全 文 ：-140· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1月
被专利制度有效保护。
曾有一种观点认为，中药是我国拥有自主知识产权的少
数领域之一。这是不了解知识产权制订所造成的误解。知识
产权是依法定程序产生的权利，除版权等是自动产生的之
外，专利权和商标权都必须经过申请和审批程序才能获得权
利。根据对美国中药专利的分析，在美国很大一部分中药专
利是由美国和日本等发达国家获得的。这使我们不得不思
考，在这个制药业的技术竞争很大程度上表现为专利权的竞
争的时代，作为中药的起源地，我国如何能够更好地保护并
利用我国的中药文化遗产。
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内生真菌与天然产物研究进展
王兴红
(云南大学微生物研究所，云南昆明650091)
摘要：内生真菌生境独特，分布广泛，是发现新颖结构化合物的理想资源。植物是药用植物的主要材料，药用植物
体内有大量内生真菌分布，内生真菌对药用植物的生长及活性成分的形成都有影响，如名贵中药血竭的形成需要
内生真菌的参与，中药材的道地性可能也与内生真菌有密切关系。从内生真菌中发现活性成分所面临的一个重要
问题是：随着野生中药资源及其生境遭到破坏，伴生的内生真菌也会随着大量消失，由此可能对中药长远发展产生
重大影响，但这一现象尚未引起人们足够的重视。
关键词：内生真菌；药用植物；天然产物
中图分类号：R282 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)01—0140一04
Advancesinstudiesonendophyticfungiandnaturalproducts
WANGXing—hong
(InstituteofMicrobiology，YunnanUniversity，Kunming650091，China)
Keywords：endophyticfungi；medicinalplant；naturalproducts
所有植物都不是一个单一的个体，是由多种内生物所组
成的共生体。内生真菌(endophyticfungus)是植物体内最主
要的生物类群，存在于所有健康的植物组织中，广泛分布于藻
类、苔藓、蕨类、单子叶及双子叶被子植物中。药用植物在体内
同样分布着大量的内生真菌n]。目前，内生真菌的研究受到了
全球性的广泛关注，每年有数百篇论文报道新发现的内生
菌口]。从内生真菌寻找活性成分日益成为研究的热点[3]。
1 内生真菌是寻找生物活性物质的良好资源
内生真菌能增强宿主的抗逆性，主要就是通过内生真菌
产生各种不同的生物活性物质来实现的，这些活性物质对于
药物开发来说，具有巨大的应用价值口“j。然而，相对于病原
菌和土壤真菌，目前从内生真菌中发现的化合物要少得多。
对于活性成分的研究，人们长期依赖于土壤真菌和放线菌，
做了很多重复工作，筛选这些重复的菌株是一个费用高而且
费时的工作，对于从生长于特殊环境的内生真菌中发现活性
成分人们尚未予以足够的重视[3]。
80％的内生真菌会产生具有抗细菌、抗真菌和除草效果
的生物活性物质。Schulz等[63从不同植物中分离了6500株
内生真菌，与2800个土壤真菌进行比较，通过测定发现
80％～83％的内生真菌有一种或一种以上的活性，而只有
64％土壤真菌具有活性。同时，43％的内生真菌株有除草活
性，而植物病原菌只有27％，表生菌只有25％，土壤微生物
只有18％，大型藻类只有13％具有除草活性。Petrini等口]分
到81个鹿角菌Xylarianigripes的单孢子和内生真菌菌株，
它们中的75％具有各种不同的活性，最高活性菌株中内生
真菌菌株占了79％。木本植物内生真菌有49％的菌株有活
性，而其他来源的菌株则只有28％有活性。器官专一性内生
