全 文 ：中国生态农业学报 2015年 2月 第 23卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2015, 23(2): 174−182


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2013CB430206)和国家公益性行业(气象)科研专项(GYHY201106029)资助
杨泽粟, 主要从事水分胁迫对植物生理特征的影响研究。E-mail: cqhcyzx@126.com
收稿日期: 2014−07−25 接受日期: 2014−12−03
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140874
自然条件下半干旱雨养春小麦生育后期旗叶
光合的气孔和非气孔限制*
杨泽粟1,2 张 强1 郝小翠3
(1. 中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室
兰州 730020; 2. 兰州大学大气科学学院 兰州 730000; 3. 西北区域气候中心 兰州 730020)
摘 要 为探究半干旱地区雨养春小麦旗叶的光合作用限制因素、不同生育期差异及其适应策略, 分析了大
田条件下春小麦旗叶在抽穗期和灌浆期光合生理特征的动态变化规律, 探讨了自然条件下光合作用的气孔与
非气孔限制特征。结果表明: 净光合速率日变化趋势在抽穗期和灌浆期分别为单峰型和双峰型, 峰值相当, 为
18.5 µmol(CO2)·m−2·s−1左右。气孔导度具有与净光合作用几乎相似的日变化规律, 胞间 CO2浓度大致为上午
下降、下午回升。胞间 CO2浓度变化除受光合作用消耗和气孔限制共同作用外, 下午时段叶肉导度增大, 也影
响胞间 CO2浓度变化。在抽穗期和灌浆期, 春小麦旗叶光合作用速率与气孔导度相关性十分显著, 相关系数分
别达 0.916(P=0.000)和 0.945(P=0.000)。并且 2 个生育期均出现明显的光合气孔限制, 抽穗期达 0.64, 灌浆期
为 0.53。其中, 抽穗期气孔导度对饱和水汽压差响应十分敏感, 下午出现较为明显的气孔限制; 灌浆期中午出
现较为明显的光合“午休”现象, 其主要原因是半干旱区较大饱和水汽压差和强烈辐射致使气孔关闭, 气孔限
制达到极大值, 并且非气孔限制因素也较为突出。抽穗期至灌浆期, 由于气孔对饱和水汽压差敏感性的下降以
及“午休”策略, 光合气孔限制逐渐减小, 是春小麦在半干旱地区维持较高光合速率和保证产量的重要自适应
机制。
关键词 春小麦 抽穗期 灌浆期 胞间 CO2浓度 气孔限制 光合特征 半干旱区 雨养区
中图分类号: Q945.79; S512.1+2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)02-0174-09
Stomatal or non-stomatal limitation of photosynthesis of spring wheat flag leaf
at late growth stages under natural conditions in semiarid rainfed regions
YANG Zesu1,2, ZHANG Qiang1, HAO Xiaocui3
(1. Institute of Arid Meteorology, China Meteorological Administration/Key Laboratory of Arid Climatic Change and Disaster
Reduction in Gansu Province/Key Open Laboratory of Arid Climatic Change and Disaster Reduction of China Meteorological
Administration, Lanzhou 730020, China; 2. College of Atmospheric Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China;
3. Northwest Regional Climate Center, Lanzhou 730020, China)
Abstract Rainfed agriculture is a critical production mode in arid and semiarid regions, which accounts for 30% of the earth’s
surface. Spring wheat is one of the main crops in the semiarid region of the Loess Plateau in China. It is therefore important to
investigate the photosynthetic characteristics of spring wheat (Triticum aestivum L.) in the semiarid region of the Loess Plateau.
Previous studies have mainly focused on the responses of photosynthesis to environmental factors, with few researches on
photosynthetic limitations under natural conditions in the semiarid regions of Northwest China. Exploration of photosynthetic
limitations of flag leaves of spring wheat under natural conditions could contribute to current understanding of the principles of
stomatal regulation in semiarid regions. It can also provide a theoretical basis for water use efficiency at the leaf-scale. In order to
investigate stomatal and non-stomatal limitations of photosynthetic rates of flag leaves of spring wheat at different growth stages
under natural conditions in semiarid areas, a field experiment was conducted in 2012 during the heading and filling stages of spring
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wheat. Physiological characteristics such as photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs) and intercellular CO2 concentration
(Ci) were measured by the LI-6400 portable photosynthesis analyzer. Then environmental factors such as photosynthetically active
radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD), air temperature (Ta) and air relative humidity (RH) were simultaneously recorded. The
study firstly analyzed diurnal variations in environmental factors and photosynthetic characteristics of flag leaves of spring wheat.
