全 文 ：·1400· 中草焉ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第9期2008年9月
蚬壳花椒叶片不定芽诱导与内源激素的变化规律
王 平1，王海霞1，马英姿1，王晓明h2，左之文3，李俊彬1
(1．中南林业科技大学，湖南长沙410004I2．湖南省林业科学院，湖南长沙410004，
3．千金药业股份有限公司，湖南株洲412000)
摘 要：目的 建立蚬壳花椒离体再生体系并测定其内源激素量的变化。方法 以蚬壳花椒组培苗叶片为外植体，
接种在附加不同激素组合的MS培养基上，诱导愈伤组织不定芽的分化。同时，采用酶联免疫吸附法(ELISA)对愈
伤组织分化过程中赤霉素(GA3)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)4种内源激素的量进行测定。结果
蚬壳花椒叶片不定芽诱导的最适培养基为MS+6-BA0．5mg／L+NAA0．1mg／L，诱导率最高可达61％．内源激
素测定发现，分化过程中ZR、IAA的量相对较高，ABA量一直保持较低的水平，GA，在分化前期和中期均呈上升趋
势。结论ZR、IAA是蚬壳花椒叶片愈伤组织不定芽分化的主要因素，培养基中适当添加GA，可能有利于提高芽
的分化率；ABA可能是此过程中的负调控因子。
关键词：蚬壳花椒，叶片，不定芽；内源激素
中图分类号：R282．1 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2008)09—1400一04
Adventitiousbudinductionande dogenoushormoneschanging
oflaminafromZanthoxylumdissituminvitro
WANGPin91，WANGHai—xial，MAYing—zil，WANGXiao-min91’2，ZUOZhi—wen3，LIJun—binl
(1．CentralSouthUniversityofForestryandTechnology，Changsha410004，Chinal 2．HunanAcademyofForestry，
Changsha410004，Chinal3．Qi njinPharmaceuticalCo．，Ltd．，Zhuzhou412000，China)
Abstract：ObjectiveToestablisha regenerativesyst minvitroandeterminethe ndogenous
hormonesofZanthoxylumdissitum．MethodsLaminaofZ．dissitumwasusedasthexplant．Callus
adventitiousbudifferentiationwascarriedoutbyculturingonMSwithdifferenthormones．Atthesame
time，inthecourseofcallusinduction，fourendogenoush rmoneOfGA3，IAA，ABA，andZRwere
determinedbyELISA．ResultsTheoptimumediumforadventitiousbudregenerationofZ．dissitum
wasMS+6-BA0．5mg／L+NAA0．1mg／L，andthehighestinductionratecouldreachto61％．During
theprocessofthedifferentiationofexplantscallus，thecontentsofZRandIAAwerecorrespondingly
higherthanotherndogenoushormones，thecont ntofABAwasalwayskeptinlowlevelduringthis
process，thecontentofGA3waskeptinthetrendofupgradinguringthearlierdifferentiationperiod．
ConclusionItcouldbeconsideredthatZRandIAAshouldbethecriticalf ctorsinthebudinduction．
Accordingtotheresults，aproperaddingofGA3intheculturemediumcouldimprovethedifferentiation
rateoftheadventitiousbud．Ontheotherside，ABAmightbe henegativeregulationfactor．
Keywords：ZanthoxylumdissitumHemsl．；lamina；adventitiousbud；end genoushormones
蚬壳花椒ZanthoxyluradissitumHe sl．别名
单面针、大叶花椒、山枇杷，芸香科花椒属常绿攀援