真菌能产生专一性的抗虫化合物。一株非产孢的云杉Picea
meyeriRehd．etWils内生真菌产生的皱褶青霉素
(rugulosin)具有抗云杉蚜虫的作用，已能商业化生产[7]。黄
收稿日期：2006—04—28
基金项目：云南省自然科学基金资助项目(2003C0005M)
作者简介：王兴红，男，博士，副研究员，主要从事中药相关的微生物学研究和活性成分的微生物转化研究。
Tel：(0871)6231218E—mail：wxihong@sina．eom，wangxh@yun．edu．ca
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1月· 41·
耀坚等口]从三尖杉CephalotaxusfortuneHook．f．、南方红
豆杉TaX7．ISchinensisvar．mairei(LemeeetLevi．)Cheng．
etL．K．Fu、香榧Torreyag andisFort．exLind!．中分到
内生真菌172株，共有25株对KB或HL一60细胞有抑制作
用，占总供测菌株的14．5％；172种内生真菌中，共有90株
内生真菌对一种或多种指示菌有抑制作用，占总分离菌株数
的52．3％，3种植物内生真菌中具有抗菌活性的菌株的比例
均超过40％。从青蒿中分到39株内生真菌，其中有21株能
在体外产生抑制病原菌的物质。王兴红等[。1在鬼臼类植物内
生真菌的研究中发现，几乎所有的内生真菌都具有不同程度
的抗卤虫活性，抗细菌和抗真菌的活性菌株都在20％以上，
30％～50％的菌株具有抗肿瘤细胞的活性。
2从内生真菌中分离新化合物
内生真菌几乎能无限地合成次生代谢产物。Schulz等口]
从内生真菌中获得了135个化合物，新化合物占51％，而土
壤微生物产生的新化合物只占38％，表明内生真菌确实是
寻找新次生代谢产物的重要源泉。其中的原因可能有两个方
面：内生真菌研究的深度没有土壤真菌高；内生真菌和宿主
的相互作用有利于活性化合物的合成。
内生真菌的代谢产物具有结构、合成途径和活性多样
性，包括类固醇、氧杂蒽酮(xanthones)、酚类、异香豆素类、
二萘嵌苯(perylene)衍生物、醌类、呋喃二酮类、萜类、
depsipeptides和细胞松驰素。这些成分主要是通过聚酮类化
合物(polyketide)途径合成，是C。的甲羟戊酸衍生物，用非
核糖体蛋白系统合成[6]。
自从Stierle等报道了红豆杉内生真菌紫杉霉
Taxomycesandreanae能产紫杉醇后，从红豆杉中寻找产紫
杉醇的真菌曾引起了人们利用内生真菌替代原植物的研究
热潮，虽未达到代替原植物的目标，但引起了人们对内生真
菌产抗癌活性成分的广泛兴趣。张玲琪等n1在鬼臼亚科3个
不同属植物桃儿七Sinopodoph3，llumexandrum(Royle)
Ying(Berberidaceae)、川八角莲Dysosmaveitchii(Hemsl．
etWils．)Fu、南方山荷叶DiphylleiasinensisL．中都分到了
产鬼臼毒素的内生真菌；从美登木中分到了一株产球毛壳甲
素的内生菌并分离得到了单体化合物；从长春花韧皮部分到
一株尖孢镰孢菌Fusariumoxysporum产长春新碱。
关于内生真菌产与宿主相同化学成分的报道，大部分是
推论，很少有直接的证据。这些研究的结果中，都没有分到纯
化合物并且是通过结构解析进行确认，其可靠性值得怀疑。
从目前大多数资料来看，抗癌植物内生真菌产生的抗癌成分
是其独立产生的，与宿主的抗癌成分在结构上基本上没有相
关性。
微生物易于培养、易于繁殖、易于工业化生产的一系列
特征使真菌成为寻找有益于人类的新天然活性成分的最佳
途径。如调控青霉素产生菌的培养条件可以提高青霉素的产
量达6000倍¨j。
对于有望成为药物的天然产物，其对动物和人的毒性是
关键的问题之一。植物是真核细胞生物，其产生的抗生素必