Analyzed next was the response of photosynthetic characteristics to environmental factors, finally followed by discussion on stomatal
and non-stomatal limitations at heading and filling growth stages. Results showed that PAR, Ta, and VPD had unimodal type of
diurnal curve at both growth stages, while RH had uni-trough type of diurnal curve. The peak values of PAR and VPD occurred at
about 11:00 am, with forenoon values obviously larger than afternoon ones. The peak value of Ta and RH occurred at about 15:00 pm.
PAR and VPD were markedly larger at filling stage than at heading stage. The Pn tracked a unimodal type of diurnal curve at heading
and bimodal type at filling stage with similar peak values of about 18.5 µmol(CO2)·m−2·s−1. gs followed a diurnal curve that was
similar to that of Pn. Ci decreased in the forenoon and slowly increased in the afternoon. This was attributed not only to
photosynthetic consumption and stomatal conductance limitation, but also to mesophyll conductance limitation. Pn and gs were
highly correlated at both growth stages, with correlation coefficients (R2) of 0.916 and 0.945, respectively. gs generally limited Pn at
both heading and filling stages, with stomatal limitation indexes of 0.64 and 0.63, respectively. At heading stage, gs was highly
sensitive to VPD. For this reason, there was obvious stomatal limitation in the afternoon due to induced water deficit by high
transpiration rate. At filling stage, midday depression was mainly caused by stomatal closure due to strong radiation and high VPD.
Besides this, there was somewhat non-stomatal limitation during midday depression. Due to declining sensitivity of gs to VPD and
midday depression strategy, stomatal limitation decreased from heading stage to filling stage. This contributed to higher Pn of flag
leaves of spring wheat in semiarid regions and thereby guaranteed good harvest.