或蔓生木质藤本灌木植物‘1·引，其根、茎、叶均可人
药，具有很高的药用价值，但蚬壳花椒野生数量并不
多。目前，对蚬壳花椒组织培养的研究已有少量报
道踟，其中对蚬壳花椒愈伤组织的诱导已取得成
功r引，但存在诱导率低、重复性差等缺点。植株生长
发育过程与植株内源和外源激素的种类、质量浓度
配比有密切关系‘51。Fosket‘63认为，各种愈伤组织分
化时，对外源激素的要求不同，主要是受内源激素的
收稿日期：2007—12一10
基金项目：湖南省自然科学基金项目“药用植物单面针的生物学特性研究”(07J5041)I株洲市重点科技项目。药用植物单面针组培技术
中试研究及组培苗栽培技术示范”I株洲市千金药业股份公司合作项目。单面针人工快繁中试翼目7．．
作者简介：王平(1964～)，男，湖南常德人，教授．博士生导师，从事生物技术，生物医药及环境科学方面的教学与研究工作．
Tel：(0731)5623472E—maillcsfuw[，@163．com
万方数据
中草嚼ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第9期2008年9月·1401·
影响，而目前对蚬壳花椒再生过程中内源激素的研
究尚未见报道。本实验研究蚬壳花椒分化过程中内
源激素的变化规律，为合理添加外源激素，提高愈伤
组织的分化率提供了理论依据，同时对解决蚬壳花
椒资源匮乏问题具有现实意义。
1材料与方法
1．1 材料：选取蚬壳花椒健壮的无菌苗为试验材料，
在MS+6一BA0．5mg／L+NAA0．04mg／L+生物
素1．0mg／L(以下单位相同)培养基上继代培养。
1．2培养基：选用MS为基本培养基，用于诱导、分
化的培养基及植物生长调节剂种类和质量浓度依照
具体的试验要求而设定，但用于固化的琼脂均为8
g／L。培养基使用前，先将pH值调至5．95，然后用
300mL的广口瓶分装，每瓶30mL，封口膜包扎，在
121℃、1．1kg／cm2灭菌20min。接种后放置在恒温
培养室中培养，温度为(25士2)℃，光照强度为
1OOO～2000Ix，每天光照12h。
1．3愈伤组织的诱导：无菌苗经继代培养25-30d
后，选取平展幼嫩的叶片，剪成1．0cm2左右的小
块，叶面向上接种于MS+6～BA0．5+NAA1．5+
2，4一D0．1的培养基中[‘]。先进行2周暗培养，然后
再移至光下培养。
1．4不定芽再生：愈伤组织诱导约30d后，继代培
养2次，选取色泽鲜艳、浅绿色或黄绿色、质地紧密、
表面呈颗粒状突起愈伤组织，转移到分化培养基上，
观察并记录不定芽的诱导情况。
不定芽再生率=产生不定芽的外植体数／接种的外植体
总数×100％
每外植体产生芽数=外植体产生的不定芽数／接种外植
体数
1．5取样与激素提取：愈伤组织接种到MS+6-BA
0．5+NAA0．1分化培养基上，每隔5d随机取样一
次，每次称0．5g，置于一40℃冰箱中保存。取样品，
加2mL样品提取液，在冰浴下研磨成匀浆，转入10
mL试管，再用2mL提取液分次将研钵冲洗干净，
一并转入试管中，摇匀后放置在4℃冰箱中。4℃下
提取4h，5000r／rain离心10min，取上清液。上清
液过C。。固相萃取柱。具体步骤是：80％甲醇(1mL)
平衡柱一上样一收集样品一移开样品后用100％甲
醇(5mL)洗柱一100％乙醚(5mL)洗柱一100％甲
醇(5mL)洗注一循环。将过柱后的样品转入5mL
塑料离心管中，真空浓缩干燥或用氮气吹干，除去提
取液中的甲醇，用1．0mL样品稀释液定容[¨。
1．6内源激素的酶联免疫测定：在lOmL包被缓冲
液中加入一定量的包被抗原，混匀，在酶标板每孔中
加100弘L，37℃温育3h。洗板3次，甩干。分别加入
脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、赤霉素(GA)、玉米
素核苷(ZR)4种标准物，再加入待测样和抗体，37
℃竞争0．5h。洗板5次，甩干。然后加酶标羊抗兔抗
体，37℃反应30min。洗板5次后加底物显色，显色
适当时加入2mol／L硫酸终止反应。用2000ng／mL
质量浓度孔调0，在酶联免疫分光光度计上依次测定
标准物各浓度和各样品492nm处的A值[7]。
1．7统计方法：所得数据采用Excel软件和SPSS
统计软件进行方差分析和相关性分析。
2结果与分析
2．1 激素对不定芽诱导的影响：大量文献报道，生
长素配合一定量的细胞分裂素能共同诱导不定芽的
分化、侧芽的萌发与生长[8¨3。而叶片不定芽再生率
的高低及发生时间的迟早与植物生长调节剂的种苑
组合及比值相关[1引。本实验选用MS为基本培养基，
添加不同质量浓度的6一BA、NAA，比较两种因素对
不定芽诱导的影响，结果见表1、2。
衷1激素对不定芽诱导的影响
TableEffectofhormoneso adventitiousbudinduction
．．⋯．．一 6-BA／ NAA／ 不定芽再 每外植体
培养基编号(rag．L一1)(mg．L一1)釜；／‘％ 再生芽致／。个·-1) ·1) 生率％ 芽致
