的 Tr; 套作显著降低了米拉上、中层叶的 Tr,
提高了下层叶的 Tr。IPZ上、下层叶 Tr显著低于 IPM,
分别低 9.44%~11.70%和 21.33%~23.72%, 中层差异
不显著(图 9)。套作减少了两品种中层叶蒸腾速率的
差距, 却扩大了上、下层叶的差距。
第 2期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对马铃薯品种光合特性及产量的影响 337
图 8 套作和单作对马铃薯不同层次叶片气孔限制值(Ls)的影响
Fig. 8 Effects of leaf position on stomatal limitation (Ls) in potato under intercropping and sole cropping
IPZ: 中薯 5号套作, SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作, SPM: 米拉单作。TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期。每个值为平均数±
标准误, 柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila. TIS: tuber initiation
stage; TES: tuber expanding stage. Values are mean±SE of three replicates. Bars superscripted different letters are significantly different
among treatments at P<0.05.
图 9 套作和单作对马铃薯不同层次叶片蒸腾速率(Tr)的影响
Fig. 9 Effects of leaf position on transpiration rate (Tr) in potato under intercropping and sole cropping
IPZ: 中薯 5号套作; SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作; SPM: 米拉单作。TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期。每个值为平均数±
标准误, 柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila. TIS: tuber initiation
stage; TES: tuber expanding stage. Values are mean±SE of three replicates. Bars superscripted different letters are significantly different
among treatments at P<0.05.
2.2.7 水分利用效率(WUE) 如图 10所示, 从块
茎形成期至块茎增长期套作和单作的 WUE 呈下降
趋势 , 下降幅度以套作>单作 , 套作中薯 5号>套作
米拉。各处理的 WUE 随叶位的变化趋势不尽相同,
IPZ、SPZ 各层叶差异小, 不显著; IPM 上、中层叶
显著高于下层, 上、中层叶相近, SPM随叶位的降低
呈显著下降趋势。
套作与单作之间 WUE 的差异与品种和叶位有
关。套作显著提高了中薯 5 号下层叶 WUE 和米拉
上、中层叶 WUE, IPZ下层叶比 SPZ分别高 16.31%
和 12.09%; IPM 上层叶比 SPM 分别高 24.91%和
22.77%, 中层叶高 45.68%和 41.86%。IPZ上、下层
叶 WUE 均显著高于 IPM, 上层叶比 IPM 分别高
16.28%和 14.79%, 下层叶高 118.21%和 98.35%。
2.3 不同处理的产量和土地当量比(LER)
由表 2 可知, 与单作相比, 马铃薯/玉米套作显著
降低了马铃薯块茎产量, 中薯 5 号和米拉块茎产量分
别降低了 31.00%和 34.46%, 中薯 5 号降幅低于米拉,
套作对共生期长的晚熟品种产量的影响大于共生期短
的早熟品种。马铃薯/玉米套作的 LER均大于 1, 显示
套作具有较强的产量优势。中薯 5号套作产量比米拉
高 60.28%, 但米拉/玉米LER (1.40)大于中薯5号/玉米
LER (1.24), 前者套作优势更强, 其优势来源于玉米
(LER 为 0.74), 原因是套作模式下扩散型米拉/玉米复
合体系的光环境优于直立型中薯 5 号/玉米的光环境,
从而提高了套作玉米的产量。
338 作 物 学 报 第 39卷
图 10 套作和单作对马铃薯不同层次叶片水分利用率(WUE)的影响
Fig. 10 Effects of leaf position on water use efficiency (WUE) in potato under intercropping and sole cropping
IPZ: 中薯 5号套作; SPZ: 中薯 5号单作; IPM: 米拉套作; SPM: 米拉单作。TIS: 块茎形成期; TES: 块茎增长期。每个值为平均数±
标准误, 柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
IPZ: intercropping Zhongshu 5; SPZ: sole cropping Zhongshu 5; IPM: intercropping Mila; SPM: sole cropping Mila. TIS: tuber initiation
stage; TES: tuber expanding stage. Values are mean±SE of three replicates. Bars superscripted different letters are significantly different
among treatments at P<0.05.