Keywords Spring wheat; Heading stage; Filling stage; Intercellular CO2 concentration; Stomatal limitation; Photosynthetic
characteristic; Semiarid region; Rainfed region
(Received Jul. 25, 2014; accepted Dec. 3, 2014)
春小麦(Triticum aestivum L.)是我国西北地区主
要粮食作物之一, 该地区特殊环境条件决定着春小
麦的产量。在半干旱地区, 缺乏灌溉条件, 春小麦以
雨养为主[1]。西北地区辐射强烈, 高温低湿, 土壤含
水量较低是春小麦生长的主要限制因子 [2], 较为恶
劣的环境条件限制了春小麦的产量, 制约了该地区
的经济腾飞。光合作用是作物产量形成的基础, 据
Farquhar 和 Sharkey[3]的观点, 水分胁迫下光合作用
存在 2 个方面的限制作用: 其一是由于气孔导度的
限制, 导致胞间CO2浓度(Ci)不能满足光合作用的需
求, 称为光合作用的气孔限制; 另一方面由于叶绿
体活性与 Rubisco活性降低、RuBP再生能力降低等
引起光合作用能力降低, 称为非气孔限制。Ci 的变
化是判定植物气孔与非气孔限制的一个不可或缺的
依据 [4], 作为光合作用的物质供给源 , 在来源方面
受到外界 CO2 浓度的影响, 在扩散过程中, 气孔导
度控制着外界 CO2 向气孔下腔的扩散阻力, 叶肉导
度控制着气孔下腔 CO2向叶肉细胞叶绿体内的扩散
阻力, 在消耗方面受到光合速率的影响[5]。关于小麦
光合作用限制机理表明, 光合速率在轻度水分胁迫
下受气孔限制为主, 在严重水分胁迫条件下, 受非
气孔限制为主[6−8]。然而, 许多试验都是在控制条件
下进行, 虽然有效地得出固定胁迫因子对小麦光合
作用的影响机理, 但难以鉴别自然条件下小麦的主
要限制因素。在自然环境比较恶劣的西北地区, 光
合作用受多种环境因素胁迫, 这些环境条件最终会
以气孔或非气孔因素制约光合作用还不十分清楚。
并且小麦在不同生育期对环境胁迫的承受能力不同,
自身的适应能力也有所不同, 光合作用也可能受到
不同性质的抑制。因此, 本文在大田条件下, 分析了
黄土高原半干旱地区雨养春小麦旗叶光合作用在 2
个关键生育期的气孔和非气孔限制情况及其影响因
子, 以探索黄土高原半干旱地区雨养春小麦对自然
环境的适应机制, 结果有助于理解自然条件下春小
麦的光合生产限制机理, 为半干旱地区雨养春小麦
田间管理及高效生产提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 研究地区概况
观测试验在中国气象局兰州干旱气象研究所定
西干旱气象与生态环境试验基地进行, 该试验基地
于 1987 年开始建设, 位于甘肃省中部, 黄河上游,
地理坐标为 33°33′N、104°35′E, 海拔高度 1 897 m。
属于典型的半干旱雨养农业区, 而且大陆性季风气
候明显, 特点是太阳辐射强, 年平均日照 2 433 h;
雨热同季, 降水量少, 年平均降水 386.0 mm, 主要
集中在 5—9 月; 年平均无霜期 140 d; 年平均气温
6.7 ℃。
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1.2 观测内容及方法
试验于 2012年进行, 选择天气晴好抽穗期 6月
2日、3日、5日、8日、10日和灌浆期 6月 17日、
20 日、22 日、24 日进行大田观测。选择自然生长
于大田中的春小麦旗叶, 利用美国 LI-6400 便携式
光合作用测定仪(LI-COR Biosciences Inc., USA)进
行活体监测, LI-6400便携式光合作用测定仪采用透
明底叶室。观测时段为 7:00—19:00, 每 2 h 观测 1
次。具体观测方法: 采取 5点取样法, 每点随机选取
5片旗叶, 每旗叶测 3次, 取 5叶片的平均值代表该
点观测值, 取各点平均值代表该时次的各指标观测
值。利用 LI-6400测定的气体交换参数有: 胞间 CO2
浓度(Ci)、净光合速率(Pn)、气孔导度(gs); 测定的实
时外界条件: 太阳有效辐射强度(PAR)、叶片饱和水
汽压差(VPD)、空气温度(Ta)和空气相对湿度(RH)。
1.3 计算公式
Ls=1−Ci/Ca (1)
式中: Ls表示气孔限制值, Ci表示胞间 CO2浓度, Ca
表示大气 CO2浓度。
Ls能反映叶片光合作用的气孔限制[9], Ci/gs能反