1 O．5 o．1 61．o 3．2
2 o．5 o．5 57．o 2．5
4 1．o o．5 24．5 o．8
6一BA
NAA
6-BAXNAA交互
误差
总变异
l860．5001860．5001488．4000．001
72．000 72．000 57．6000．002
8．000 8．000 6．400 0．065
5．000 1．250
17258．000
由表1可以看出，蚬壳花椒愈伤组织芽的分化
率随激素质量浓度的变化而不同。当6-BA质量浓度
一定时，NAA质量浓度越高，愈伤组织的分化率下
降，说明高质量浓度的6一BA配合低质量浓度的
NAA有利于芽的诱导。当6一BA／NAA=5时，不定
芽的再生率最高，达61％。接种后15d，发现愈伤组
织中部开始出现绿色的芽点(图1一A)，25d后分化
出绿色小芽(图1一B)。当6-BA／NAA=10时，芽的分
化时间较晚，并且愈伤组织由绿色转为黄绿色，颗粒
大，疏松。说明6一BA和NAA的质量浓度比例不宜
超过lO，6-BA较NAA过高反而会对愈伤组织产生
毒害作用，同时也会降低芽的分化率[1¨。
万方数据
·1402· 中草1IsChineseTraditionalandHerbDrugs第39卷第9期2008年9月
图1愈伤组织芽的分化
Fig．1Differentiationofbudnducedfromcallus
由表2可知，6一BA和NAA各水平对蚬壳花椒
愈伤组织分化率均有极显著影响(P。．队=0．001，
PN从一0．002)，6-BA和NAA交互作用对愈伤组织
分率影响不显著(P=0．065)。比较两因素的F值可
知影响蚬壳花椒愈伤组织芽分化的主导因子是6一
BA，而NAA为次要因子。
2．2 TDZ对蚬壳花椒不定芽诱导的影响：人工合
成的苯基脲衍生物TDZ作为一种植物生长调节剂，
已广泛应用于植物组织培养。在植物组织培养中
TDZ通过独立或与其他生长调节物质共同对植物
细胞起到诱导和调节作用。本试验将愈伤组织接种
在分别附加不同质量浓度TDZ的MS培养基中，并
同时添加相同质量浓度的NAA，3d后观察愈伤组
织的分化率。结果见表3。
表3 TDZ对蚬壳花椒不定芽诱导的影响
Table3 EffectofTDZonadventitousbud
inductionofZ．dissitum
编号NAA／(mg·L-1)TDZ／(mg·L一1)分化率／％愈伤组织生长量
+++表示禽伤生长量最多，++次之t+表不最少
+++show8thatcallusquant[tyis缸mOSt，+++takessecondplace，
+isatleast
在添加TDZ的MS培养基中，愈伤组织的生长
速度较快。愈伤组织经过一段时间的继代培养逐渐
由绿色转变为黄绿色，颗粒较大，培养20d后出现
绿色芽点，30d后分化出不定芽。由表3可以看出，
随着TDZ质量浓度的增加，愈伤组织的分化率也随
之增加，当TDZ达到0．1mg／L时，愈伤组织的分化
效果最好，达58．3％，当TDZ为0．5mg／L时，愈伤
组织的分化率开始下降，愈伤组织的生长量也随之
减少，说明NAA应配合一定比例的TDZ才能诱导
出不定芽。当TDZ的浓度小于NAA的浓度时，没有
不定芽产生。
由于添加TDZ不定芽的诱导率较6一BA的少，
且出芽时间较晚，所以选择6-BA和NAA配比进行
不定芽的诱导，最佳培养基为MS+6-BA0·5+
NAA0．1。
2．3分化过程中内源激素量变化：愈伤组织转接到
分化培养基上，随着培养时间的延长，愈伤组织的生
长状态不断发生着变化，内源激素的量也发生一系
列的变化。结果见图2。
言
量
鲎
藤
帮
图2分化过程中内源激素■的变化
Fig．2Changesof ndogenoushormones
contentduringdifferentiation
由图2所示，愈伤组织分化过程中，各激素的量
都有明显的变化。其中，GA。的量在分化初期、中期
都呈上升趋势，在培养20d时达到峰值，此时正是
愈伤组织分化出芽阶段，有48％的愈伤组织都出现
了绿色芽点，分化25d时，量急剧下降，说明高质量
浓度的GA。对蚬壳花椒愈伤组织分化有重要作用。
ZR在起始阶段其量急剧上升，在培养10d时
达到峰值，后又明显降低，说明ZR的强烈合成有利
于愈伤组织的分化。IAA同样在分化10d时的量达
到最高，然后又缓慢下降，但在整个过程中，ZR的
量始终高于IAA，验证了前文所述：高浓度的细胞分
裂素配合低浓度的生长素能促进芽的分化。
ABA的量一直保持较低的水平，在500ng／g鲜
质量以下，且变化不大，量较稳定，由此推测ABA可
能是愈伤组织分化时期的负调控因子，其量的下降
有利于愈伤组织的分化，盛艳萍等[12]在研究大葱成
熟胚离体再生过程中内源激素的变化时也得出相同
的结论。但也有研究报道，适宜质量浓度的ABA对
一些器官的发生与生长有促进作用，只有超过某一
“阈值”时才表现出抑制性[1引。
3讨论
植物生长调节剂是植物组织培养器官分化的关
键因素，调节其水平和配比已成为提高组织分化频