表 2 马铃薯/玉米套作对产量与土地当量比的影响
Table 4 Effects of potato/maize intercropping on yields and land equivalent ratios (LER)
产量 Yield (kg hm–2) 土地当量比 LER 处理组合
Treatment combination 马铃薯
Potato
玉米
Maize
马铃薯
Potato
玉米
Maize
马铃薯+玉米
Potato+maize
玉米单作 Maize monoculture 10433 a 1.00 1.00
中薯 5号/玉米套作 Zhongshu 5/maize intercropping 20787 b 5739 c 0.69 0.55 1.24
中薯 5号单作 Zhongshu 5 monoculture 30124 a 1.00 1.00
米拉/玉米套作 Mila/maize intercropping 13026 c 7698 b 0.66 0.74 1.40
米拉单作 Mira monoculture 19874 b 1.00 1.00
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.05.
3 讨论
3.1 套作荫蔽对马铃薯叶面积指数、比叶重和叶
绿素的影响
在马铃薯 /玉米套作群体中 , 马铃薯处于低位 ,
玉米处于高位, 马铃薯对光辐射的截获与玉米的株
高密切相关, 玉米株高越高, 马铃薯截获的辐射越
少, 荫蔽越重[7], 而马铃薯、玉米株高的相对变化与
两作物的生育时期密切相关。本研究结果显示, 套
作降低了马铃薯 LAI、SLW 和 Chl a/b 值, 提高了
Chl a+Chl b, 但套作初期(苗期)套作和单作差异不
显著(图 1和图 2), 是因为套作初期玉米苗相对较小
较矮, 马铃薯在光照上占优势; 随着玉米株高的不
断增加, 马铃薯在光照上逐渐由优势转为劣势, 截
获的辐射逐渐减少, 荫蔽程度显著增加, 至玉米抽
雄期玉米株高达到最高(马铃薯处于块茎增长期),
对马铃薯荫蔽程度最重, 并一直延续至淀粉积累期
和马铃薯收获期。马铃薯在较长时间内生长在玉米
的较重荫蔽下, 降低了马铃薯叶片对光的截获, 使
其生长减弱, 干物质积累减少, 叶面积指数和比叶重
降低; 同时加速了马铃薯植株中、下部叶片的衰老和
死亡, 这是套作叶面积指数降低的另一个原因[7,26]。
套作玉米对马铃薯的荫蔽降低了套作马铃薯对
光的截获, 使套作马铃薯处于弱光环境之中。弱光
下植物叶绿素含量提高以截获更多的光照[27], 弱光
下 Chl b 含量的增加有助于利用散射光中占优势的
蓝紫光, 荫蔽使 Chl a/b 值降低, 荫蔽程度越重 Chl
a/b值越低[28], 本研究中套作马铃薯 Chl a+Chl b显
著提高, Chl a/b 值显著降低, 进一步证实了这一结
论。而且共生期短的早熟品种中薯 5 号 LAI、SLW
和 Chl a/b 值均显著高于共生期长的中晚熟品种米
拉, Chl a+Chl b则相反(图 1和图 2), 说明套作荫蔽
对低位作物 LAI、SLW、Chl a+Chl b和 Chl a/b值的
影响取决于高位作物株高所造成荫蔽程度的强弱和
第 2期 黄承建等: 马铃薯/玉米套作对马铃薯品种光合特性及产量的影响 339
套作共生期所导致的荫蔽时间的长短。
弱光下植物叶绿素含量上升、Chl a/b值下降是