映叶片光合作用的非气孔限制[10−11]。
2 结果与分析
2.1 不同生育期田间环境因子日变化
由于抽穗期间的 6月 2日和灌浆期间的 6月 22
日天气晴朗 , 具有连续的日变化观测 , 因此 , 以它
们分别代表抽穗期和灌浆期分析日变化特征。在半
干旱地区, 影响春小麦重要的环境因子有辐射、温
度和水分。光合有效辐射(PAR)可以代表辐射的影
响。由于半干旱地区土壤水分较小, 春小麦收到较
大蒸腾耗水之后很难立即从土壤中获得补充, 叶片
饱和水汽压差(VPD)越大叶片蒸腾需求就越大 , 所
以 VPD 在很大程度上能反映春小麦叶片的水分状
况。图 1 表明, 两个生育期观测日的 PAR、空气湿
度(Ta)和 VPD 都呈单峰型, 空气相对湿度(RH)呈单
低谷型(图 1)。PAR、VPD峰值均出现在约 11:00, 下
午明显比上午大。Ta峰值、RH低谷出现在约 15:00。
灌浆期较抽穗期具有更强的 PAR 和更大的 VPD。2
个生育期 Ta和 RH 在上午差异不大, 下午差异较大,
灌浆期的 Ta、RH明显低于抽穗期的值。并且, VPD
在一定程度上能反映 Ta和RH对春小麦的综合作用。
因为 Ta和 RH 共同决定着小麦叶片的蒸腾需求, Ta
越大, RH越小, 蒸腾需求越大, 而 VPD直接反映了
蒸腾需求。抽穗期较灌浆期下午 Ta、RH高, 但 VPD
却偏低, 说明 RH对 VPD的主导性更大。
2.2 不同生育期小麦生理因子日变化
净光合速率 (Pn)在抽穗期为单峰型曲线趋势 ,
灌浆期为出现光合“午休”现象的双峰型曲线趋势。2个
生育期 Pn的峰值比较接近, 在 18.5 µmol(CO2)·m−2·s−1
左右。气孔导度(gs)2 个生育期呈现出完全不同的日
变化趋势 , 抽穗期表现为从早上至傍晚逐渐减小 ,
而灌浆期表现为与当天光合作用相似的双峰型曲线
趋势, 但上午平均值明显大于下午平均值。在抽穗
期, 下午 VPD 比灌浆期同时段小, 然而气孔阻抗却
比灌浆期大, 具有较小的 gs, 这可能是因为抽穗期

图 1 春小麦不同生育期光合有效辐射(PAR)、叶片饱和水汽压差(VPD)、空气温度(Ta)和空气相对湿度(RH)的日变化
Fig. 1 Diurnal change patterns of photosynthetic active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD), air temperature (Ta) and air
relative humidity (RH) of spring wheat at different stages
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较灌浆期对水分更加敏感, 轻微的水分胁迫便会引
起气孔的迅速反应, 随着生长期的推进, 小麦自身
对环境条件的进一步适应, 在灌浆期时对水分胁迫
的忍耐力有了较大提升, 故 gs受 VPD影响较小。在
2 个生育期里, Pn与 gs有着非常相似的日变化趋势,
在一定程度上表明半干旱自然环境下气孔导度是光
合作用的主要影响因素。胞间 CO2浓度(Ci)在抽穗期
和灌浆期都表现为早晚大, 午间小, 呈“V”型变化规
律, 最大值出现在清晨, 最低值出现在中午时段左
右, 其中抽穗期出现在 11:00, 灌浆期出现在 13:00,
与其他作物的相关研究基本一致[5,12−14]。抽穗期全天
Ci值明显小于灌浆期, 其下降幅度明显大于灌浆期。
这也反映出 2 个生育期光合速率及其相关生理特征
存在明显差异(图 2)。
抽穗期, Pn 午后开始下降, 此阶段 gs 处于持续
下降并低于 0.1 mol(H2O)·m−2·s−1, 而且 Ci也处于相
对较低的状态, 说明该阶段具有较为明显的气孔限
制。低 gs限制了外界 CO2向旗叶胞间内环境的扩散,
使 Ci 处于极低水平, 光合速率下降。在灌浆期, 春

图 2 春小麦不同生育期净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)
和胞间 CO2浓度(Ci)日变化
Fig. 2 Diurnal change patterns of net photosynthetic rate (Pn),
stomatal conductance (gs) and intercellular CO2 concentration
(Ci) of spring wheat at different stages