须是低毒的，否则，宿主细胞会死亡。植物本身就是一个天然
的对微生物进行选择的系统，它使活性分子具有较低的毒
性．，因此，从植物内生真菌中得到的天然产物一般具有较低
毒性，如mevinolin就是一种由内生真菌分泌的除草剂¨】。
3内生真菌与中药资源开发关系密切
中药产业是我国具有比较优势的少数几个产业之一，但
由于中药研究手段相对落后．使中药资源的开发潜力受到极
大的阻碍。将现代生物学知识应用到中药研究中来，对促进
中药的发展具有极其重要的意义。内生真菌作为一种广泛分
布于植物体内的真菌，与中药有多方面的关系。由于内生真
菌的研究只是最近20多年来才引起人们广泛关注，所以，内
生真菌在中药中的应用尚未引起我国科学家的广泛注意。将
内生真菌和中药研究特别是在解决资源和活性成分问题上
结合起来，会有广阔的发展前景[1⋯。
3．1 内生真菌与一些名贵中药的形成：血竭的形成与龙血树
内生真菌有密切关系。研究表明：无论在活体或离体灭活植物
茎上接种分离自无症状的龙血树体内的真菌都会诱发赢竭的
形成，通过诱导，血竭的形成量可以增加3．4倍；甚至在离体
条件下，一些内生真菌也能转化龙血树的木质形成血竭[1“。
病原菌感染会导致宿主酚类防御物质浓度下降，而内生
真菌则会增加宿主酚类物质的量[3一。这一现象可以在龙血树
血竭的形成过程中得到比较直观的体现。在一些内生真菌感
染龙血树时，会诱导宿主产生大量的血竭．阻止这种真菌在
体内的扩散，导致真菌在宿主体内的扩散范围有限，形成的
血竭将真菌的扩散限制在一个小的局部。而病原真菌引起病
斑时，则看不到任何血竭的形成，病原真菌在植物体内大范
围扩散，严重时致宿主枯死(图1)。接种病原真菌(图1一A)
时，龙血树不形成任何红色的血竭．植物组织大量坏死，扩散
的面积很大；而接种内生真菌(图1一B)时，形成了大量的血
竭阻止了真菌的进一步扩散，从图中可见接种的白色内生真
菌菌丝受损的组织面积较小，受损程度也较轻。
A B
图1剑叶龙血树树干对接种病原菌和
内生真菌的不同反应
Fig．1DifferentactionsontrunkofDracaena
CochinChinensisinoculatedbypathogen
andendophyticfungi ．
其他一些珍稀名贵中药形成的机制也与其体内真菌有
关，如沉香、降香的形成。黄绿墨耳真菌Menanotus
flavolivens感染白木香植物后‘能加速沉香的形成。在健康
白木香Aquilariasinensis(Lour．)Gilg树上接种黄绿墨耳
真菌培养液，1个月后即可检测到沉香色酮化合物的苄基丙
万方数据
·142· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1,El
酮，未感染真菌的木材组织中无苄基丙酮成分口“。人工接种
真菌已成为人工生产沉香的常规方法。
3．2 内生真菌对中药材生长的影响：一些内生真菌与植物
的生长、发育、定植、抗病性有关，深入研究可能对中药材的
人工种植有重要作用。如DSE(darkseptateendophyte)类
内生真菌可提高中药材种植的成活率；开唇兰小菇Mycena
anoectochilaSp．nov．GUO、石斛小菇M．dendrobiiFanet
G120、兰小菇M．orchidicolaFanetGUO3种小菇属内生真
菌对兰科濒危药用植物铁皮石斛Dendrobiumcandidum
Wall．exLindl、金钱莲Anoectochilusr xburghii(Wall)
Lindl的生长有促进作用。接种3种内生真菌后，铁皮石斛苗
的生长量高于对照3～5倍，石斛小菇、兰小菇对铁皮石斛原
球茎的增殖也有明显促进作用；接种3种真菌的金钱莲苗、
侧芽及侧根数均显著高于对照。在植物试管苗培养基中分别
加入20％真菌菌丝及10mg／L发醇液的醋酸乙酯提取物，