植物耐荫性的表现, 可作为耐阴性的重要标志, 弱
光下叶绿素含量、Chl a/b值变化幅度小的植物其叶
绿体捕光系统适应荫蔽的能力更强[27,29]。而且也只
有耐阴品种才适合套作并取得一定产量[30]。本研究
结果显示, 中薯 5 号和米拉均是耐阴性较强的品种,
早熟品种中薯 5号叶绿素含量上升幅度和 Chl a/b值
下降幅度均小于晚熟品种米拉, 表明中薯 5 号耐阴
性更强。前人研究发现玉米/大豆、玉米/花生间套作
提高了大豆和花生叶绿素含量[10,13], 而高粱/豇豆间
套作却降低了豇豆叶绿素含量 [9], 本研究结果与前
者相似, 与后者相反, 说明间套作下低位作物叶绿
素含量的变化与作物品种有关。
3.2 套作对马铃薯不同层次叶片 PAR 截获与气
体交换参数的影响。
本研究结果显示, 无论套作或单作, 2个马铃薯
品种 PAR、Pn、Gs、Tr均随叶位的降低而显著下降(图
4~图 6, 图 9), 是由于植株中较高位置的叶片在空
间上处于有利位置, 具有相对较好的通风透光条件,
截获的光辐射多, 因而气孔开度较大, 光合作用和
蒸腾作用较强; 而处于较低位置的枝叶繁茂, 叶片
相互遮阴郁闭, 截获的光照少, 在空间上处于不利
位置, PAR、Pn、Gs和 Tr较低。这与前人在马铃薯、
水稻、小麦、小黑麦、苜蓿等作物上的研究结论相
符[15-20]。以上研究也显示马铃薯套作群体和单作群
体 Pn均有分层现象(图 5), 上、中、下层分别为高、
中、低光合层。套作虽降低了马铃薯高光合层的 Pn,
但却提高了中、低光合层的 Pn, 这既是套作产量低
于单作的原因, 又是套作取得一定产量的基础。套
作中薯 5 号与米拉 Pn的差异主要在中、低光合层,
前者 Pn高于后者, 也是中薯 5 号产量高于米拉的原
因。
弱光下净光合速率的下降主要受非气孔因素限
制, 因为光合作用的主要限制部位不是在气孔, 而
是在叶肉细胞之内, 是光能不足限制了叶绿体光合
潜力的发挥[31]。按照 Brodribb 和许大全的研究, 光
合速率下降属气孔因素限制或非气孔因素限制取决
于 Pn、Gs、Ci和 Ls的变化方向, 若 Pn、Gs和 Ci降
低, Ls升高, 则 Pn的下降受气孔因素限制; 而 Pn、
Gs和 Ls降低, Ci升高, 则 Pn的下降受非气孔因素限
制[31-32]。本研究发现, 对于套作中薯 5号 Pn的下降,
中层叶受非气孔因素限制, 下层叶受气孔因素限制,
对于套作米拉 Pn 的下降, 中层叶受气孔因素限制,
下层叶受非气孔因素限制; 而单作中薯 5 号、单作
米拉中、下层叶均受气孔因素限制, 套作和株型引
起的荫蔽程度的差异是出现这种结果的主要原因。
Vos 等 [15]认为马铃薯一生中幼龄叶光合能力最强,
此后逐渐下降; Pn、Gs均随叶位降低(马铃薯叶龄随叶
位的降低衰老程度逐渐加重)而降低, 中、下层叶片 Pn
的降低不是由于 Gs下降, 而是由于叶龄老化[15], 正是
对马铃薯叶片的荫蔽加快了其衰老的进程[26]。这从另
一方面证实了荫蔽是套作下马铃薯发生非气孔限制
的原因。
本研究显示套作和单作马铃薯 PAR的截获和光
合速率均随叶位的降低而降低(图 4和图 5), 但各叶
位 PAR的强弱与净光合速率的高低没有直接关系。
Busch 等[18]认为 triticale 叶 PAR 的强弱不能决定其
净光合速率的大小, 本研究结果证实了这一结论。
徐强等 [33]认为线辣椒/玉米套作的产量优势归功于
PAR截获量和利用率的提高。有关马铃薯/玉米套作