小麦旗叶出现了明显的光合“午休”现象, 而与此时
对应的 gs和 Ci都出现了极小值, 说明气孔限制是导
致光合“午休”的一个重要原因。
2.3 不同生育期小麦光合生理特征对外部环境因
子的响应
利用抽穗期和灌浆期所有观测日的数据分析了
光合生理特征的响应关系。作为植物自身保护机制
之一, 气孔调节确保植物体保持必要的水分条件以
维持必要的生理活动。VPD 反映了叶片失水能力,
在一定程度上能反映 Ta和 RH 的共同作用, 被看作
是影响气孔导度的重要因子[15−16]。图 3给出了 gs与
VPD 的关系。抽穗期 gs随着 VPD 的增加呈减小趋
势, 灌浆期两者关系不明显。抽穗期 gs对 VPD更加
敏感, 虽然下午 VPD 抽穗期小于灌浆期, 但气孔却
做出了更为积极的反应, 出现了明显的气孔关闭现
象。从全天来看, 抽穗期气孔导度从早上至傍晚逐
渐减小, VPD早上至 11:00左右逐渐上升, 之后逐渐
下降, 但仍处于较大水平, 表明春小麦在抽穗期由
于土壤湿度较小, 蒸腾消耗大量水分之后叶片出现
严重的气孔关闭现象, 尽管此生育阶段并不是外界
胁迫条件最严重的时段, 但由于春小麦此生育阶段
比较脆弱, 所以受外界条件影响反而更加明显。
图 4 给出了抽穗期和灌浆期 Pn对 gs的响应关
系。2 个生育期 Pn与 gs拟合关系均为对数曲线, 相
关系数分别为 0.916、0.945。Pn随着 gs增大而增大,
增大速率随着 gs的增大而减小。出现 Pn与 gs的这种
非线性关系原因是: 虽然这 2 个生育期气孔关闭对
光合速率限制具有重要作用, 其中抽穗期主要是在
下午, 灌浆期在中午, 但光合作用仍然受到非气孔
因素限制[17]。这种非气孔限制在外界胁迫条件更为
严重的时候更加突出, 如重度水分胁迫[18−19], 此时
通常伴随着 gs 明显降低, 所以在 gs 较小的时候 Pn
变化较大。研究表明叶肉导度(gm)作为光合作用的非
气孔限制之一不可忽视[20−22], 尤其是在环境胁迫条
件下更加重要。叶片结构决定了 gm 的最大值[23], 并
且 gm 可随环境因子迅速变化[24]。在半干旱地区, 土
壤含水量较小, 水分胁迫是限制 gm的主要因素[25−27]。
VPD越大, gm越小[28]。由图 1可知, VPD上午明显
小于下午, 可以推测 gm上午大于下午。所以, 上午
Ci 更容易通过细胞壁及细胞膜、细胞质、叶绿体膜
进入叶绿体, 补给叶绿体中由于光合作用对 CO2 的
消耗, 下午较小的 gm阻碍了CO2向叶绿体内的扩散。
gm在 Ci向叶绿体内 CO2浓度(Cc)扩散中起着重要
作用, 加剧了 Ci上午减小和下午增大的程度。外界
CO2(Ca)经过气孔、细胞壁、细胞膜、细胞液、叶
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图 3 春小麦旗叶气孔导度(gs)与饱和水汽差(VPD)的关系(a: 抽穗期; b: 灌浆期)
Fig. 3 Relationships between stomatal conductance (gs) and vapor pressure deficit (VPD) of spring wheat flag leaf at heading
(a) and filling (b) stages

图 4 春小麦旗叶净光合速率(Pn)与气孔导度(gs)的关系(a: 抽穗期; b: 灌浆期)
Fig. 4 Relationships between net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (gs) of spring wheat flag leaf at
heading (a) and filling (b) stages
绿体膜进入叶绿体, 这个扩散过程包括 2 个阶段:
一是 Ca向 Ci扩撒, gs表示其扩散速率, 二是 Ci向 Cc
扩散, gm表示其扩散速率。研究表明, gm在水分胁迫
较严重时对光合作用的限制比 gs 大[29]。本研究中,
上午 Ci减小说明 Ci向 Cc的扩散速率大于 Ca向 Ci
的扩散速率, 表明 gs是 CO2从外界经过气孔、叶肉
进入叶绿体过程的主要限制作用, gs相对于 gm较小。
下午 Ci增大, 说明 Ca向 Ci的扩散速率大于 Ci向 Cc
的扩散速率, 表明叶片水分状况下降所引起的 gm下
降是主要的扩散限制, gm相对于 gs较小。
2.4 不同生育期气孔与非气孔因素的限制作用