结果发现3种菌的菌丝体及兰小菇的醋酸乙酯提取物均能
显著提高铁皮石斛原球茎的增殖率；石斛小菇的菌丝体对金
钱莲的生长和侧芽增殖有显著促进作用；开唇兰小菇和兰小
菇的醋酸乙酯提取物对增加金线莲侧芽发生数及其生长有
显著促进作用，说明3种内生真菌对铁皮石斛、金线莲的促
生长作用与菌丝内及分泌到菌丝外的代谢产物有关[1““]。
病原菌的侵染是制药中药材种植业发展中的一个重要
问题，通过接种内生真菌可以提高宿主的抗病能力。一些内
生真菌可以限制病原菌的发展[15““。三七人工种植时，根腐
病的发病率很高，一般需要3～7年的间隔才能进行下一次
轮作。通过筛选获得有效的内生真菌，有可能对三七的根腐
病有一定的抑制作用。
3．3内生真菌与中药材的道地性：对于中药的道地性，人们
常常笼统地将这种现象归因于地理因素或气候因素，很少从
生物因素方面进行考虑，停留在和古人一样的看法上。鉴于
植物的一些活性成分形成与内生菌有密切的关系，内生菌的
分布有明显的地域性，笔者推测内生真菌可能与中药的道地
性有密切的关系，即不同地方的中药材内生真菌群落组成不
同可能是导致中药具有不同药效成分的原因之一。
植物体内的一些活性成分实际上是内生真菌形成的，一
些次生代谢产物的形成会受到内生真菌的影响。在比较含和
不含内生真菌同一基因型的黑麦草时，发现含内生真菌的植
株蚜虫数量减少了1／4，采食这种牧草的牲畜生育性和产奶
量减少了1／3。感染Neotyphodiumtyphnium的早熟禾Poa
amplaMerr．乙醇提取物能抗蚊子的幼虫，而未感染的植株
则没有这种功能，N．typhnium的提取物没有抗虫的效果。
Rhabdoclinepark ri可以保护花旗松不被瘿蚊幼虫采食，该
真菌的提取物对花旗松的蚜虫也是有毒的。内生真菌可以刺
激宿主在受损后增加真菌毒素的合成和诱导抗生素的产生。
N．typhnium或香柱菌主要是通过其产生的毒性生物碱波
氨和黑麦草碱对脊椎动物和昆虫有毒性。内生真菌在根部的
定植甚至会减少害虫对叶的损害。这些活性物质对人也会产
生生理作用，如一些麦角菌产生的麦角碱对人体具有强烈的
生理活性[3““。
内生真菌的分布不是随机的，会随着生境的变化而变
化。高山植物内生真菌感染的程度取决于生态条件，如内生
真菌定植率与雪覆盖的时间成正相关，与宿主的营养状况呈
负相关[7““。在不利于内生共生体形成的生态环境中内生真
菌种类较少，生长在沼泽或干燥地区的热带植物内生真菌较
少，而在热带雨林阴凉处的植物内生真菌的种类、数量都较
多。热带地区比温带地区分布有更广泛的内生真菌。内生真
菌的分布与地理上的物理距离有明显的相关性，地理位置相
距越远，内生真菌的组成越不相同(图2)。随着地理距离的
增加，内生真菌的物种相似度越来越低[1“。
刨
圣
罂
1．OO
0．75
O．50
O．25
0
0 50100150200250300350
距离／kin
图2可可内生真菌相似度与距离的关系
Fig．2Relationshipbetweensimilarityandistance
ofendophyticfungiofTheobromacacao
内生真菌产生活性物质与生态环境有密切的关系。植物
内生真菌抗虫活性的表达受多个因子的影响，如化感物质
(allelochemical)的数量、植物的基因型、土壤肥力、内生菌的
浓度、内生菌基因型。水分、温度、土壤pH值、害虫抗性和其
他因子也影响内生真菌的密度和活性化合物的产生。有些内
生真菌的次生代谢产物只有在宿主体内才能合成，如皱褶青
霉素(rugulosin)只有在宿主体内才能合成[3]。不同地域具有
不同的物理因子，有可能是这些物理因子通过影响内生真菌
的分布和形成活性成分的能力，从而影响宿主体内的活性成
分，进一步影响中药的药效。
Wang等[1叼报道，内生真菌的寡糖提取物可以刺激其宿
主黄花蒿发根产生青蒿素。丹参等植物组织培养过程中，加