率的有效手段，而不定芽再生率的高低因所用植物
万方数据
中草菊ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第9期2008年9月·1403·
生长调节剂的种类、质量浓度及组合而异[14。。TDZ
是近几年出现的新型植物生长调节剂，常用于木本
植物的组织培养研究中，用在蚬壳花椒组织培养中
还属首次。本研究发现，诱导蚬壳花椒叶片不定芽再
生，6BA比TDZ效果好：诱导时间早，不定芽再生率
高。崔丽华[15]也认为大多数种类的细胞分裂素以6一
BA最为有效。熊丽等D6]人指出，细胞分裂素对不定
芽的分化和增殖有着显著的作用，但生长素质量浓
度也不宜过高，一般来说，当生长素／细胞分裂素比
值高时，利于根的形成，低时则利于芽的发生。在本
试验中，当调节6一BA和NAA的比例发现，6一BA／
NAA=5时不定芽的分化率最高。
外植体的脱分化和分化与其内源激素量有密切
关系，内源激素量及其与外源激素的合理调控与平
衡是影响植物生长发育的重要目标。蚬壳花椒在愈
伤组织分化的不同阶段，内源激素的量及变化趋势
各不同：胚性细胞发生时，ABA的量一直保持较低
水平，说明ABA可能是芽分化时期的负调控因子；
细胞分裂素ZR的量始终高于生长素IAA；GA。在芽
分化过程中的水平也相对较高。因此，在愈伤组织分
化过程中适当增加ZR和GA。的量是否有利于提高
蚬壳花椒不定芽的分化还有待于进一步的研究。
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肉苁蓉种子的活力研究
陈庆亮1，张秀省2，郭玉海¨，翟志席1，杨重军2，王华磊3
(1．中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193；2．聊城大学农学院，山东聊城252000，
3．贵州大学农学院，贵州贵阳 550025)
摘要：目的为了改进TTC法测定肉苁蓉种子活力的方法和调查肉苁蓉种子于5℃贮藏时种子活力的变化。方
法研究了TTC法中种皮、TTC溶液、次氯酸钠(NaClO)溶液和染色时间对肉苁蓉种子活力的影响，并用改进的
方法测定了于5℃贮藏了不同年限种子活力。结果 肉苁蓉种子于40℃下用0．5％TTC溶液染色48h后，再用
0．2％NaC10溶液漂白2h后镜检；采收后贮藏于5℃保存1～2年的种子，其活力没有明显变化，但高活力种子的
百分比随着贮藏年限的增加而增加。结论提供了一套方便快捷的测定肉苁蓉种子活力的方法；肉苁蓉种子于5℃
贮藏有利于提高种子活力。
关键词：寄生植物}肉苁蓉ITTCl种子活力
中图分类号：R282．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2008)09—1403—05
StudyonviabilityofCistanchedeserticolaseeds
CHENQing—lian91，ZHANGXiu—shen92，GUOYu—hail，ZHAIZhi—xil，
YANGChong—jun2。WANGHua—lei3
(1．CollegeofAgronomyandBiotechnology，ChinaAgriculturalUniversity，Beijing100193，China；
收稿日期：2008—01—20
基金项目：河北省科技攻关项目(0327640811)-4)l重大基础研究前期研究专项(2004CCA01200)
作者简介：陈庆亮(1972--)，男·博士研究生，研究方向为中药材栽培生理。Tel：(010)62733853E—mail：cqlcau@126．com
*通讯作者郭玉海E-mail：yhguo@cau．edu．cn
万方数据
蚬壳花椒叶片不定芽诱导与内源激素的变化规律
作者： 王平， 王海霞， 马英姿， 王晓明， 左之文， 李俊彬， WANG Ping， WANG Hai-xia，
MA Ying-zi， WANG Xiao-ming， ZUO Zhi-wen， LI Jun-bin
作者单位： 王平,王海霞,马英姿,李俊彬,WANG Ping,WANG Hai-xia,MA Ying-zi,LI Jun-bin(中南林业
科技大学,湖南,长沙,410004)， 王晓明,WANG Xiao-ming(中南林业科技大学,湖南,长沙
,410004;湖南省林业科学院,湖南,长沙,410004)， 左之文,ZUO Zhi-wen(千金药业股份有限
公司,湖南,株洲,412000)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2008,39(9)
被引用次数： 10次

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10.马英姿.胡忠红.杨波华.王平 蚬壳花椒营养器官解剖结构及其生物碱分布[期刊论文]-湖南农业大学学报（自然
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