气孔限制值(Ls)反映了由气孔导度降低引起的
光合速率限制[14,18−19,30]。分析春小麦旗叶 Ls变化规
律可以发现(图 5), 抽穗期 Ls上午逐渐增大, 下午逐
渐减小, 但下午仍处于较大水平。这是抽穗期 Pn午
后逐渐下降的主要原因, 反映出春小麦抽穗期对水
分胁迫极度敏感 , 这容易影响到麦穗的健康发育 ,
最终导致减产。在灌浆期, 光合“午休”期间, Ls值达
到极大值, Ci处于极小值, Pn明显下降, 表现出较强
的气孔限制。也就是说, 光合“午休”是由气孔因素引
起, 并且导致气孔关闭的气象条件是强辐射和较大
的 VPD。由于黄土高原半干旱区辐射较强, 土壤湿
度低, 空气湿度低, 很容易导致春小麦灌浆期叶片
出现光合“午休”现象, 气孔限制对小麦的影响不容
忽视, 采取合理措施减缓“午休”程度或消除“午休”
对小麦光合产物的累积将产生重大影响。从 Ls日平
均值看, 抽穗期明显大于灌浆期。另外, 2个生育期
的上午阶段, 光合速率逐渐增大, 加速了叶绿体内
CO2的消耗, 且较大的 gm促进了胞间 CO2向叶绿体
的扩散, 由于光合作用并没有受限制, 所以 Ls 值增
大实际反映的是胞间 CO2向叶绿体的过度支出。在
抽穗期的下午, gs限制了外界CO2进入气孔, 同时 gm
增大限制了CO2由细胞间隙进入叶绿体内。因此, 由
于这第 2重限制因素, Ci有了一定回升, 但这并不能
排除下午时段的气孔限制。
Ci/gs反映了光合作用的非气孔限制情况[10−11]。
分析春小麦旗叶Ci/gs的变化规律可以发现(图 5), 抽
穗期光合作用非气孔限制在下午逐渐升高, 且斜率
逐渐增大, 表明上午非气孔限制较小, 下午非气孔
限制逐渐增强, 光合速率主要受辐射下降(图 1a)引
第 2期 杨泽粟等: 自然条件下半干旱雨养春小麦生育后期旗叶光合的气孔和非气孔限制 179


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图 5 春小麦旗叶气孔限制值(Ls)和非气孔限制值(Ci/gs)日变化(a: 抽穗期; b: 灌浆期)
Fig. 5 Simultaneous diurnal variations of stomatal limitation index (Ls) and non-stomatal limitation index (Ci/gs) of spring
wheat flag leaf at heading (a) and filling (b) stages
起同化力下降的非气孔因素限制[5]。值得注意的是,
在灌浆期的中午时段, 非气孔限制也出现了一个极
大值, 表明此阶段的非气孔限制也不容忽视。光合
限制的气孔与非气孔因素往往同时存在[31], 有研究
表明在光合 “午休 ”过程中 , Rubsico 活性下降、
Jmax(RuBP 再生能力)下降[32]。本文关于非气孔限制
的指标较少 , 关于非气孔限制的指标还有 Rubsico
活性[33−34]、Jmax(RuBP 再生能力)[32]等。由于此次试
验是基于 LI-6400 所测气体交换参数, 缺乏对以上
非气孔限制指标测定, 将在今后工作中加以弥补。
3 讨论
小麦光合生理特征在 2 个生育期表现出不同的
日变化规律, 这与春小麦发育进程以及外界环境条
件密切相关。2 个观测日 Pn表现出 2 种完全不同的
日变化趋势。灌浆期出现了光合“午休”, 一方面, 较
大的 VPD引起较大的蒸腾速率使叶片水分亏缺, 气
孔导度大大降低, 限制了外界 CO2 进入, 同时水分
亏缺也造成 gm下降, 使叶绿体内 CO2浓度(Cc)下降
到一个很低的水平, 所以 Pn下降[35]。另一方面, 较
强 PAR引起光合产物的大量累积, 较大的VPD引起
较大蒸腾作用使小麦叶片水分亏缺, 增大叶肉细胞
和疏导组织内的光合产物浓度, 导致新合成的光合
产物不能及时运输出叶片, 叶肉细胞光合产物累积
过量, 同时叶片水分亏缺也影响光合作用的正常进
行, 因此出现光合“午休”[36−40]。如果光合速率的下
降主要是由光合产物累积过多引起, 则 Pn降低会引
起Ci上升, 这与事实不相符合。所以, 由较大的VPD
引起 gs下降, gs下降再引起Ci下降, 导致 Pn下降, 是
导致光合“午休”现象的主要原因。
关于小麦光合作用限制机理表明, 光合速率在
轻度水分胁迫下受气孔限制为主, 在严重水分胁迫
条件下, 受非气孔限制为主[6−8]。黄土高原半干旱地
区自然条件下, 土壤含水量低, 并且在小麦生长期