入某种真菌或真菌培养物有利于目的代谢产物的形成。由此
提示：可能由于内生真菌存在于宿主体内，会刺激宿主产生
某些次级代谢产物。
4内生真菌研究面临的问题
原始森林蕴含着极其丰富的内生菌资源。据估计，现在
热带雨林面积只有2000年前的40％～50％。由于人类活动
引起地球上许多物种以令人担忧的速度正遭到灭绝，当一种
植物消失时，与其相关的全部内生真菌也都会跟着消失。在
这些资源消失之前，应该采取多种手段保护这些生命形式和
信息，将有代表性的地区保护起来，建立生物多样性的信息
基地，同时，国家应该收集生活在这些地方的微生物Is20]。
很多中药传统上来源于野生，当这些野生的中药生存环
境受到严重破坏，资源急剧减少，意味着中药内生真菌也会
大量地消失，一些人工栽培的中药药效不如野生品种，可能
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1月· 43·
与缺失其固有的内生真菌有密切关系。中药作为国粹，国家
应当从战略高度给予足够的重视，及时保护中药野生生境及
中药中的内生菌，这对中药资源的持续发展具有十分重要的
意义。
5结语
内生真菌是寻找活性成分的理想资源，更容易得到新颖
结构的化合物。内生真菌与中药资源开发有密切的关系。中
药的成分形成、种植、抗病性、道地性可能都与内生真菌有密
切的关系。作为中药的发源地，国家应该高度重视中药材内
生真菌的研究，特别是加强对中药野生生境的保护，对生境
破坏严重的中药，及时保存其内生真菌资源，以利于中药的
长远发展。
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醛固酮对心室重构的影响及中药干预
郭娟，陈长勋。，杜 军
(上海中医药大学药理教研室，上海201203)
摘要：近期的研究提示醛固酮介导长期不良刺激引起心室重构。醛固酮促进心肌和血管的纤维化，激活交感神经
活性，与其他神经内分泌因子，如血管紧张素I、内皮素等共同加剧心室重构的过程。拮抗醛固酮已成为防治心室
重构、慢性心功能不全的有效途径。已初步发现有些中药和中药复方具有拮抗醛固酮和防治心室重构的作用，进一
步发掘疗效可靠的拮抗醛固酮和防治心室重构的中药及其复方中药具有重要研究价值。
关键词：醛固酮；心室重构；中药
中图分类号：R286．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)01—0143—05
收稿日期：2006—04—28
作者筒介：郭娟(1974一)，女，四川绵阳人，上海中医药大学2004级在读博士，研究方向为中药药理学。
Tel：(021)51322398E—mail：guojuan338@yahoo．com．cn
*通讯作者陈长勋Tel：(021)51322200E—mail：CXChen6@hotmail．com
万方数据
内生真菌与天然产物研究进展
作者： 王兴红， WANG Xing-hong
作者单位： 云南大学微生物研究所,云南,昆明,650091
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(1)
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引证文献(12条)
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9.崔浩然.牛小宇.刘春生 甘草有益微生物的研究进展[期刊论文]-时珍国医国药 2009(12)
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[期刊论文]-浙江大学学报（农业与生命科学版） 2008(5)
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