PAR 的截获量、利用率与净光合速率以及产量的关
系, 有待进一步研究。但马铃薯叶片的 Gs与 PAR有
密切关系 , 随着叶位从低到高 , 光辐射从弱到强 ,
气孔导度逐渐增大。这与 Vos 等[15]在马铃薯上的研
究结论相同。
3.3 套作下马铃薯品种特性与光环境的关系
高位作物玉米与矮位作物(大豆、花生等)间套
作是较典型的间套作搭配方式, 其中高位作物玉米
的株型因对间套作体系光环境的影响较大而更多地
受到关注[11]。本研究发现矮位作物的株型对套作群
体光照的分布也具有重要影响。如前所述, 直立型
(V型)马铃薯群体中、下部荫蔽重, 透光差, PAR截
获少, 而扩散型(U型)群体中、下部荫蔽轻, 透光好,
PAR 截获多, 套作则加重了 V 型群体中、下部的荫
蔽程度, 提高了 U型群体中、下部的光照强度(图 4),
而这也影响到与之套作的玉米中、下层叶片的光照。
在马铃薯与玉米套作群体中两作物对光照的竞争还
与它们的垂直距离有重要关系。本研究中 V型的中
薯 5号株高虽然比 U型的米拉矮, 但因为株型直立,
其与地面的垂直高度比扩散型的米拉高 20~25 cm,
换言之 , 其与套作玉米对光的垂直竞争空间多了
20~25 cm, 这不仅影响到套作玉米下层叶片的光照,
也影响到中层叶片的光照; 扩散型的米拉对玉米下
层叶片的光照影响较大, 对玉米中层叶片影响较小,
而这最终导致了前者套作玉米的产量显著低于后
340 作 物 学 报 第 39卷
者。中薯 5号/玉米复合群体的块茎产量高于套作米
拉/玉米, 但套作优势却低于米拉/玉米, 而优势来源
于玉米(表 2), 可见套作恶化了 V 型马铃薯/玉米复
合群体的光环境, 改善了 U型马铃薯/玉米复合群体
的光环境, 并直接影响到套作玉米的产量, 从而影
响复合群体的总产量。有关不同品种马铃薯对套作
玉米不同层次叶片光环境的影响将在以后的实验中
进一步研究。
本研究发现, 单作中薯 5 号产量比单作米拉高
44.92%, 而中薯 5 号/玉米 LER比米拉/玉米低 0.16,
说明适宜单作的品种不一定适合套作, 这进一步证
实了 Hauggaard-Nielsen 和 Jensen[34]在套作上的研
究。不是每一种作物都适合间套作, 也不是每一种
间套作体系都能取得产量优势, 间套作效果的优劣
取决于间套作作物彼此在形态和生理上的适应
性[9,35-38]。从光环境和产量优势来看 U 型米拉比 V
型中薯 5 号更适合与半直立的玉米套作。套作复合
群体产量优势的取得与套作矮位作物的株型和熟性
密切相关, 早熟和扩散株型的矮位作物更适合与高
位作物间套作 [35-36,39], 因此选育(选择)适合与玉米
套作的早熟和扩散株型的马铃薯品种是今后面临的
重要研究课题。
4 结论
套作改变了马铃薯的光合特性, 显著降低了马
铃薯块茎产量, 恶化了中薯 5 号/玉米复合群体的光
环境, 改善了米拉/玉米复合群体的光环境。米拉/
玉米套作体系土地当量比(1.40)大于中薯 5 号/玉米
体系(1.24), 显示了较强的套作优势, 宜在生产中优
先推广。在单作时, 应优先选择株型紧凑、上部叶
繁的直立型品种, 以充分发挥上、中层叶片的光合
效率, 争取最高产量; 在套作时, 应优先考虑早熟、
株型松散、透光性强的扩散型品种, 以改善复合群
体的光环境, 充分发挥整个复合群体的产量优势。
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