变化幅度也不大, 不会因为土壤湿度的急剧减小而
对小麦产生严重影响, 土壤湿度更倾向于一种气候
背景, 这种背景下春小麦旗叶生理生态特征对其他
环境因子的响应会出现协同或者抵消作用, 可能表
现出更为强烈光合作用限制情况。辐射和空气湿度
是影响半干旱地区春小麦光合生理特征最重要的环
境因子 [41−42], 其中, 辐射是影响蒸腾作用的主要因
子, 湿度是影响光合作用的主要因子。黄土高原半
干旱地区春小麦旗叶抽穗期下午和灌浆期中午出现
的气孔限制则主要是由于土壤湿度低、辐射强烈和
饱和水汽压差大共同作用的结果, 土壤湿度低限制
了植株的水分来源, 辐射强烈和饱和水汽压差大增
大了植株的水分散失, 导致植株体内水分失衡, 关
闭气孔以度过水分困难时期。由于蒸腾和光合的耦
合作用, 气孔关闭限制了 CO2 进入叶片, 故出现气
孔限制。黄土高原自然生长条件下春小麦旗叶光合
非气孔限制出现较少, 仅在灌浆期中午出现一定程
度的非气孔限制。由于本文缺乏非气孔限制情况的
详细生理参数, 因此, 关于非气孔限制的具体机理
需在以后的工作中加以弥补。
不同生育期光合生理特征对环境因子响应存
在差异, 这反映出小麦适应干旱环境的自我调节作
用[43]。 这也是不同生育期光合限制情况差异的根本
原因。抽穗期气孔对饱和水汽压差较灌浆期更加敏
感 , 一方面 , 抽穗期至灌浆期叶片开始衰老 , 且抽
穗期是营养生长向生殖生长逐渐过渡的阶段, 生理
活动非常旺盛, 对环境因子扰动也更为敏感, 而较
为衰老的灌浆期叶片对环境因子变动的响应则比较
迟钝 ; 另一方面 , 随着叶片逐渐衰老 , 灌浆期春小
麦光合产物分配由叶片向麦穗转移[44−46], 此阶段春
小麦降低其对环境扰动的敏感性以保证光合作用的
顺利进行, 较稳定的光合作用速率是保证籽粒饱满
的重要条件。这也是灌浆期气孔限制明显小于抽穗
期的原因。从环境因子来看, 灌浆期辐射和饱和水
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汽压差均比抽穗期大, 这样的环境条件理应造成更
大的气孔限制, 但事实却相反。其原因是灌浆期中
午通过“午休”关闭气孔, 躲避了辐射和饱和水汽压
差最大的时段, 节约了大量水分消耗, 为下午辐射
和水汽压差下降后提供更多的水分, 这样在更长的
时段内能保持较大的气孔导度和更好的光合作用水
分环境。因此, 灌浆期“午休”通过急剧增大午间气孔
限制可大大减小整天的气孔限制。
4 结论
半干旱地区雨养条件下, 春小麦旗叶生理特征
日变化在抽穗期和灌浆期表现出不同趋势, 这是外
部环境因子和小麦自适应调节共同作用的结果。2
个生育期环境因子日变化规律基本相似, 但大小存
在明显差异, 其最主要特征是灌浆期较抽穗期具有
更强的辐射和更大的饱和水汽压差。净光合速率与
气孔导度具有大体相似的日变化趋势。净光合速率
在抽穗期和灌浆期分别为单峰型和双峰型, 气孔导
度在抽穗期逐渐下降, 在灌浆期为双峰型。这表现
出气孔调节对光合作用的主导作用。胞间 CO2浓度
在抽穗期呈“V”型日变化趋势, 在灌浆期上午下降,
下午缓慢回升。另外, 胞间 CO2 浓度变化除受光合
作用消耗和气孔限制共同作用外, 下午时段叶肉导
度增大也对胞间 CO2浓度变化影响显著。
春小麦旗叶光合作用在抽穗期和灌浆期均出现
明显的气孔限制, 但出现限制时段不同, 抽穗期主
要出现在下午, 灌浆期主要是中午较强。抽穗期气
孔导度对饱和水汽压差更敏感, 该生育期下午出现
更为明显的气孔限制。灌浆期, 中午出现较为明显
的光合“午休”现象, 其主要原因是较大 VPD 和强烈
的辐射致使气孔关闭, 气孔限制非常明显, 并且非
气孔限制因素也较为突出。从抽穗期至灌浆期, 由
于气孔对饱和水汽压差敏感性的下降以及“午休”策
略, 光合气孔限制逐渐减小。
在半干旱雨养地区, 春小麦在关键生育期光合
作用受气孔限制较为严重, 特别是抽穗期, 说明目
前春小麦产量的生产潜力还比较大, 若采取有效措
施减缓或消除气孔限制将有效提升该地区春小麦产
量。全球气候变暖背景下, 黄土高原半干旱地区呈
现出气温升高、蒸发减弱的暖干化趋势[46]。蒸散发
减小将意味着空气湿度将变小, 由此将对半干旱地
区春小麦生长带来非常不利的影响, 光合作用气孔
限制将更加突出, 由于干旱的进一步加剧, 非气孔
限制也可能会进一步增强。
致谢 周永红、张志雄参加了试验观测, 在此表示
感谢。
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